ОРГАНИ ЧУТТЯ

ПРОВІДНІ ШЛЯХИ, ПІДКІРКОВІ Й КІРКОВІ ЦЕНТРИ ЗОРОВОГО АНАЛІЗАТОРА

Провідні шляхи зорового аналізатора починаються від фотосенсорних клітин сітківки очного яблука і поділяються на периферичні та центральні

(рис. 14.7).

До периферичних шляхів належать радіально розміщені нейрони сітків- ки (фотосерсорні, біполярні і гангліонарні), зорові нерви й зорові шляхи. Зо- рові нерви 4 утворені нейритами гангліонарних клітин сітківки. За зоровим перехрестям 5 зорові нерви переходять у зорові шляхи 6. В останніх розмі- щені нервові волокна правого й лівого очей, чим досягається краща якість (стереоскопічність) зору. Нервові волокна шляхів закінчуються в трьох під- кіркових центрах: латеральних колінчастих тілах 8, каудальних ядрах зоро- вих горбів проміжного мозку 7 і ростральних горбках пластинки покрівлі середнього мозку 9.

Нейрити нейронів підкіркових центрів формують центральні провідні шляхи 10. З латерального колінчастого тіла і каудальних ядер зорових горбів по них передаються імпульси в кіркові зорові центри потиличної частини ко- ри півкуль великого мозку 11. З ростральних горбів пластинки покрівлі імпу- льси передаються центральними провідними шляхами до рухових нейронів шийно-грудного відділу спинного мозку (забезпечують рефлекторні повороти голови та шиї) і до нейронів ядер третьої, четвертої й шостої пар черепномоз- кових нервів (іннервують м’язи очного яблука). Через ростральні горбки, за участю нейронів парасимпатичного ядра Якубовича та війкового ядра від- буваються також рефлекторні скорочення сфінктера зіниці і м’яза війкового тіла.

ПРИСІНКОВО-ЗАВИТКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Присінково-завитковий аналізатор складається з присінково-завиткового органа, провідних шляхів та підкіркових і кіркових центрів.

РОЗВИТОК ПРИСІНКОВО-ЗАВИТКОВОГО ОРГАНА

Присінково-завитковий орган є периферичною частиною аналізатора. Він сприймає звукові коливання і зміни положення тіла в просторі. Розглянемо його розвиток (рис. 14.8, 14.9). Чуття рівноваги, зумовлене силами гравіта- ції, властиве всім хребетним тваринам і більшості безхребетних. Органи рі- вноваги складаються із специфічних (волоскових) чутливих клітин і криста- ликів солей кальцію — отолітів, або статолітів. Статоліти тиснуть на чутливі клітини. В останніх виникає збудження, яке аналізується і синтезується у корі півкуль великого мозку, внаслідок чого тварина визначає своє поло- ження в просторі. Органи рівноваги дуже рідко розміщені на поверхні тіла тварин у вигляді ямок (медузи, десятиногі раки). Як правило, вони предста- влені міхурцями — статоцистами. На стінках статоциста розміщені чутливі клітини, а в порожнині — статоліти.

535

Розділ 14

Ухребетних тварин, за винятком ланцетника, є парні статоцисти, які у наземних тварин з’єднуються з органом слуху і утворюють присінково-завит- ковий орган.

Упроцесі еволюції чутливі клітини, які були поширені по всій поверхні тіла, у водяних тварин сконцентрувалися і утворили бокалоподібні органи бічної лінії. Від кожного органа відходять нервові відростки, які формують нерв, що входить у задній мозок. Бокалоподібні органи сприймають рух во- ди. У предків хребетних частина бокалоподібних органів, які були розміщені біля головного мозку у вигляді слухових плакод, заглибилась усередину ті- ла. Спочатку вони утворили ямки на шкірі. Краї ямок зімкнулися і сформу- вали підшкірні міхурці, заповнені рідиною, — статоцисти. Нервові волокна окремих статоцистів відокремилися від нерва бокалоподібних органів і утво- рили окремі нерви, що призвело до формування нового рецептора, який сприймає механічні подразнення, — внутрішнього вуха і слухового нерва. Спочатку статоцисти сполучались із зовнішнім середовищем через ендолім- фатичну протоку. Ця протока у деяких риб (селахій) залишається відкритою впродовж усього життя. У більшості хребетних вона закінчується сліпо.

