НЕРВОВА СИСТЕМА

такі чинники, як збільшення маси м’язів, їх диференціація у зв’язку з ускладненням руху, а також збільшення рецепторної площі шкірного по- криву, пов’язаної з наземним існуванням тварин.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

ОБОЛОНКИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок, як і спинний, вкритий трьома оболонками: твердою, па- вутинною і м’якою. Між твердою і павутинною оболонками розміщена під- твердооболонкова порожнина, а між павутинною і м’якою — підпавутинна (субарахноїдальна) порожнина. Вони заповнені спинномозковою рідиною (ліквором).

Тверда оболонка головного мозку — dúra máter encéphali — вкриває мо- зок зовні. Вона зростається з окістям кісток мозкового відділу черепа. Тому надтвердооболонкової порожнини немає. Між окістям і твердою мозковою оболонкою залягають вени, які утворюють дві системи венозних пазух — до- рсальну і вентральну.

Тверда мозкова оболонка формує дві складки: серп мозку — falx cérebri — та мозочковий перетинчастий намет — tentórium cerebellárum membranáceum.

Павутинна оболонка головного мозку — arachnoídea encéphali — на за- крутках мозку міцно зростається з м’якою оболонкою. Підпавутинна порож- нина залишається лише в щілинах і борознах між закрутками і на ба- зальній поверхні мозку, де утворює розширення — вентральні цистерни дов- гастого мозку, цистерну моста, черв’яка та ін. Від павутинної оболонки вздовж серпа відходять у підтвердооболонкову порожнину ворсинки, які мають форму вузликів, — пахіонові гранули — granulatiónes arachnоidáles (pachióni). Пахіонові гранули вростають у стрілову пазуху і посилюють відті- кання спинномозкової рідини у вени.

М’яка, або судинна, оболонка головного мозку — pia máter encéphali — дуже міцно зростається з мозком. Вона заходить у всі щілини і заглиблен- ня і разом із судинами проникає в мозкову речовину. Входячи в порожни- ни мозку (шлуночки), в яких закладені судинні сплетення — pléxus chorioídeus, вона бере участь в утворенні судинної основи — téla chorioídea.

Спинномозкова рідина — líquor cerebrospinális — заповнює підтвер- дооболонкову й підпавутинну порожнини головного і спинного мозку і че-

рез парні отвори (Люшки) — apertúra laterális ventrículi quárti — кау-

дально від бічних ніжок мозочка і непарний отвір (Маженді) — apertúra mediána ventrículi quárti — з’єднується з порожнинами шлуночків і кана- лів мозку. Спинномозкова рідина (ліквор) утворюється епендимоцитами і клітинами судинних сплетень мозку. У підпавутинній порожнині вона те- че в бік головного мозку (краніально), а в центральному каналі спинного мозку — каудально. Відтікання ліквору відбувається у венозну і лімфатичну системи.

463

Розділ 13

БУДОВА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок — encéphalon — глибокою поперечною щілиною — fissúra transvérsa — поділяється на великий мозок — cerébrum — і ромбопо- дібний мозок — rhombencéphalon. Великий мозок складається з кінцевого, проміжного і середнього мозку. Проміжний і середній мозок дорсально (звер- ху) прикритий півкулями великого мозку.

Ромбоподібний мозок — rhombencéphalon — складається з мозочка й мозкового моста, які об’єднуються в задній мозок, і довгастого мозку (рис. 13.6).

Мозочок — cerebéllum 10 — розміщений дорсально від довгастого мозку і каудально від півкуль великого мозку.

Довгастий мозок — medúlla oblongáta 11 — лежить вентрально від мозо- чка і є безпосереднім продовженням спинного мозку. На передньому кінці довгастого мозку з вентральної поверхні лежить мозковий міст — pons cérebri 8. Спереду від моста розміщені ніжки великого мозку — pedúnculi cérebri, які належать середньому мозку. Попереду ніжок випинається зорове перехрестя — chiásma ópticum 17, яке дорсально і назад переходить у зорові шляхи. Безпосередньо позаду перехрестя розміщений сірий горб із лійкою — túber cinéreum et infundíbulum 16 — і гіпофізом, а позаду сірого горба — со-

сочкове тіло — córpus mammiláre. Усі ці органи належать проміжному мозку. З боків ніжок великого мозку лежать грушоподібні частки — lóbus pirifórmis (див. рис. 13.7, 6), а попереду зорового перехрестя — парні нюхові трикутники — trigónum оlfactórium 3. Вони обмежені латеральним і медіа-

льним нюховими шляхами — tráctus olfactórius laterális et mediális, які спе-

реду переходять у нюхові цибулини — búlbi olfactórii 1. Перелічені органи становлять нюховий мозок — rhinencéphalon, який є складовою частиною кінцевого мозку — telencéphalon. Якщо плащ — pállium, вкритий борознами і закрутками, займає дорсолатеральний відділ кінцевого мозку, то нюховий мозок — вентральний його відділ.

Довгастий, середній і проміжний мозок морфологічно об’єднані в стовбур великого мозку — trúncus cérebri — і в ньому розміщені підкіркові центри життєдіяльності, а в корі великих півкуль — усі вищі кіркові центри найва- жливіших процесів життєдіяльності організму тварин.

Рис. 13.6. Сагітальний розріз спинного

мозку:

1 — súlcus spleniális; 2 — córpus callósum; 3 — séptum telencéphali; 4 — fórnix; 5 — for. interventriculáre; 6 — splénium córporis callósi; 7 — crus cérebri; 8 — pons; 9 — recéssus suprapineális; 10 — cerebéllum; 11 — medúlla oblongáta; 12 — epíphisis; 13 — medúlla spinális; 14 — fissúra cerebélli; 15 — tégmen ventículi quárti; 16 — túber cinéreum et infundíbulum; 17 — chiásma ópticum; 18 — gýrus cínguli; 19 — córpus medulláre; 20 — hypóphisis; 21 — fissúra uvulonoduláris; 22 — vélum medulláre caudále; 23 — ventrículus quártum; 24 — vélum medulláre rostrále; 25 — téctum mesencéphali; 26 — aquedúctus mesencéphali; 27 — ventrículus tértius; 28 — thálamus; 29 — lámina terminális grísea; 30 — comissúra supraóptica dorsális; 31 — génu córporis callósi; 32 — núcleus pretectális; 33 — órganum subfórnicis et comissúra fórnicis

464

НЕРВОВА СИСТЕМА

Увеликої рогатої худоби великий мозок порівняно короткий, широкий і високий, півкулі звужені в передньому напрямі, а позаду розширені, що на- дає мозку грушоподібної форми.

