НЕРВОВА СИСТЕМА

Порівнюючи нервову систему хордових (хребетних) з нервовою системою безхребетних тварин, можна відзначити такі її особливості: 1) високу дифе- ренціацію органів чуття (рецепторів); 2) мієлінізацію нервових волокон, яка підвищує їхню провідність; 3) протилежну (полярну) провідність у ланцюгу нейронів завдяки їх синаптичним зв’язкам; 4) інтенсивний розвиток надсег- ментного органа у вигляді сітчастого утвору (formátio reticuláris), а у ссавців, крім того, у вигляді кори півкуль головного мозку; 5) глибоке розміщення нервових клітин у центральній нервовій системі; 6) поділ нервової системи на центральний відділ (головний і спинний мозок) і периферичний, до складу якого входять спинномозкові, черепномозкові вузли та вузли й нерви автономної системи; 7) наявність спинномозкового каналу та його зв’язок із шлуночками головного мозку; 8) дорсальне розміщення мозку відносно хор- ди й кишкової трубки.

ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Центральна нервова система поділяється на спинний мозок, який лежить у хребетному каналі, і головний мозок, розміщений у черепній порожнині. Мозок побудований із сірої й білої мозкової речовини. Сіра мозкова речови- на складається з нервових клітин та їх відростків, а біла мозкова речовина

— з відростків нейронів, що утворюють центральні провідні шляхи. Сіра мо- зкова речовина міститься в центрі мозку навколо центральних його порож- нин: центрального спинномозкового каналу і шлуночків головного мозку. У спинному мозку сіра мозкова речовина розміщена в центрі компактною ма- сою, тоді як у головному мозку вона представлена великою кількістю ядер і центрів, що складаються із скупчення нейронів. Подібні ядра і центри є і в спинному мозку в його центральній частині. В головному мозку, в його пів- кулях і мозочку, скупчення сірої речовини є й на периферії у вигляді кори півкуль великого мозку і кори мозочка. В процесі філогенезу кора є наймо- лодшою структурою головного мозку і їй функціонально підпорядковані всі відділи головного мозку, які лежать глибше, — підкіркові ядра, або «підкір- ка».

Крім зазначених вище центрів, у спинному й головному мозку велику функціональну роль відіграє ретикулярна формація (сітчастий утвір) — substántia reticuláris, яка утворена нейронами різної величини й форми і сіткою нервових волокон, що проходять у центральній нервовій системі в різних напрямах. Ретикулярна формація зв’язана з одного боку з усіма відділами центральної нервової системи, а з другого — колатералями — з рецептор- ними апаратами. Це дає можливість одному нейрону контактувати своїми дендритами з кількома тисячами інших нейронів, а своїм нейритом — з 25–30 тисячами нейронів. Отже, ретикулярну формацію можна розглядати як не- специфічну активуючу систему мозку, в кору якого йдуть висхідні шляхи ретикулярної формації. Від кори залежить і сама ретикулярна формація за- вдяки наявності низхідних шляхів, що йдуть від кори в підкірку (у проміжний і середній мозок). У тварин, які не мають кори, ретикулярна формація є головним центром координації поведінки і реакцій.

457

Розділ 13

СПИННИЙ МОЗОК

ОБОЛОНКИ СПИННОГО МОЗКУ

Спинний мозок розміщений у хребетному каналі, вкритий трьома оболо- нками: твердою, павутинною і м’якою (рис. 13.4).

Тверда оболонка 2 — dúra máter spinális — вкриває спинний мозок зовні. Вона побудована з щільної сполучної тканини. Із внутрішньої поверхні вкрита епітелієм. Переходячи на спинномозкові нерви, вона утворює на них піхви, які закріплюються по краях міжхребцевих отворів. У вигляді щілини залишається надтвердооболонкова порожнина — cávum epidurále, заповне- на пухкою сполучною тканиною.

Під твердою оболонкою розміщена павутинна оболонка 1 — arachnoídea spinális — дуже тонка й ніжна, вкрита ендотелієм. Від твердої оболонки во- на відокремлюється підтвердооболонковою порожниною — cávum subdurále, а від м’якої оболонки — pia máter spinális — підпавутинною порожниною — cávum subarachnoidále. Обидві підоболонкові порожнини спинного мозку сполучаються з однойменними порожнинами головного мозку. В них знахо- диться спинномозкова, або цереброспінальна, рідина (ліквор) — líquor cerebrospinális. Павутинна оболонка сполучається з твердою оболонкою судинами, нервами, зубоподібними зв’язками м’якої оболонки — lig. denticulátum.

М’яка, або судинна, оболонка спинного мозку — pia máter spinális, вкри- ваючи мозок, міцно зростається з ним, оскільки, супроводжуючи кровоносні судини, вона проникає разом з ними в речовину мозку. З боку підпавутинної порожнини оболонка вкрита ендотелієм.