Статоцист, за винятком круглоротих, поділяється на два відділи: маточку

імішечок, що з’єднуються один з одним вузькою протокою. Ендолімфатична протока з’єднується з мішечком, а у ссавців також з маточкою. У риб у стінці маточки утворюються три кишенькові вирости, розміщені в трьох площинах. Центральні ділянки виростів розсмоктуються, внаслідок чого утворюються

Рис. 14.8. Схема розвитку головного мозку і рецепторів аналізаторів:

І, ІІ, ІІІ — послідовні стадії розвитку; 1 — головний мозок; 2 — вічка Гессе в спинному мозку; 3 — первинні чутливі клітини з еферентними відростками; 4 — рухові нерви; 5 — непарна нюхова плакода; 5′ — парні нюхові ямки; 6 — нюховий нерв; 7 — передній мозок; 7′ — нюховий мозок; 7′′ — проміжний мозок; 8 — очний міхурець з вічками Гессе; 8′ — очний бокальчик з чутливими клітинами і пігментним шаром; 9 — прозора частина шкіри; 9′ — рогівка; 10 — бокалоподібні органи бічної лінії; 10′ — слухова ямка; 10′′ — слухова плакода; 10′′′ — слуховий міхурець (статоцист); 11 — аферентні відростки чутливих клітин; 11′ — слуховий нерв; 12 — середній мозок; 13 — задній мозок; 14 — скелетна капсула; 15 — склера; 16 — криш- талик; 17 — зоровий нерв

536

ОРГАНИ ЧУТТЯ

три півколові протоки. Стінка мішечка утворює мішкоподібний виріст — лаге- ну, яка розростається і у крокодилів, птахів та однопрохідних формує завит- ку у вигляді зігнутої трубочки. У більшості ссавців завитка утворює від 1,5 до 5 обертів. Усі описані органи, що сформувалися із слухової плакоди, на- зивають перетинчастим лабіринтом. На стінках маточки й мішечка чутливі клітини формують плями рівноваги, а на стінці розширень півколових про- ток — гребені рівноваги, які є рецепторами присінкового аналізатора. На одній із стінок завитки (базилярній мембрані) чутливі клітини утворюють спіральний (кортіїв) орган — рецептор завиткового аналізатора.

Рис. 14.9. Розвиток перетинчастого лабіринту:

А — слухова плакода; Б — слухова ямка; В, Г — слуховий міхурець у розрізі; Д, Е — утворення півколових проток і протоки завитки; Є — перетинчастий лабіринт риби; Ж — перетинчастий лабіринт ссавців; З — розріз ампули протоки в ділянці гребеня рівноваги; 1 — ендолімфатична протока; 2 — маточка; 3 — міше- чок; 2′, 3′ — плями рівноваги; 4 — півколові протоки; 5 — зачаток завитки; 5′ — лагена; 5′′ — завитка; 6 — ампула; 7 — купол гребеня; 8 — чутливі клітини; 8′ — волоски чутливих клітин; 9 — гребінь; 10 — нерв (штриховою лінією показано зміщення купола під час руху)

537

Розділ 14

Перетинчастий лабіринт оточений сполучною тканиною, яка заміщується хрящовою, а потім кістковою. Таким чином формується кістковий лабіринт. Перетинчастий і кістковий лабіринти утворюють внутрішнє вухо.

Уназемних хребетних тварин виникає середнє вухо, яке сприймає звуко-

ві коливання і передає їх у внутрішнє вухо. Середнє вухо розвивається з першої вісцеральної щілини (бризкальця). Із зовнішнього розширеного від- ділу щілини утворюється барабанна порожнина, що закривається барабан- ною перетинкою. Внутрішній відділ щілини сполучається з порожниною глотки і називається слуховою (євстахієвою) трубою. У стінці барабанної по- рожнини, що відділяє її від внутрішнього вуха, є вікно присінка, яке закрите слуховою кісточкою — стовпчиком — columélla (у земноводних, рептилій,

птахів). Іншим кінцем стовпчик з’єднується з барабанною перетинкою. Сто- впчик розвивається з під’язиково-щелепного хряща. Починаючи з рептилій,

устінці барабанної порожнини поряд з вікном присінка утворюється вікно завитки, закрите вторинною барабанною перетинкою.