Уконя великий мозок довший, сплющений з боків і розміщений нижче, ніж у жуйних. Закрутки більші, ніж у рогатої худоби.

Усвині добре розвинуті латеральні нюхові шляхи, а дугоподібні закрутки менш виражені, ніж у собаки.

Усобаки форма головного мозку залежить від форми черепа. Він може бути грушоподібної або круглої форми. Для мозку собаки характерна наяв- ність трьох дугоподібних закруток на плащі.

Кінцевий мозок

Кінцевий, або передній, мозок — telencéphalon — складається з двох пів-

куль великого мозку — hemisphérium déxtrum et sinístrum, розділених по дорсальній його поверхні глибокою поздовжньою щілиною. На кожній пів- кулі розрізняють дорсальний відділ мозку, або плащ, — pállium — і вентраль- ний відділ — нюховий мозок — rhinencéphalon. Межею між ними є базальна нюхова борозна — súlcus rhinális, яка лежить у ділянці переходу базальної

Рис. 13.7. Головний мозок з вентральної поверхні:

А — собаки; Б — коня; 1 — búlbus olfactórius; 2 — tráctus et gýrus olfactórii commúnis; 2′ — mediális et 2′′ — laterális; 3 — trigónum olfactórium; 4 — tráctus ópticus; 5 — córpus mammiláre; 6 — lóbus pirifórmis; 7 — pedúnculus cérebri; 8 — pons; 9 — córpus trapezoídeum; 10 — cerebéllum; 11 — medúlla oblongáta; 12 — apertúra laterális ventrículi quárti; 13 — medúlla spinális; 14 — pýramis; 14′ — decussátio pyramídum; 15 — fissúra mediána (ventrális); 16 — túber cinéreum; 17 — chiásma ópticum; 18 — pállium; 19 — súlcus rhinális mediális; 20 — hypóphisis; II–XII — nérvi craniáles

465

Розділ 13

поверхні мозку в дорсолатеральну (див. рис. 13.7). До кінцевого мозку нале-

жать також смугасті тіла і бічні шлуночки мозку. Плащ розміщений у пів-

кулях дорсолатерально від шлуночків. Смугасте тіло лежить у вентральній стінці півкулі дорсально від інших часток нюхового мозку.

Плащ — pállium (рис. 13.8, 14) — побудований із сірої й білої мозкової ре- човин. Сіра мозкова речовина — substántia grísea — утворює на поверхні пів- куль кору великого мозку — córtex cérebri — і побудована з нейронів. На ній розрізняють закрутки мозку — gýrus, розділені борознами — súlci — і щіли- нами — fisúrae. На латеральній поверхні плаща є три дугоподібні закрутки, які оточують латеральну (сільвієву) борозну — súlcus laterális. Дугоподібні закрутки найкраще розвинуті в собаки, а в інших свійських тварин кожна дугова закрутка поділяється борознами на частини (рис. 13.9). На медіаль- ній поверхні плаща помітні дві дугоподібні закрутки навколо мозолистого тіла. Найближче до нього розміщена поясна закрутка — gýrus cínguli, фун- кціонально пов’язана з нюховим мозком.

Біла мозкова речовина плаща — substántia álba — розміщена під корою плаща. Вона утворює провідні шляхи — асоціативні, комісуральні та проек- ційні. Кожний із названих шляхів з’єднує певні ділянки кори між собою і зі спинним мозком.

1. Асоціативні волокна з’єднують окремі ділянки кори в межах кожної півкулі. Вони поділяються на короткі (між закрутками) і довгі (між частка- ми півкуль) волокна.

Рис. 13.8. Головний мозок з дорсальної поверхні:

А — корови; Б — коня; 1 — fissúra longitudinális cérebri; 2 — fissúra laterális cérebri; 3 — vérmis; 4 — hemisphérium cerebélli; 5 — súlcus ectosýlvius caudális; 6 — búlbus olfactórius; 7 — súlcus marginális (sagittális); 8

— súlcus suprasýlvius rostrális; 9 — súlcus coronális; 10 — fissúra transvérsa cérebri; 11 — súlcus endomarginális; 12 — súlcus suprasýlvius caudális; 13 — medúlla oblongáta; 14 — pállium

466

НЕРВОВА СИСТЕМА

2.Комісуральні волокна з’єднують ділянки, які належать різним півку- лям. Вони утворюють мозолисте тіло — córpus callósum (рис. 13.10, 4), яке є найбільшою комісурою головного мозку. Мозолисте тіло розміщене в глибині поздовжньої щілини. В ньому розрізняють стовбур мозолистого тіла — trúncus córporis callósi — і два кінці — передній і задній. Передній кінець мозо- листого тіла називається коліном мозолистого тіла — génu córporis callósi, задній кінець — валком мозолистого тіла — splénium córporis callósi. Валок зростається із склепінням (див. «Нюховий мозок»). Комісуральні волокна в стовбурі мозолистого тіла утворюють променистість спайки. Вона формує дорсальну стінку бічного шлуночка мозку і поширюється на передній, біч- ний і задній відділи кори плаща.

3.Проекційні волокна з’єднують кору плаща як з окремими частинами стовбура головного мозку, так і зі спинним мозком. У смугастому тілі ці во- локна утворюють внутрішню капсулу. Функціонально проекційні шляхи по- діляються на еферетні (рухові) і аферентні (чутливі). Еферентні провідні шляхи (центрифугальні, відцентрові) виносять імпульси з кори півкуль ве- ликого мозку в різні відділи стовбура головного мозку і в спинний мозок.

