АПАРАТ ДИХАННЯ
Р о з д і л
6
РОЗВИТОК ОРГАНІВ ДИХАННЯ
НІС І НОСОВА ПОРОЖНИНА
ГОРТАНЬ
ТРАХЕЯ
ЛЕГЕНІ
АПАРАТ ДИХАННЯ
А— виконує багато функцій: здійснює га- зообмін організму із зовнішнім середо-
вищем, тобто бере участь в обміні речо- вин; є голосовим апаратом; у носовій по-парат дихання — apparátus respiratoríus
рожнині знаходиться орган нюху; через легені ви- паровується з організму вода; утримує речовину сурфактант, що сприяє проникненню повітря в ди- хальні шляхи; легені виділяють імуноглобулін А, який виконує захисну функцію; в альвеолах відбу- ваються зміни деяких вазоактивних речовин. Ос- новна функція апарату дихання — здійснення об- міну газів між зовнішнім середовищем і кров’ю. Завдяки контакту крові з повітрям між ними від- бувається газообмін (дифузія газів) крізь тонку ен- дотеліальну стінку — венозна кров віддає вуглеки- слий газ (кінцевий продукт окисних процесів у тканинах) і одночасно збагачується киснем, який використовується в тканинах для внутрішнього газообміну.
Інтенсивність дихання залежить від розміру тварин: чим менша тварина, тим відносно більша дихальна поверхня легень. Дихальна поверхня легень на 1 г маси тіла становить: у коня — 11 см2, у кози — 21, у кішки — 28, у щура — 35, у миші — 54, у людини — 7 см2.
Апарат дихання неможливо розглядати без тіс- ного зв’язку з нервовою системою, яка зумовлює ри- тмічну роботу окремих органів дихання. Не менш тісний функціональний зв’язок апарату дихання з локомоторним апаратом, що створює необхідні умо- ви для надходження в легені повітря.
РОЗВИТОК ОРГАНІВ ДИХАННЯ
У процесі історичного розвитку органи дихання пройшли надзвичайно складний шлях. Напевно, первинні організми не мали спеціальних органів дихання. Газообмін у них відбувався безпосередньо через поверхню кожної клітини. В умовах водного середовища газообмін здійснювався шляхом дифузії.
291
Розділ 6
Убагатьох безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі чер- в’яки) обмін газів здійснюється через усю поверхню тіла шляхом дифузії. Чинниками, що поліпшують обмін газів, є або ритмічні рухи тварин зага- лом, або ритмічні рухи війок, що вкривають тіло. Специфічні дихальні рухи — ритмічні рухи певних ділянок тіла, що не стосуються загальної локомоції тварин і тісно пов’язані з обміном газів, вперше з’являються у кільчастих черв’яків (п’явки, поліхети).
Спочатку дихання здійснювалось через усю поверхню тіла або через киш- кову трубку. Пізніше з шкіри й кишкової трубки диференціювались різні, надзвичайно складні органи дихання.
Унижчих комах газообмін відбувається переважно через шкіру. У вищих представників цієї групи з’являється спеціалізована дихальна система — трахейна. Трахейна система через систему складної сітки трахейних гілок, що пронизують усе тіло, безпосередньо забезпечує киснем клітини й ткани- ни (бджоли, таргани). Це система ектодермального походження.
Спеціальними пристосуваннями комах для дихання у воді є «фізичні зяб- ра». Під ними розуміють зовнішні запаси повітря, які розміщені у водяних комах під надкрильцями (плавунці) або на черевній поверхні тіла. Ці запа- си повітря утримуються завдяки особливій гідрофобній поверхні тіла і воло- сяним гребінцям.
Звиникненням порожнини глотки у водяних тварин утворились зяброві
щілини, в стінках яких густою сіткою розмістились кровоносні судини.
Уланцетника органи дихання представлені зябровим апаратом.
Укруглоротих (мінога) у зябрових щілинах розвиваються зяброві мішки ектодермального походження. Внутрішня поверхня зябрових мішків утво- рює численні складки слизової оболонки, в яких розміщена густа сітка капі- лярів. Кожний зябровий мішок (всього їх 7 пар) відкривається назовні само- стійним отвором.
Дещо ускладнюється зябровий апарат у селахій (акула), у яких п’ять пар зябрових щілин, проте між останніми розміщуються хрящові зяброві дуги. До зябрових дуг прикріплюються шкірні міжзяброві перетинки. На кожному боці перетинки розміщені численні пластинчасті зяброві пелюстки.
Кількість зябер (до 4) зменшується у кісткових риб. Хоча для риб харак- терним є зяброве дихання, проте у певних видів воно доповнюється шкірним
ікишковим диханням. Так, у деяких видів в’юнів, які проковтують повітря для кишкового дихання, стінка кишок у певних місцях біля шару епітелі- альних клітин має надзвичайно густу сітку капілярів. У цих місцях не роз- виваються ворсинки і виключається функція всмоктування, а відбувається газообмін. Для в’юнів характерне й шкірне дихання (до 80 %) у разі виклю- чення зябрового дихання.
Незважаючи на те що плавальний міхур пов’язаний в основному з реф- лекторною регуляцією координації рухів риби, він є ще додатковим органом дихання. При цьому риб поділяють на відкритоміхурових і закритоміхуро- вих. У відкритоміхурових риб (форель) плавальний міхур з допомогою про- токи з’єднується із стравоходом або шлунком. При цьому під час проковту- вання повітря кисень надходить у міхур. У стінці міхура закритоміхурових риб (живородні риби) є «червоне тіло», яке є газовидільною залозою, що сек- ретує гази в міхур.