Уссавців стовпчик перетворюється на стремінце, а з щелепової дуги роз- вивається ще дві слухових кісточки — коваделко (з піднебінно-квадратного хряща) і молоточок (з меккелева хряща). Молоточок одним кінцем з’єдну- ється з барабанною перетинкою, а іншим — з коваделком. Між коваделком і стремінцем лежить сочевицеподібна кісточка. Таким чином формується лан- цюжок слухових кісточок, на який діють стремінний м’яз і напружувач ба- рабанної перетинки.

Уамфібій барабанна перетинка розміщена на поверхні тіла. У рептилій, птахів і ссавців вона заглиблена і сполучається із зовнішнім середовищем зовнішнім слуховим ходом, який являє собою примітивне зовнішнє вухо. У ящірок і крокодилів по краю зовнішнього слухового ходу утворюється складка шкіри, яка у ссавців формує вушну раковину. В основі вушної рако- вини лежить еластичний хрящ, який виконує опорну функцію. Вушна рако- вина сприймає звукові коливання і за допомогою м’язів повертається в бік джерела звуку. Розмір, форма і положення вушної раковини у різних видів тварин та окремих порід різні.

БУДОВА ПРИСІНКОВО-ЗАВИТКОВОГО ОРГАНА

Присінково-завитковий орган, або вухо, — órganum vestibulocochleáris,

s.áuris — складається із зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха. Зовнішнє вухо — áuris extérna — складається з вушної раковини (мушлі),

м’язів вушної раковини*, зовнішнього слухового ходу і барабанної перетин-

ки (рис. 14.10).

Вушна раковина — aurícula — сприймає звукові коливання. Вона являє собою складку шкіри лійкоподібної форми, в основі якої лежить еластичний хрящ — cartilágo aurículae. Звужений кінець раковини спрямований прок- симально і з’єднується із зовнішнім слуховим ходом, розширений — спрямо- ваний дистально. На вушній раковині розрізняють човен і завитку.

* М’язи вушної раковини описані в п. «М’язи голови».

538

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Човен — scápha 4 — виступає над поверхнею шкіри. Він має зовнішню і внутрішню поверхні. Зовнішню опуклу поверхню називають спинкою вуш- ної раковини — dórsum aurículае, яка проксимально переходить у виступ завитки, а дистально закінчується верхівкою вушної раковини — ápex aurículae 1. Внутрішня поверхня утворює човникову ямку — fóssa scaphoídea, в яку веде вушна щілина — fissúra aurículae. Вушна щілина об- межена переднім і заднім краями 2, 3. Передній край відносно прямий, за- дній — опуклий. Проксимально краї сходяться у спайці вушної раковини, а дистально — на її верхівці. Човникова ямка проксимально продовжується у ямку завитки — fóssa cónchae. Шкіра вушної раковини пігментована і вкри- та у ділянці спинки коротким волоссям, а в ділянці човникової ямки — дов- гим. У шкірі човникової ямки є залози — gl. cerumínosae, які виділяють ву- шну сірку.

Завитка — cóncha — розміщена під шкірою вискової ділянки голови на жировій подушці — córpus adipósum aurículae. Завитка утворена хрящем вушної раковини, який всередині вкритий шкірою. Краї хряща заходять один за другий і формують завиткову ямку. Окремі ділянки хряща утворю- ють шість виступів (зубців) — два ростральних і чотири каудальних. Ростральні виступи ле- жать спереду від вушної спайки. Перший ка- удальний виступ називають козелком —

trágus. Він є опорою спайки вушної раковини. Навпроти нього лежить другий каудальний виступ — антикозелок — antitrágus, що скла- дається з двох пластинок. Проксимально від козелка розміщений третій каудальний ви- ступ — напівкільцеподібний хрящ. Між ними є глибока вирізка 5. Від латерального кінця напівкільцеподібного хряща вентрально від- ходить четвертий каудальний виступ — гри- фелеподібний відросток 7. Напівкільцеподіб- ним хрящем вушна раковина з’єднується з кільцеподібним хрящем зовнішнього слухово- го ходу.