Рис. 13.9. Топографія борозен і закруток плаща:

А — собаки; Б — коня (ліворуч — латеральна, праворуч — медіальна поверхні); 1 — súlcus rhinális laterális (pars rostrális); 1′ — pars caudális; 2 — fissúra laterális cérebri (sýlvia); 3 — úncus; 4 — súlcus ectosýlvius rostrális; 5 — súlcus suprasýlvius; 6 — súlcus diagonális; 7 — súlcus-mardinális (sagittális); 8 — súlcus coronális; 9 — súlcus transvérsus; 10 — súlcus presýlvius; 11 — súlcus ectoet 12 — entomarginális; 13 — súlcus cruciátus; 14 — súlcus hippocámpi; 15 — súlcus córporis callósi; 16 — súlcus spleniális; 17 — súlcus supraspleniális; 18 — súlcus genuális; 19 — súlcus calcarínus; 20 — súlcus entogenuális; 21 — fórnix; 22 — gýrus hippocámpi; 22′ — lóbus pirifórmis; 22′′ — gýrus cínguli; 23 — thálamus; 24 — súlcus collaterális

467

НЕРВОВА СИСТЕМА

1.Нюхова цибулина — búlbus olfactórius 1 (див. рис. 13.7) — парний утвір

увигляді плоского і загнутого дорсально мозкового відростка, що виходить за передній край півкуль мозку в нюхову ямку решітчастої кістки. Дорсоме- діальний відділ цибулини побудований із сірої мозкової речовини, а латеро- вентральний — з білої мозкової речовини. В цибулині знаходиться шлуно- чок нюхової цибулини, порожнина якого заповнена ліквором і який є продо- вженням бічного шлуночка мозку. В нюхову цибулину входить нюховий нерв — n. olfactórius (І пара). Він складається з численних пучків нервових волокон — fíla olfactória, які відходять від нюхових клітин слизової оболонки носа і закінчуються на нервових клітинах цибулини. Отже, нюхові цибули- ни — це первинні нюхові центри.

2.Від нервових клітин нюхової цибулини беруть початок нюхові провідні шляхи. Вони утворюють білу мозкову речовину власне цибулини і нюхові шляхи — нюхову ніжку, медіальний та латеральний.

Латеральний нюховий шлях переходить на грушоподібну частку, вкри- ваючи на своєму шляху латеральну нюхову закрутку. Медіальний нюховий шлях досягає медіальної поверхні плаща, утворюючи підмозолисте поле — área subcallósa — і на своєму шляху вкриває медіальну нюхову закрутку — gýrus olfactórius mediális. Нюхові шляхи обмежують нюховий трикутник — trigónum olfactórium (див. рис. 13.7, 3) — із сірої мозкової речовини. Вони проводять імпульси від нюхової цибулини до клітин вторинних нюхових центрів у нюхових закрутках, нюхових трикутниках, підмозолистих полях, грушоподібних частках, а також у гіпоталамус і середній мозок.

3.Грушоподібна частка — lóbus pirifórmis (див. рис. 13.7, 6) — розміщена медіально від латерального нюхового шляху і каудально від нюхового три- кутника, медіально вона межує з ніжками великого мозку. Каудомеді- альною межею грушоподібної частки є медіальна погранична щілина, або

Рис. 13.11. Поперечний розріз головного мозку:

А — розріз на рівні ростральних горбків; Б — схема будови смугастого тіла; 1 — ventrículus laterális; 2 — núcleus caudátus; 3 — núcleus lentifórmis; 3′ — pállidum; 4 — cápsula extérna; 5 — cláustrum; 6 — cápsula intérna; 7 — ínsula; 8 — ventrículus tértius; 9 — fissúra hippocámpi; 10 — lóbus pirifórmis; 11 — pes hippocámpi (córnu ammónis); 12 — thálamus; 13 — córpus geniculátum laterále; 14 — lámina técti; 15 — córpus callósum; 16 — gýrus cínguli; 17 — córpus amygdaloídeum; 18 — pléxus vasculósus

469

Розділ 13

щілина гіпокампа — fissúra hippocámpi. Її можна побачити на медіальній поверхні півкуль після видалення проміжного мозку. У грушоподібній част- ці є порожнина, яка є заднім відділом бічного шлуночка мозку. Без чіткої межі грушоподібна частка каудально переходить у закрутку морського ко- ника (гіпокампа) — gýrus hippocámpi, розміщену на медіальній поверхні півкулі позаду щілини гіпокампа. Закрутка гіпокампа дорсально тягнеться в поясну закрутку (рис. 13.11, 6). Вона проходить над мозолистим тілом, спе- реду від якого з’єднується з підмозолистим полем, становлячи частину кори плаща. За своєю функцією грушоподібна частка є вторинним (підкірковим) нюховим центром.

4.Морський коник (гіпокамп) — hippocámpus — своїм дорсальним відді-

лом утворює дно бічного шлуночка, розміщуючись у порожнині шлуночка позаду від хвостатого ядра. Ці два утвори відділяються один від одного су- динним сплетенням бічного мозкового шлуночка, яке має вигляд шнуропо- дібного губчастого тіла. Гіпокамп серпоподібно згинається латерокаудально

йвентрально і зливається зі стінкою грушоподібної частки (див. рис. 13.11). Гіпокамп дорсально лежить на зорових горбах, відокремлюючись від остан- ніх судинним сплетенням третього мозкового шлуночка. Сіра речовина гіпо- кампа є вищими асоціативними підкірковими нюховими і смаковими центрами. Вони тісно пов’язані з різними ділянками кори великих півкуль та підкірковими ядрами. Провідні шляхи їх утворюють склепіння та його похідні.

5.Склепіння — fórnix (рис. 13.12, 2) — складається з провідних шляхів, які з’єднують гіпокамп із сосочковим тілом проміжного мозку. Окремі ділян- ки цього пучка волокон утворюють жолоб і торочку гіпокампа, ніжки, стов- пи, тіло й передню спайку мозку.

Жолоб гіпокампа — álveus hippocámpi (див. рис. 13.12, 6) — вкриває гіпо-

камп з поверхні, оберненої в бічний шлуночок мозку. Він утворений волок- нами, які йдуть від сірої мозкової речовини грушоподібної частки й гіпокам- па. По дорсолатеральному краю ці волокна утворюють торочку гіпокампа — fímbria hippocámpi 4, яка продовжується рострально в ніжку склепіння — crus fórnicis — і, з’єднуючись із ніжкою іншого боку, стає коротким тілом склепіння — córpus fórnicis. Тіло склепіння є дорсальною стінкою третього мозкового шлуночка і поділяється на два стовпи склепіння. Медіально від хвостатих ядер вони прямують до соскоподібного тіла й сірого горба гіпота- ламуса.