Уздовж усього спинного мозку, на його бічних поверхнях, м’яка оболонка утворює бічні зв’язки (праву і ліву) 10, від яких до твердої оболонки мозку відходять зубоподібні зв’язки 4 — lig. denticulátum. Отже, спинний мозок прикріплюється до твердої оболонки, а остання — до хребців. У зубоподібних зв’язках проходять судини і нерви.

Рис. 13.4. Оболонки спинного мозку:

1 — павутинна мозкова оболонка; 2 — тверда мозкова оболонка; 3 — вентральний корінь першого шийного нерва; 4 — зубоподібна зв’язка; 5 — вентральний корінь другого шийного спинномозкового нерва; 6 — вентральна спинномозкова артерія; 7 — довгастий мозок; 8 — підвішуюча зв’язка; 9 — спинний мозок; 10 — бічна зв’язка; ІХ, Х, ХІ, ХІІ — черепні нерви; а — межа між довгастим і спинним мозком

458

НЕРВОВА СИСТЕМА

У філогенезі розвиток мозкових оболонок відбувається так. У тварин, які ведуть водний спосіб життя, є лише примітивна оболонка, яка гомологічна м’якій оболонці мозку ссавців. У земноводних та плазунів від примітивної м’якої оболонки відокремлюється тверда оболонка. У ссавців, тварин з біль- шою рухливістю, із м’якої оболонки утворюється ще павутинна оболонка. Таким чином, від підтвердооболонкової порожнини відокремлюється підпа- вутинна порожнина, заповнена ліквором, і мозок вкривається другою «рід- кою оболонкою», яка захищає його від можливих струсів.

СУДИНИ СПИННОГО МОЗКУ

Артерії, які живлять спинний мозок, проходять у хребетний канал разом із спинномозковими нервами. Вони є похідними хребтових, міжреберних, поперекових і крижових артерій. На спинному мозку ці артерії утворюють три поздовжні магістралі: непарну спинномозкову вентральну артерію — a. spinális ventrális — і парні дорсальні спинномозкові артерії — aa. spináles dorsáles déxtra et sinístra. У кожному сегменті всі ці магістралі утворюють між собою анастомози. Вони утворюють судинний вінець — vasocoróna.

Найбільше розвинута спинномозкова вентральна артерія, яка з одно- йменною веною залягає у вентральній поздовжній щілині спинного мозку, даючи гілочки для живлення сірої мозкової речовини спинного мозку. У білу мозкову речовину відходять гілочки від судинного вінця, які всередині моз- ку утворюють анастомози. Спинномозкові дорсальні артерії йдуть уздовж дорсальних корінців, а відповідні вени — вздовж вентральних корінців. З вен кров надходить у венозні сплетення і парну хребтову вентральну пазуху

— sínus colúmnae ventrális. Остання лежить у надтвердооболонковій порож- нині і з’єднується із сегментними венами тулуба.

БУДОВА СПИННОГО МОЗКУ

Спинний мозок — medúlla spinális — має вигляд циліндричного тяжа, дещо сплющеного дорсовентрально. Він поділяється на шийний, грудний і попереково-крижовий відділи (рис. 13.5). Межею між спинним і довгастим мозком умовно можна вважати краніальний край атланта. На межі шийно- го і грудного, а також грудного й попереково-крижового відділів помітні шийне і попереково-крижове потовщення — intumescéntia cervicális et lumbosacrális. У місцях цих потовщень відгалужуються дорсальні й вентральні корінці нервів плечового та попереково-крижового нервових сплетень для кінцівок, а також органів тазової порожнини і черевних стінок. Каудально від попереково-крижового потовщення спинний мозок утворює мозковий ко- нус — cónus terminále 14, що закінчується на межі 5–6-го хвостових хребців. З вентральної поверхні спинного мозку розміщена вентральна серединна щілина — fissúra mediána ventrális, в якій проходить спинномозкова вент- ральна артерія. На дорсальній поверхні мозку проходить малопомітна дор- сальна серединна борозна — súlcus mediánus dorsális. З боків від серединної борозни розміщені латеральні дорсальні борозни — súlcus lateráles dorsáles, через які у мозок входять дорсальні чутливі корінці спинномозкових нервів.

459

Розділ 13

Латерально від серединної щілини знаходяться латеральні вентральні бо- розни — súlcus lateráles ventráles, через які виходять вентральні рухові корінці спинномозкових нервів.

На поперечному розрізі спинного мозку видно, що він побудований із сі- рої й білої мозкової речовини. Сіра мозкова речовина — substántia grísea — розміщена в центральній частині мозку і поділяється на парні дорсальні й вентральні роги — córnu dorsále et ventrále 3, 4, які з’єднані між собою сірою спайкою — comissúra grísea 1. У центрі цієї спайки лежить центральний ка- нал спинного мозку — canális centrális. У дорсальних рогах розміщені чутливі нервові клітини, а у вентральних — рухові клітини (мотонейрони). На попе- речному розрізі мозку сіра речовина має форму літери «Н». Починаючи з 1-го грудного і по 3–4-й поперековий сегменти, між дорсальними і вентральними рогами розміщені латеральні роги —córnu laterále. В них знаходяться центри симпатичної іннервації (судин і внутрішніх органів).