Увеликої рогатої худоби вушна раковина широка і спрямована вбік. Вушна щілина ши- рока і повернута вперед. На внутрішній пове- рхні раковини шкіра утворює чотири поздов- жні складки, розділені борознами.

Уконя вушна раковина довга. Верхівка чіт- ко окреслена і спрямована вгору. Вушна щі- лина вузька і повернута вперед. На внутріш- ній поверхні раковини є гребені.

Рис. 14.10. Хрящ вушної раковини коня:

1 — верхівка раковини; 2 — передній край; 3 — задній край; 4 — човен; 5 — вирізка; 6 — кільцеподібний хрящ зовнішнього слухового ходу; 7 — грифелеподібний відросток

539

Розділ 14

Усвині вушна раковина велика. Залежно від породи вона може бути опущена вниз, спрямована вгору або вбік. На задньому краї човна раковини, перед спайкою, є виступ — мочка (сережка).

Усобаки форма і розмір раковини залежать від породи. На задньому краї вушної щілини є шкірна кишенька, а на передньому і задньому краях хря- ща човна — зубці.

Зовнішній слуховий хід — meátus acústicus extérnus — складається з хрящової і кісткової частин (рис. 14.11). Хрящова частина представлена кіль- цеподібним хрящем — cartilágo anuláris, яким починається зовнішній слу- ховий хід. Кісткова частина лійкоподібна. Її звужений кінець спрямований у порожнину середнього вуха і утворює косо поставлене барабанне кільце — ánulus tympánicus, отвір якого закритий барабанною перетинкою.

Барабанна перетинка — membrána týmpani 3 — побудована з волокнис- тої сполучної тканини. Зовні вона вкрита епідермісом, а з боку середнього вуха — слизовою оболонкою з одношаровим плоским епітелієм. Барабанна перетинка кругла і конусоподібно випинається в барабанну порожнину, що зумовлено її з’єднанням з ручкою молоточка.

Середнє вухо — áuris média — проводить звукові коливання від зовніш- нього до внутрішнього вуха. Воно складається з барабанної порожнини та слухових кісточок з їхніми м’язами і зв’язками (див. рис. 14.11, 14.12).

Барабанна порожнина — cávum týmpani (див. рис. 14.11, 22) — розміще-

на в барабанній частині кам’янистої кістки і заповнена повітрям. Вона має чотири стінки: латеральну, медіальну, дорсальну і вентроростральну. На латеральній стінці є внутрішній отвір зовнішнього слухового ходу, закритий барабанною перетинкою. На медіальній стінці розміщене вікно присінка — fenéstra vestíbuli, закрите підніжкою стремінця 7, і вікно завитки — fenéstra cóchleae 17, закрите вторинною барабанною перетинкою — membrána týmpani secundária. Між вікнами лежить мис — promontórium 18. По дорса-

льній стінці проходить канал лицевого нерва. На вентроростральній стінці є отвір слухової труби — túba auditíva 19, яка сполучає барабанну порожнину

зпорожниною носоглотки.

Слухових кісточок чотири: молоточок, коваделко, сочевицеподібна кісто- чка і стремінце. Вони з’єднані між собою суглобами.

Молоточок — málleus (див. рис. 14.11, 4) — складається з голівки і ручки, між якими знаходиться

Рис. 14.11. Схема будови присінково- завиткового органа:

1 — вушна раковина; 2 — зовнішній слуховий хід; 3 — барабанна перетинка; 4 — молоточок; 5

— коваделко; 6 — стремінний м’яз; 7 — стремі- нце; 8 — півколові протоки; 9 — маточка; 9′ — пляма і гребінь рівноваги; 10 — ендолімфатич- на протока; 11 — мішечок; 12 — завитка; 13 — перилімфатичний простір; 13′ — спіральний орган; 14 — барабанні сходи; 15 — присінкові сходи; 16 — водопровід завитки; 17 — вікно завитки; 18 — мис; 19 — слухова труба; 20 — сочевицеподібна кісточка; 21 — напружувач барабанної перетинки; 22 — барабанна порож- нина