Спайка склепіння — comissúra fórnicis — утворена поперечними волок- нами між ніжками склепіння. Вона з’єднує дорсальні кінці обох гіпокампів.

Між переднім кінцем мозолистого тіла і стовпами склепіння знаходиться передня спайка мозку — comissúra rostrális, яка з’єднує нюховий мозок обох півкуль.

Смугасте тіло — córpus striátum — складається з чотирьох ядер: хвостато- го, сочевицеподібного, мигдалеподібного і огорожі. Розміщене попереду зо- рових горбів. Між ядрами знаходяться внутрішня й зовнішня капсули, утво- рені проекційними провідними шляхами (див. рис. 13.11).

На хвостатому ядрі — núcleus caudátus 2 — розрізняють голівку й хвіст. Голівка своєю дорсальною поверхнею утворює дно бічного шлуночка ростро- латерально від гіпокампа.

470

НЕРВОВА СИСТЕМА

Сочевицеподібне ядро — núcleus lentifórmis 3 — розміщене латерально від хвостатого ядра і зорового горба і відокремлюється від них внутрі- шньою капсулою. Латеральна частина сочевицеподібного ядра називаєть-

ся лушпиною — putámen, а медіальна — блідим ядром — glóbus pállidus.

Бліде ядро лежить латерально від зорового горба і попереду від ядра ла- терального колінчастого тіла — córpus geniculátum laterále (див. рис. 13.11, 13). Зовні від сочевицеподібного ядра знаходиться зовнішня капсу- ла — cápsula extérna 4, а латерально від капсули — інше ядро у вигляді вузької смужки — огорожа — cláustrum 5. На межі між огорожею, лушпи- ною і гіпокампом розміщене мигдалеподібне ядро — núcleus amygdále, яке є частиною нюхового мозку.

Смугасті тіла сполучаються провідними шляхами: 1) з корою великого мозку; 2) із зоровими горбами й гіпоталамусом; 3) з ядрами сітчастого утвору середнього мозку (червоне ядро), з ядрами мозкового мосту і довгастого моз- ку (каудальні оливи); 4) з ядрами черепномозкових нервів.

Функціонально смугасті тіла мають велике значення. Через них замика- ються різні рефлекторні ланцюги: а) периферичний рецепторний апарат — зорові горби — смугасті тіла — соматичні й вісцеральні ефекторні апарати; б) кора — смугасте тіло — соматичні й вісцеральні апарати.

Рис. 13.12. Бічні шлуночки головного мозку:

А — мозок коня; Б — мозок собаки; 1 — núcleus caudátus; 2 — fórnix; 3 — pléxus vasculósus; 4 — fímbria hippocámpi; 5 — gl. pineális; 5′ — habénula; 6 — álveus hippocámpi; 7 — recéssus suprapineális; 8 — vélum medulláre rostrále; 9 — fóssa rhomboídea; 10 — pl. vasculósus; 11 — vélum medulláre caudále; 12 — thálamus; 13 — fissúra hippocámpi; 14 — tubérculum rostrále thálami; 15 — córpus geniculátum laterále et 16 — mediále; 17 — collículus rostrális et 18 — caudális; 19 — pedúnculus cerebelláris médius; 20 — caydális et 21 — rostrális

471

Розділ 13

Слід пам’ятати, що у ссавців ядра смугастих тіл є важливими підкірко- вими руховими центрами. Через них координуються такі рухи, як ходіння, бігання, повзання і здійснюється регуляція м’язового тонусу в стані спокою та руху. Вони є центрами безумовних рефлексів (міміка, жести у людини), а також вищими підкірковими автономними центрами. Смугасті тіла функціо- нують як єдина структура, але окремі їх частини мають протилежну дію. Наприклад, смугасте тіло гальмує рух, а бліде ядро разом з медіальним яд- ром зорового горба підсилює його.

Розвиток кінцевого мозку

Головний мозок розвивається у зв’язку з виникненням, диференціацією та вдосконаленням вищих нервових центрів (рецепторних, моторних і асоці- ативних), які забезпечують гармонійну діяльність всіх органів тварин. На ранніх стадіях розвитку у філо- і онтогенезі головний мозок являє собою по- товщення переднього кінця спинного мозку і в подальшому поділяється на великий мозок, що складається з кінцевого, проміжного й середнього мозку, і ромбоподібний мозок, до складу якого входять задній і довгастий мозок

(рис. 13.13).

Рис. 13.13. Розвиток головного мозку:

А — триміхурова; Б — п’ятиміхурова стадії розвитку; В — схема шлуночків мозку; 1 — кінцева пластинка; 2 — передній мозок (прехордальний); 3 — середній мозок; 4 — ромбоподібний мозок (3, 4 — епіхордальний мозок); 5 — кінцевий мозок; 6 — проміжний мозок; 7 — тім’яний горб; 8 — перешийок; 9 — закладка мозо- чка; 9′ — мозочок; 10 — мозковий парус; 11 — потиличний вигин; 12 — спинний мозок; 13 — мостовий вигин; 14 — бічний шлуночок; 15 — смугасте тіло; 16 — третій мозковий шлуночок; 17 — четвертий мозко- вий шлуночок; 18 — довгастий мозок; 19 — мозковий водопровід; 20 — міжшлуночковий отвір; а — хорда