292
АПАРАТ ДИХАННЯ
В умовах повітряного середовища з’являються легені (рис. 6.1). Так, у амфібій у дихальну систему входять провідні шляхи повітря і легені. Гор- танна щілина, яка відмежована від ротової порожнини кількома хрящами, веде в невелику порожнину — гортань. Гортанна щілина може відкриватися й закриватися за допомогою спеціальних дорсальних м’язів. На внутрішній поверхні черпакуватих хрящів розміщені голосові зв’язки, під час поливан- ня яких виникають звуки (квакання), що підсилюються резонаторами. Два невеликих отвори в порожнині гортані ведуть безпосередньо в парні легені. Легені розміщені збоку від серця і являють собою тонкостінні мішки, зовні ніздрюваті. Така будова зумовлена невеликими виростами (септами) на внутрішній поверхні стінки легень. Надходження повітря в легені зумовлю- ється не зміною об’єму грудної клітки, а ритмічним підійманням і опускан- ням дна ротової порожнини. Проте значення шкіри у амфібій для дихання велике: поверхня шкіри більша від поверхні легень (2 : 3), тоді як у ссавців поверхня легень у 50–100 разів більша від поверхні шкіри.
Шкіра як орган дихання особливо велике значення має в період збіль- шення потреби в кисні. Так, у самців волосатої жаби (рис. 6.2) в період ста- тевої активності дихальна поверхня шкіри різко збільшується — утворюють- ся особливі тонкі виступи на шкірі у вигляді численних волосоподібних сосоч- ків.
Дихальна система рептилій починається ніздрями. Повітря через носо- вий хід і хоани надходить у ротову порожнину. В глибині ротової порож- нини розміщена гортань, яка складається з трьох хрящів. Трахея являє собою довгу трубку, в стінці якої знаходяться хрящі. Трахея ділиться на два коротких бронхи. Легені — тонкостінні порожнисті мішки, внутрішні стінки яких губчасті. Акт дихання відбувається розширенням і стиснен- ням грудної клітки. Отже, органи дихання рептилій подібні до органів дихання птахів і ссавців.
Рис. 6.1. Схема будови легень:
А — протеї; Б — саламандри; В — ящірки; Г — черепахи; 1 — трахея; 2 — бронх
293
Розділ 6
Виникнення носової порожнини пов’язують не з функцією дихання, а з органами нюху. Вже у безхребетних організмів (поліпів) на передньо- му кінці голови є ямки, в яких знаходяться первинночутливі клітини (аурикулярні органи). Проте чітко виражені головні нюхові ямки у пер- винноротих у вигляді черепашкоподібних заглиблень, розміщених по боках голови. Епітелій заглиблень має чутливі, залозисті й миготливі клітини, останні створюють вир води, спрямовуючи її в ямку. В подаль- шому ямки поглиблювались і видовжувались, утворюючи дві борозни (акула), закривались, формуючи короткий чи довгий канал з вхідним і вихідним отворами (кісткові риби). Передні кінці борозен протягуються вперед і вниз ближче до входу в ротову порожнину і, зростаючись, утво- рюють прототип зовнішнього носа з двома ніздрями. Задні кінці борозен відкриваються в ротову порожнину через первинні хоани (дводишні ри- би). Під час дихання повітрям нюхові борозни залишаються і їх вхідні отвори — ніздрі ведуть у примітивну носову порожнину, де міститься орган нюху, а вихідні отвори ще відкриваються в первинні хоани (амфі- бії). Лише у крокодилів з’являється вторинне кісткове піднебіння і утво- рюються вторинні хоани, які характерні також для птахів і ссавців.
Онтогенез. У ранній період онтогенезу у зародка активно росте голова. На лицевій частині голови виділяються отвори з нюховими ямками, отвір ротової порожнини і два носових. Нюхові ямки сполучаються з ротовою по- рожниною первинними хоанами. Передні кінці верхньощелепних відростків також з’єднуються і формують тверде піднебіння, яке відділяє ротову порож- нину від носової. Остання поділяється хрящовою носовою перегородкою на дві половини і сполучається з глоткою дефінітивними хоанами. Гортань,
трахея й легені розвиваються з вентраль- ної стінки головної (зябрової) кишки; гор- тань і трахея розвиваються з непарної бо- розни, позаду останньої пари зябрових кишень. Утворена трубка одним кінцем з’єднується з глоткою і перетворюється на гортань, а задня її частина розростається і перетворюється на зачаток трахеї, видов- жується на кінці у вигляді парних міхур- ців — зачатків легень. Останні тягнуться назад у грудну порожнину. Надгортанник і черпакуваті хрящі розвиваються з мезен- хіми, інші хрящі — з елементів зябрових дуг. Бронхи і альвеоли заглиблюються в сполучнотканинну основу, в якій є багато кровоносних судин і нервів, і утворюють легені. Легені спрямовуються в грудну порожнину, вкриваються нутрощевою пластинкою плеври.
Рис. 6.2. Розвиток капілярної системи шкіри самця волосатої жаби в період розмноження. Шкіра вкри- та волосоподібними сосками
294