540

ОРГАНИ ЧУТТЯ

шийка. Ручка з’єднується з барабанною перетинкою, а голівка прилягає до коваделка. Від ручки починається м’яз — напружувач барабанної перетинки

— m. ténsor týmpani 21, який закінчується біля отвору слухової труби. Цей м’яз напружує барабанну перетинку і зменшує розмах її коливань, що спри- яє підвищенню гостроти слуху.

Коваделко — íncus (див. рис. 14.11, 5) — складається з тіла і двох ніжок: короткої і довгої. Тіло коваделка з’єднується з голівкою молоточка. Коротка ніжка сполучається зв’язкою з дорсальною стінкою барабанної порожнини. Довга ніжка переходить у сочевицеподібний відросток — proc. lenticuláris, який з’єднується зі стремінцем. Між ними є маленька сочевицеподібна кіс-

точка — os lenticuláre 20.

Стремінце — stápes 7 — складається з голівки і основи (підніжки), які з’єднуються двома ніжками. Голівка з’єднується з коваделком, а основа за- криває вікно присінка. До голівки прикріплюється стремінний м’яз — m. stapédius 6, який з’єднує стремінце з дорсальною стінкою барабанної порож- нини. Стремінний м’яз зменшує силу коливань у ланцюзі слухових кісточок

ісилу звуку.

Увеликої рогатої худоби і свині барабанна порожнина невеликих розмі- рів і сполучається з кістковими порожнинами барабанної частини кам’яни- стої кістки. Слухові кісточки короткі й товсті. Слухова трубка коротка.

Уконя барабанна порожнина велика. Навколо внутрішнього отвору зов- нішнього слухового ходу розміщені комірки — céllulae týmpani. Слухова труба складається з короткої кісткової і довгої хрящової частин. Випинання

Рис. 14.12. Середнє і внутрішнє вухо:

А — ліве середнє вухо і кістковий лабіринт внутрішнього вуха; Б — розріз завитки; 1 — барабанні комірки; 2 — барабанне кільце; 3 — барабанна перетинка; 4 — голівка молоточка; 4′ — ручка молоточка; 4′′ — м’язовий відросток; 5 — тіло коваделка; 5′ — коротка ніжка; 5′′ — довга ніжка; 6 — вікно завитки; 7 — стремінце; 8 — півколові кісткові канали; 8′ — отвір півколового каналу; 9 — вхід із присінка в присін- кові сходи; 10 — присінковий нерв; 10′ — завитковий нерв; 11 — спіральна пластинка; 12 — купол завит- ки; 13 — протока завитки; 13′ — спіральний орган; 14 — барабанні сходи; 15 — присінкові сходи; 16 — стрижень; 17 — спіральний ганглій

541

Розділ 14

слизової оболонки труби утворює повітроносний мішок, який лежить між основою черепа, глоткою і гортанню. Під’язиковим скелетом він поділяється на меншу латеральну і більшу медіальну частини. Латерально від повітро- носного мішка розміщені привушна слинна залоза і крилоподібний м’яз. Медіальні стінки правого й лівого мішків прилягають одна до одної.

У собаки барабанна порожнина велика. Слухові кісточки більші, ніж у інших тварин. Слухова труба довга.

Внутрішнє вухо — áuris intérna — лежить у кам’янистій частині вискової кістки. Воно складається з кісткового і перетинчастого лабіринтів (див. рис. 14.12). Перетинчастий лабіринт міститься в кістковому лабіринті. Між їхні- ми стінками є простір, заповнений перилімфою. Всередині перетинчастого лабіринту міститься ендолімфа.

Кістковий лабіринт — labyrínthus ósseus — складається з трьох частин: присінка, півколових кісткових каналів і кісткової завитки.