472

НЕРВОВА СИСТЕМА

Кінцевий мозок розвивається з передньої частини рострального мозкового міхура, у якого бічні відділи дають початок півкулям головного мозку та йо- го бічним шлуночкам. У міру швидкого розростання бічних відділів кінцево- го мозку середня частина переднього мозкового міхура перетворюється на кінцеву пластинку, яка обмежує спереду і знизу порожнину третього мозко- вого шлуночка. В подальшому вона бере участь в утворенні найбільшої спайки між півкулями — мозолистого тіла (див. рис. 13.11), яке своїм кауда- льним кінцем заходить під дах проміжного мозку. В середню щілину між півкулями вростає мезенхіма, яка дає початок серпу мозку. У кожній півкулі розрізняють три частини: вентральну, яка є продовженням зорового горба на основу півкулі; передню, яка є старою корою (archipállium) і дає початок нюховому мозку, і дорсальну частину, яка є основою кори головного мозку та його провідних шляхів. У філогенезі остання частина є більш молодим утво- ром, яку називають новим плащем — neopállium. Кора головного мозку, що становить основу плаща, є центром вищої нервової діяльності тварини і найбільшого розвитку досягає у приматів (особливо у людини). В подальшо- му розвивається смугасте тіло (див. рис. 13.11). Розвиток нюхових часток моз- ку зумовлюється наявністю нюхового аналізатора, який у водяних тварин має велике значення для орієнтації в навколишньому середовищі. Відростки чутливих нюхових клітин закінчуються в нюхових цибулинах, які становлять частину нюхових часток кінцевого мозку.

В еволюції плаща спостерігаються дві різні за будовою та функціями фор- мації. Спочатку у наземних тварин виникає кора простішої будови, яка має тришарову клітинну структуру. З неї утворюються вищі нюхові центри — грушоподібні частки, закрутки гіпокампа та їх похідні. Всі ці частини об’єднуються поняттям «первинний плащ» — archipállium, або стара кора. Первинний плащ краще розвинений у макросматичних тварин (у тварин з гострим нюхом) на відміну від мікросматів, у яких нюх слабко розвинений (примати).

У ссавців на межі між нюховою часткою та первинним плащем виникає вторинний плащ — neopállium, або нова кора. Сіра мозкова речовина його розміщена на поверхні над білою мозковою речовиною. Вперше він виникає у плазунів (рептилій). У міру свого розвитку новий плащ витісняє первин- ний плащ медіально і вентрально. В ділянці щілини гіпокампа утворюється складка кори у вигляді ніжки гіпокампа (амонового рога). Вторинний плащ займає всю дорсолатеральну частину півкулі і вкриває проміжний і середній мозок з дорсальної та бічної поверхонь (рис. 13.14).

Будова кори вторинного плаща у тварин значно ускладнюється, диферен- ціюються її функції і збільшуються розміри. У великих ссавців плащ має за- крутки й борозни. У хижаків і копитних вони розміщені дугами навколо по- перечної сільвієвої борозни. У приматів закрутки утворюють дві системи — лобову й тім’яну. Обидві системи поділяються сільвієвою борозною. У дріб- них тварин закруток немає. Найбільше закруток спостерігається у слонів і китів, а в ряду приматів — у людини.

473

Розділ 13

Рис. 13.14. Головний мозок хребетних:

А — з дорсальної поверхні; Б — поздовжній розріз; І — акули; ІІ, ІІ′ — костистої риби; ІІІ, ІІІ′ — земновод- них; IV, IV′ — плазунів; V — птахів; VI — кролів; VII, VII′ — собаки; 1 — нюховий мозок; 1′ — нюхова ци- булина; 1′′ — базальний ганглій; 1′′′ — смугасте тіло; 2 — проміжний мозок; 2′ — епіфіз; 2′′ — лійка гіпофі- за і гіпофіз; 2′′′ — тім’яне око; 3 — середній мозок; 3′ — двогорбкове тіло; 3′′ — покрівля; 3′′′ — ніжки вели- кого мозку; 4 — мозочок; 4′ — півкулі мозочка; 5 — довгастий мозок; 6 — примітивний плащ; 6′ — первин- ний плащ; 6′′ — вторинний плащ; 7 — мозковий міст; а — прехордальний мозок; б — епіхордальний мозок

474

НЕРВОВА СИСТЕМА

Проміжний мозок

Проміжний мозок — diencéphalon — розміщений позаду від смугастих тіл кінцевого мозку і спереду від середнього мозку. Дорсально він вкритий су- динною оболонкою третього мозкового шлуночка і гіпокампом. Проміжний мозок складається з трьох відділів, різних за походженням: надгорбовий (верхній відділ), або епіталамус — epithálamus, зоровогорбовий (середній відділ), або таламус — thálamus, — і підзоровогорбовий (нижній відділ), або гіпоталамус — hypothálamus.

До складу епіталамуса входять судинний шар третього мозкового шлуноч- ка, шишкоподібна залоза (епіфіз), повідці і парні вузли повідців. Таламус складається із зорових горбів, між якими розміщений кільцеподібної форми третій шлуночок мозку. Гіпоталамус утворений зоровим випином з кінцевою пластинкою, сірим горбом з лійкою та гіпофізом (нижній придаток мозку) і сосочковим тілом. До гіпоталамуса належать також зорові шляхи, що утво- рюють зорове перехрестя, і латеральні колінчасті тіла, які є підкірковими зоровими центрами. Всі частини гіпоталамуса добре видно на базальній по-

верхні мозку (див. рис. 13.6; 13.7; 13.12).

Епіталамус. По краях ямки зорових горбів видно мозкові смуги зорових горбів — stría medulláris, а на них — парний вузол повідця — gánglion habénulae. На повідці прикріплена шишкоподібна залоза — gl. pineális, або епіфіз (див. рис. 13.6, 12). Це ендокринна залоза, розміщена у ямці між зо- ровими горбами та покрівлею середнього мозку. Вузол повідця є проміжним центром для рефлекторних шляхів між мозком, ядрами V пари та міжніж- ковим ядром. Епітеліальні пластинки покрівлі прикріплюються по краях ямки зорових горбів і склепіння — fórnix. Судинна основа відокремлює зо- рові горби від амонових рогів і склепіння. Крізь міжшлуночковий отвір су- динна основа входить у бічні шлуночки мозку у вигляді судинних сплетень бічних шлуночків — pléxus chorioídeus ventrículi laterális. Позаду валика мозолистого тіла і спереду від епіфіза судинна основа утворює заглибину — recéssus suprapineális (див. рис. 13.6, 9).