Присінок — vestíbulum — утворює середню частину лабіринту. Це порож- нина кулястої форми, діаметром до 0,5 см. Вона має латеральну, медіальну, каудальну і ростральну стінки. На латеральній стінці є вікно присінка, за- крите стремінцем; на медіальній стінці розміщене перфороване дно внутрі- шнього слухового ходу; на каудальній стінці є чотири отвори трьох кісткових півколових каналів; на ростральній стінці бере початок спіральний канал стрижня кісткової завитки. Ростровентрально від останнього починається водопровід присінка.

Кісткових півколових каналів — canáles semicirculáres óssei — три: дор-

сальний, латеральний і каудальний. Вони розміщені дорсокаудально від присінка у різних площинах. Дорсальний — у сагітальній, латеральний — у фронтальній і каудальний — у сегментальній.

Кісткова завитка — cóchlea — конусоподібна, розміщена ростровентрально від присінка. На ній розрізняють розширену частину — основу і звужену — купол (див. рис. 14.12, 12). Кісткова завитка складається із стрижня і спіра- льного каналу стрижня. Стрижень 16 — modíolus, як і завитка, має конусо- подібну форму. Основа стрижня спрямована до дна внутрішнього слухового ходу, а верхівка з куполом — до мису стінки барабанної порожнини. На стрижні є спіральна пластинка — lamína spirális 11, яка над його верхівкою утворює гачок — hámulus lamínaе spirális. Біля основи пластинки лежить спіральний ганглій 17.

Спіральний канал стрижня — canális spirális modíoli — утворює навколо осі стрижня від 1,5 до 4 обертів (у жуйних — 3,5, у коня — 2,5, у свині — 4, у собаки — 3). Спіральною пластинкою і перетинчастою протокою завитки спіральний канал поділяється на присінкові і барабанні сходи 14, 15. При- сінкові сходи починаються з присінка, а барабанні — від вікна завитки. По- близу вікна завитки від барабанних сходів починається водопровід завитки. Присінкові і барабанні сходи під куполом завитки переходять одні в одні.

Перетинчастий лабіринт — labyrínthus membranáceus — побудований з волокнистої сполучної тканини і так само, як і кістковий, складається з трьох частин: маточки (еліптичного мішечка) з трьома перетинчастими пів- коловими протоками, мішечка (круглого) з перетинчастою протокою завитки і ендолімфатичної протоки.

542

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Маточка — utrículus — лежить у присінку (див. рис. 14.11, 9). Від неї бе- руть початок три перетинчасті півколові протоки — dúctus semicirculáres, які лежать у кісткових півколових каналах. Кожна протока біля маточки утворює розширення — перетинчасту ампулу — ampúla membranáceae.

Мішечок — sácculus — лежить також у присінку (див. рис. 14.11, 11). Сполучною протокою — dúctus reúniens — він з’єднується з перетинчастою протокою завитки. На стінках маточки, мішечка і ампул розміщений рецеп- тор присінкового аналізатора у вигляді плям рівноваги (маточка, мішечок) і гребенів рівноваги (ампули).

Перетинчаста протока завитки — dúctus cochleáris (див. рис. 14.12, 13) —

має вигляд трубки зі сліпими кінцями. Вона розміщена всередині спіраль- ного каналу і повторює його хід. Протока на поперечному розрізі має трикут- ну форму і обмежена трьома стінками: зовнішньою, верхньою і нижньою. Зовнішня стінка (судинна смужка) прилягає до стінки спірального каналу (навпроти стрижня). Від неї відходять верхня (присінкова мембрана) і ниж- ня (базилярна мембрана) стінки. Вони з’єднуються під кутом із спіральною пластинкою стрижня. Верхня стінка відмежовує порожнину протоки від присінкових сходів, а нижня — від барабанних сходів. На нижній стінці пе- ретинчастої протоки завитки розміщений рецептор завиткового аналізато- ра — спіральний, або кортіїв, орган.

Ендолімфатична протока — dúctus endolympháticus (див. рис. 14.11, 10) —

бере початок з маточки й мішечка і через водопровід присінка виходить на медіальну поверхню кам’янистої кістки. Тут протока розширюється, набуває вигляду мішечка і розміщується між листками твердої мозкової оболонки. Ендолімфатична протока через ендолімфу, яка її заповнює, бере участь у регуляції внутрішньочерепного тиску. Перилімфа внутрішнього вуха відті- кає водопроводами присінка і завитки у підпавутинний простір головного мозку.

ПРОВІДНІ ШЛЯХИ, ПІДКІРКОВІ І КІРКОВІ ЦЕНТРИ ПРИСІНКОВО-ЗАВИТКОВОГО АНАЛІЗАТОРА

Провідні шляхи завиткової частини аналізатора сполучають чутливі клі- тини спіральних органів завитки з корою півкуль великого мозку, центрами рефлекторного повертання голови в бік джерела звуку, мімічними м’язами та м’язами ока (рис. 14.13, А). Їх утворюють чотири групи нейронів. Перша група формує спіральний ганглій 13. Нейрити клітин ганглія формують за- витковий нерв 12, який закінчується в дорсальному і вентральному ядрах довгастого мозку 10, 11. Нейрони ядер утворюють другу групу клітин.

Збудження з дорсального ядра завиткового нерва передається в ядра ка- удальних горбків 5 пластинки покрівлі середнього мозку (підкіркові центри). Нейрони ядер каудальних горбків становлять третю групу клітин. Нейрити нейронів цих ядер утворюють покришково-спинномозковий шлях, який закінчується на рухових нейронах (четверта група клітин) вентраль- них стовпів спинного мозку. Через ці нейрони здійснюються рефлекторні повороти голови в бік джерела звуку. З нейронів вентрального ядра завит- кового нерва збудження передається в кору півкуль головного мозку і м’язи

543

Розділ 14

Рис. 14.13. Провідні шляхи завиткового (А) і присінкового (Б) аналізаторів:

1 — слухове поле кори півкуль великого мозку; 2 — центральні провідні шляхи; 3 — ростральні горбки пластинки покрівлі середнього мозку; 4 — медіальне колінчасте тіло; 5 — каудальні горбки пластинки покрівлі середнього мозку; 6 — латеральна петля; 7 — ядра черепномозкових нервів; 8 — ростральна оли- ва; 9 — трапецієподібне тіло; 10 — дорсальне ядро завиткового нерва; 11 — вентральне ядро завиткового нерва; 12 — завитковий нерв; 13 — спіральний ганглій; 14 — присінковий ганглій; 15 — присінкове ядро; 16 — ядро шатра; 17 — кора мозочка; 18 — жмуток; 19 — присінково-спинномозковий шлях

голови. Нейрити нейронів цього ядра формують трапецієподібне тіло 9 і за- кінчуються у ростральних оливах та ядрах трапецієподібного тіла (у підкір- кових центрах). Нейрони олив і ядра трапецієподібного тіла становлять тре- тю групу. Їхні нейрити утворюють два шляхи. Перший шлях утворений ней- ритами, що йдуть до ядер III, IV, VI i VII пар черепномозкових нервів 7. Че- рез нейрони цих ядер (четверта група) здійснюються рухові рефлекси м’язів ока та мімічних м’язів. Другий шлях утворений нейритами, які у складі ла- теральної петлі 6 закінчуються в нейронах ядер медіального колінчастого тіла (четверта група). Від них збудження досягає вискових часток кори пів- куль великого мозку.

Провідні шляхи присінкової частини аналізатора проводять збудження від чутливих клітин аналізатора до кори півкуль великого мозку та до центрів м’язів голови і ока (див. рис. 14.13, Б). Вони починаються нейрита- ми нейронів присінкового ганглія 1, що йдуть двома шляхами. Нейрити першого шляху йдуть у кору черв’яка мозочка, другого шляху — до присін- кових ядер довгастого мозку 15. Нейрити нейронів присінкових ядер пряму- ють до нейронів рухових ядер спинного мозку, або в ядра шатра 16. Нейрити нейронів ядер шатра прямують у кору черв’яка. З кори мозочка 17 провідні шляхи йдуть до ядер ІІІ, IV i VI пар черепномозкових нервів, або в червоне ядро, і далі — у спинний мозок, а також до зорових горбів. Нейрити нейро- нів зорових горбів проводять збудження до вискових часток кори півкуль великого мозку.

544