Таламус. Зорові горби — thálami óptici — найбільша частина проміж- ного мозку. Ростролатерально вони зростаються із хвостатими ядрами смугастого тіла, відокремлюючись від останніх кінцевою смугою — stría terminális. Один від одного зорові горби відокремлюються ямкою, а від покрівлі середнього мозку — поперечною борозною. Зорові горби є дуже важливою частиною проміжного мозку. Вони складаються з численних ядер, які виконують функції вищих підкіркових центрів. Найбільші і найважливіші з них такі.

1.Ростральні ядра — núclei rostráles thálami — розміщені в глибині рострального горбка — tubérculum rostrále thálami — у ростромедіальній ділянці зорового горба. Відіграють роль центрів переключення через tráctus mamillo-thalámicus нюхових і смакових аферентних шляхів на рефле- кторні дуги.

2.Каудальні ядра — núclei caudáles thálami — знаходяться в середині кау-

долатеральної ділянки латерального горбка — tubérculum laterále thálami. Вони складаються з проміжних зорових і слухових центрів. Від зорового пе-

475

Розділ 13

рехрестя — chiásma ópticum — на базальній поверхні мозку починаються зорові шляхи — tráctus ópticus. Кожний з них огинає латерально таламус і переходить у латеральне колінчасте тіло — córpus geniculátum laterále, яке закінчується в каудальних ядрах зорового горба. Вони є центром переклю- чення зорових шляхів, які йдуть у кору великого мозку. Між латеральним колінчастим тілом і пластинкою покрівлі середнього мозку випинається ме- діальне колінчасте тіло — córpus geniculátum mediále. Воно з’єднує кау- дальні (слухові) горбки пластинки покрівлі середнього мозку з каудальними ядрами зорового горба і є проміжним слуховим центром на шляху до кори. Обидва колінчасті тіла об’єднуються в metathálamus.

3.Латеральні ядра (загальної чутливості) — núclei lateráles thálami — є

центрами переключення провідних шляхів шкірного і суглобово-м’язового аналізатора на провідні шляхи, що йдуть у кору великого мозку і смугасте тіло — tráctus thalamo-striátus.

4.Медіальне ядро (рухове) — núcleus mediális thálami — виконує функ-

цію проміжного рухового центру для провідних шляхів з кори в ядра екст- рапірамідної системи: в червоне ядро, ядра черепномозкових нервів та спинний мозок (tráctus thalamorubrális, tr. thalamobulbáris et tr. thalamospinális).

5.Сітчастий утвір — formátio reticuláris — розміщений між названими вище ядрами і зв’язаний з ними.

Третій шлуночок мозку — ventrículus tértius — розміщений між зорови-

ми горбами, має кільцеподібну форму (див. рис. 13.6, 27). У нього вростає міжгорбкове зрощення — adhésio interthalámicae. У стінках шлуночка міс- титься центральна сіра мозкова речовина — substántia grísea centrális, в якій розміщені підкіркові автономні центри. Третій шлуночок з’єднується з мозковим водопроводом середнього мозку, а крізь міжшлуночковий отвір — for. interventriculáris — з бічними шлуночками мозку. Судинна основа тре- тього шлуночка утворена складкою епітеліальної пластинки м’якої оболонки мозку і судинним сплетенням. Вона відокремлює зорові горби від амонових рогів і склепіння. Судинна основа проникає крізь міжшлуночковий отвір у бічні шлуночки мозку у вигляді судинних сплетень бічних шлуночків.

Гіпоталамус — hypothálamus — розміщений на базальній поверхні мозку

іутворює стінку третього мозкового шлуночка мозку вентрально від зорових горбів. За своїм походженням — найдавніша частина проміжного мозку. Функціонально є вищим підкірковим автономним центром. З’єднується із зоровими горбами, нюховим і середнім мозком. У гіпоталамусі знаходяться центри регулювання життєво важливих функцій організму: кровообігу, ди- хання, обміну речовин, статевих функцій та ін. В його передній ділянці роз- міщені сірий горб із лійкою і гіпофізом, а в задній — сосочкове тіло і стінки третього шлуночка.

Сірий горб — túber cinéreum — лежить безпосередньо позаду перехрестя зорових нервів між ніжками великого мозку (див. рис. 13.7). У центрі сірого горба є заглиблення, або бухта, лійки — recéssus infundíbuli (випин вентра- льної стінки шлуночка). Власне лійка — infundíbulum — тонкостінна, до неї прикріплюється гіпофіз.

476

НЕРВОВА СИСТЕМА

Гіпофіз, або нижній мозковий придаток, — hypóphysis — є однією з най- важливіших ендокринних залоз. За формою він нагадує плоско-округле тіло з невеликою порожниною в центрі. Гіпофіз складається з мозкової (дор-

сальна) — neurohypóphysis — і залозистої (вентральна) — adenohypóphysis — часток. До аденогіпофіза належать передня, проміжна й горбова час- тини. Гормони гіпофіза (а їх виділено понад 10) регулюють діяльність інших ендокринних залоз, а також симпатичної та парасимпатичної нервової системи.

Сосочкове тіло — córpus mamilláre — лежить позаду сірого горба і є про- міжним рефлекторним нюховим центром, який через комплекс структур склепіння (fórnix) з’єднується з нюховим мозком. Сосочкове тіло зв’язане із зоровими горбами і сітчастим утвором середнього мозку — formátio reticuláris (núcleus motórius tegménti). У собаки сосочкове тіло парне.

Розвиток проміжного мозку

Оскільки в проміжному мозку зосереджуються найвищі підкіркові центри життєдіяльності організму, його розвиток тісно пов’язаний із ускладненням внутрішньої організації тварин, розвитком аналізаторів та інших складних механізмів, за допомогою яких організм пристосовується до умов існування. Найбільших розмірів проміжний мозок досягає у ссавців.

На початку закладання головного мозку проміжний мозок розвивається з нервових клітин у стінці третього мозкового шлуночка. За рахунок сильного розвитку сірої мозкової речовини третій мозковий шлуночок перетворюється на вузьку щілину. В бічних стінках шлуночка утворюються зорові горби. З ембріональної пластинки покрівлі в усіх ссавців утворюється епіталамус. Епіфіз є рудиментом третього непарного тім’яного ока, яке у земноводних і плазунів лежить під шкірним покривом. У ссавців епіфіз перетворюється на ендокринну залозу. Функція її, за сучасними поглядами, полягає в гальму- ванні передчасного статевого розвитку. Сильно розвинена ембріональна пластинка дна — tegméntum — формує підталамічну (гіпоталамічну) ділян- ку проміжного мозку, яка виникає з епіхордального мозку (див. рис. 13.13). Вона тісно пов’язана із середнім мозком. До підталамічної ділянки нале- жать лійка — infundíbulum, сірий горб — túber cinéreum — і сосочкове тіло — córpus mamilláre. Оскільки з розвитком проміжного мозку одночасно відбу- вається і розвиток зорового аналізатора, від дна проміжного мозку відходять зорові ніжки, що закінчуються очними бокалами. Зорові ніжки потім пере- творюються на зорові нерви, які утворюють у підталамічній ділянці зорове перехрестя. Вентральний випин проміжного мозку з лійкою з’єднується з дорсальними випином глотки (кишеня Ратке) і разом вони утворюють гіпо- фіз — нижній мозковий придаток. Інтенсивний розвиток зорових горбів зу- мовлений переміщенням зорових центрів із середнього мозку до вторинного плаща і зв’язком із мозочком. Подальшого розвитку в стінках третього моз- кового шлуночка набувають вищі автономні підкіркові центри.

У покрівлі проміжного мозку на початку розвитку є лише тонкий шар епендимоцитів, які беруть участь в утворенні судинного покриву третього

477

НЕРВОВА СИСТЕМА

валиків між зоровими шляхами і мозковим мостом (див. рис. 13.7). З ніжок виходить ІІІ пара черепномозкових нервів — окоруховий нерв — n. oculomotórius. Ніжки утворені в основному еферентними провідними шля- хами, які з’єднують кору плаща з ромбоподібним і спинним мозком. Тому ніжки середнього мозку краще розвинуті у тих тварин, у яких кора півкуль більш розвинута.

Розвиток середнього мозку

Середній мозок у нижчих тварин так само, як і в ембріонів вищих тварин, має значні розміри. Сіра мозкова речовина ембріональних бічних пластинок середнього мозкового міхура розростається і утворює склепіння середнього мо- зку — téctum ópticum, з якого у нижчих тварин (до птахів включно) утворю- ється двогорбкове тіло, або зорові частки, — lóbi óptici (рис. 13.16). Вже у плазунів частина волокон, а в ссавців майже всі волокна зорового нерва пе- реміщуються через зорові горби проміжного мозку в кору вторинного плаща (див. рис. 13.7; 13.15). Тому зорові частки відстають у рості, а вторинний плащ і зорові горби розростаються інтенсивніше.

У наземних тварин у склепінні середнього мозку закладаються центри рівноваги й слуху, спочатку у вигляді мікроскопічних утворів, а пізніше і макроскопічних (у плазунів і птахів). У ссавців замість двогорбкового тіла утворюється чотиригорбкове тіло — córpоra quadrigémina. У тварин з добре розвинутим слухом (нічних хижаків) більшими є задні, слухові горбки.

З ембріональної основної пластинки у вентральній стінці середнього моз- кового міхура утворюється покрив — tegméntum mesencéphali. Внаслідок

Рис. 13.16. Схема розміщення зорових шляхів у хребетних тварин:

А — костистих риб; Б — плазунів; В — ссав- ців; 1 — базальні ганглії; 2 — смугасте тіло; 3 — стародавній плащ; 4 — вторинний плащ; 5 — зорові частки; 6 — покрівля середнього мозку; 7 — зоровий горб; 8 — мозочок; 9 — око

479

Розділ 13

утворення склепіння і покриву порожнина середнього мозку перетворюється на мозковий водопровід. Покрив складають ядра ІІІ і IV пар череп- номозкових нервів і спеціальні рухові ядра покриву — núcleus motórius tegménti. До них належать також червоне ядро — núcleus rúber, яке зв’язує мо- зочок із спинним мозком, і міжніжкове ядро — núcleus interpеdunculáris, зв’язане через ганглій повідця з нюховим мозком.

У ссавців у зв’язку з розвитком вторинного плаща покрив вентрально об- лямовує шар білої мозкової речовини з провідних шляхів, що йдуть з кори півкуль у ромбоподібний і спинний мозок. Ці провідні шляхи утворюють ні- жки великого мозку, ступінь розвитку яких залежить від розвитку кори пів- куль великого мозку.

Ромбоподібний мозок

Ромбоподібний мозок — rhombencéphalon — поділяється на довгастий мо- зок і задній мозок.

Довгастий мозок — medúlla oblongáta (див. рис. 13.7, 11) — без чіткої ме- жі переходить каудально в спинний мозок. На його базальній поверхні доб- ре помітна вентральна серединна борозна — fissúra mediána ventrális. По обидва боки від неї проходять бічні борозни — súlcus laterális ventrális. Кау- дально вони вливаються в серединну вентральну борозну. Між цими трьома борознами виступають два вузькі валики — піраміди — pyrámis medúllae oblongátae. У них проходять пірамідні провідні пучки від кори великого мо- зку в спинний мозок. Оскільки провідні пучки продовжуються в бічні кана- тики спинного мозку і при цьому перехрещуються справа наліво і навпаки, то утворюється перехрестя пірамід — decussátio pyramídum. Латерально від пірамід позаду моста виходить VI пара черепномозкових нервів — відвідний нерв — n. abdúcens, а біля перехрестя пірамід латерально від нього відхо- дить ХІІ пара — під’язиковий нерв — n. hypoglóssus. Латерально від нього один за одним відходить ще два нерви: Х пара — блукаючий нерв — n. vágus

—і ІХ пара — язикоглотковий нерв — n. glossоpharýngeus.

Сіра мозкова речовина довгастого мозку утворює окремі групи чутливих і

рухових ядер, з яких виходять V, VI, VII, VIII, ІХ, Х та ХІІ пари черепномоз- кових нервів. Серед рухових ядер розміщені ростральні й каудальні оливи. Між ядрами залягає сітчастий утвір — formátio reticuláre — з нервових во- локон, що переплітаються між собою, і нервових клітин між ними. Ретику- лярна формація з довгастого мозку переходить у покрівлю середнього мозку і проміжний мозок. Вона виконує асоціативну координувальну функцію між різними ядрами ромбоподібного й середнього мозку і є центром дихання та серцево-судинної системи. Біла мозкова речовина довгастого мозку склада- ється з великої кількості пучків провідних шляхів, що йдуть із спинного мо- зку в різні відділи головного мозку та в зворотному напрямі.

Задній мозок — metencéphalon — поділяється на мозочок та мозковий міст. Мозочок — cerebéllum (див. рис. 13.7, 10) — має майже кулясту форму і двома поздовжніми борознами поділяється на непарну середню частку —

черв’як — vérmis — і дві бічні частки — півкулі мозочка — hemisphérium cerebélli (рис. 13.17). Сіра мозкова речовина утворює кору мозочка — córtex cerebélli — і окремі ядра, що містяться в білій мозковій речовині мозочка.

480

НЕРВОВА СИСТЕМА

Поверхня кори черв’яка порізана поперечними борознами й щілинами. Двома основними (поперечними) щілинами черв’як розділяється на перед- ню, середню і задню частки (див. рис. 13.8). Кожна з них зв’язана з ніжками мозочка — передніми, середніми і задніми, які складаються з провідних шляхів. Передній і задній кінці черв’яка загнуті вентрально назустріч один одному. Між ними залишається щілина, що закінчується вершиною — fastígium. На сагітальному розрізі біла мозкова речовина черв’яка нагадує гілочку туї, за що й дістала назву — árbor vítae. В ній знаходиться ядро ве- ршини — núcleus fastígii, яке є підкірковим центром присінкового аналіза- тора. З довгастим мозком черв’як з’єднується за допомогою каудального моз- кового паруса — véllum medulláre caudále, а з покрівлею середнього мозку — через ростральний мозковий парус — véllum medulláre rostrále.

Півкулі мозочка — hemispháeriae cerebélli — також складаються з чис- ленних часток, одна з яких — жмуток — flócculus — у вигляді невеликого придатка черв’яка лежить безпосередньо позаду бічної ніжки. В білій моз- ковій речовині півкуль мозочка містяться зубчасті ядра — núcleі dentátі, які є передавальними центрами рухових імпульсів.

Мозочок з’єднується з довгастим мозком каудальними ніжками мозочка, з мозковим мостом — середніми ніжками і з середнім мозком — ростральними ніжками (рис. 13.18).

Каудальні ніжки мозочка у вигляді двох валиків виступають на дорсаль- ній поверхні довгастого мозку. В них проходять провідні шляхи із спинного мозку, ядер слухових нервів, каудальних олив і з ядер V, Х і ХІІ пар череп- номозкових нервів.

Ростральні ніжки мозочка йдуть під каудальними горбками пласти- нки середнього мозку в ніжки ве- ликого мозку. В них проходять про- відні шляхи із спинного мозку в черв’як, із зубчастих ядер півкуль мозочка в червоне ядро та ядра зо- рових горбів.

Розділ 13

Власні провідні шляхи мозочка утворені комісуральними волокнами між корою мозочка та його ядрами і асоціативними волокнами, які з’єднують окремі закрутки в сагітальній площині.

Мозковий міст — pons cérebri — розміщений на передньому кінці довгас- того мозку на межі із середнім мозком у вигляді поперечного валика, який своїми кінцями загинається дорсально, утворюючи середні ніжки мозочка (див. рис. 13.7). Міст і ніжки утворені провідними шляхами, які з’єднують ядра моста з ядрами мозочка. В ядрах моста закінчуються провідні шляхи з кори головного мозку і починаються провідні шляхи в півкулі мозочка. З бічних відділів моста виходить V пара — трійчастий нерв — n. trigéminus — найбільший з усіх черепномозкових нервів. Він має два корені: вентророст- ральний руховий і дорсокаудальний чутливий. На останньому лежить вели- кий півмісяцевий вузол — gánglion semilunáre. Каудально від моста лежить вузький і низький валик — трапецієподібне тіло — córpus trapezoídeum, утворене провідними шляхами, що йдуть від ядер слухового нерва. Через бічні частини трапецієподібного тіла виходять: VIII пара — присінково- завитковий нерв — n. vestibubcochleáris — і VII пара — лицевий нерв — n. faciális.

Мозочок разом з довгастим мозком утворюють четвертий мозковий шлу-

ночок — ventrículus quártus (див. рис. 13.6, 23). Склепінням йому служить черв’як, ростральний і каудальний мозкові паруси, а дном — довгастий мо- зок. Дно четвертого шлуночка називається ромбоподібною ямкою. Серед- ньою і двома бічними борознами на дні ямки утворюється парне середнє підвищення — eminéntia mediális, на якому помітно випинається лицевий горбок — collículus faciális. У його ділянці знаходяться ядра відвідного (VI) й лицевого (VII) нервів. На каудальному кінці підвищення розміщене поле під’язикового нерва — área hypoglóssi — з однойменним ядром (див. рис. 13.18). Латерально від поля під’язикового нерва розміщені ядра ІХ і Х пар нервів. Вони утворюють сіре крило — ála cinérea, задній кінець якого нази- вається писальним пером — calámus scriptórius. Позаду середніх ніжок мо- зочка і медіально від них розміщені присінкові поля — área vestibuláres, в яких знаходяться присінкові й завиткові ядра VIII пари нервів. Завиткові ядра (слуховий горбок) лежать латеральніше. Четвертий шлуночок крізь бічні отвори з’єднаний з підоболонковими порожнинами спинного мозку, а за допомогою середнього отвору — з центральним спинномозковим каналом.

Розвиток ромбоподібного мозку

Будова довгастого мозку у тварин досить одноманітна, що пояснюється і його функцією. В ньому є центри зябрового апарату та його похідних, кишок, органів дотику, суглобово-м’язового відчуття, присінково-завиткового. У зв’яз- ку з тим що через довгастий мозок проходять провідні шляхи, які з’єднують головний і спинний мозок, його сіра речовина розміщена у вигляді окремих ядер, на відміну від сірої мозкової речовини спинного мозку. В довгастому мозку риб вперше виникає моторне ядро покриву (núcleus motórius tegménti), або сітчастий утвір — formátio reticuláre, який є одним із найста- родавніших асоціативних і рухових центрів. У наземних тварин за рахунок

482