Латерально в основі дорсальних рогів (під мікроскопом) розрізняють сіт- частий утвір (ретикулярну формацію) — formátio reticuláris — із нейронів різної форми і розмірів, сплетених у сітку нервових волокон, які мають по- здовжній і поперечний напрями.

Біла мозкова речовина — substántia álba — розміщена по периферії сірої. Рогами (стовпами) останньої вона поділяється на парні мозкові канатики:

дорсальні, латеральні і вентральні — funículus dorsális, laterális et ventrális

4, 5. Вентральні канатики з’єднуються вентральною білою спайкою — comissúra álba, розміщеною над вентральною серединною щілиною спинного мозку. Біла мозкова речовина краще розвинута в краніальних відділах спинного мозку, в каудальному напрямі вона зменшується.

На всьому протязі спинного мозку від кожного сегмента відходять спин- номозкові нерви — nérvi spináles. Кожний нерв бере початок двома пучками корінцевих ниток — fíla radiculária, які утворюють дорсальний (чутливий) і вентральний (руховий) корінці — rádix dorsális et ventrális 7, 8. На дорсаль- ному корінці в усіх сегментах мозку є потовщення, що складаються з нейро- нів. Це спинномозкові вузли, або ганглії, — gánglion spinále 9. Таким чином, усі спинномозкові нерви, що виходять крізь міжхребцеві отвори, є змішани- ми: у них є чутливі нервові волокна — відростки нейронів спинномозкових вузлів — і рухові нервові во- локна — відростки нейронів, розміщені у вентральних рогах спинного мозку (мото- нейрони). Дорсальний і вен- тральний корінці об’єднуються в хребетному каналі. У шийному і груд- ному відділах спинного моз- ку нерви відходять від мозку під прямим кутом, а в попе- реково-крижовому — косо, під гострим кутом, відхиляю- чись каудально і утворюючи

460

НЕРВОВА СИСТЕМА

навколо мозкового конуса кінський хвіст — cáuda equína. Найкраще кінсь- кий хвіст розвинутий у собак, у яких він досягає 6–7-го поперекових хребців, гірше — у коней та інших тварин.

Спинний мозок складається з двох різних за своїми функціями й будовою апаратів — власного і провідникового. Власний, або сегментний, апарат спинного мозку є місцем замикання безумовних рефлексів із шкірних рецеп- торів на м’язи й судини. За походженням це дуже давній утвір.

Провідниковий апарат спинного мозку має більш пізнє походження і з’єднується з різними відділами головного мозку. Через провідниковий апа- рат спинного мозку за участю ретикулярної формації здійснюються як умов- ні, так і безумовні рефлекси з різних аналізаторів (нюхового, зорового, завит- кового, присінкового та ін.).

РОЗВИТОК СПИННОГО МОЗКУ У ФІЛО- І ОНТОГЕНЕЗІ

Уфілогенезі розвиток спинного мозку зумовлюється особливостями орга- нізації того чи іншого виду тварин. Більш різке відокремлення сірої мозко- вої речовини від білої спостерігається вже у риб, у яких у зв’язку з розвитком м’язів тулуба відокремлюються і вентральні стовпи. Дорсальні ж стовпи роз- винені слабко, що пояснюється слабкою чутливістю шкіри, яка вкрита лус- кою.

Уназемних тварин скелетні м’язи розвинуті значно сильніше, вони ускладнюються, що призводить до інтенсивного розростання вентральних стовпів і утворення вентральної серединної щілини. Значна насиченість шкірного покриву екстерорецепторами супроводжується підвищенням його рецепторних функцій, внаслідок чого дорсальні стовпи сірої мозкової речо- вини і ретикулярна формація сильніше розвинені.

З розвитком ногоподібних кінцівок утворюються шийне і попереково- крижове потовщення спинного мозку. Рухові ядра для м’язів кінцівок роз- міщуються латерально, а в медіальних відділах вентральних стовпів розмі- щуються ядра для м’язів тулуба. Попереково-крижове потовщення краще

Рис. 13.5. Спинний мозок:

А — вигляд з вентральної поверхні; Б — «кінський хвіст»; 1 — comissúra grísea; 2 — córnu dorsális; 3 — córnu ventrális; 4 — funículus laterális; 5 — funículus ventrális; 6 — fissúra mediána ventrális; 7 — rádix dorsális; 8 — rádix ventrális; 9 — gn. spinále; 10 — cónus medulláris; 11 — nn. sacráles; 12 — nn. caudáles; 13 — gn. spinále, nn. caudáles; 14 — fílum terminále; 15 — menínges

461

Розділ 13

розвинуте у птахів і ссавців, шийне потовщення — у кажанів. У разі редук- ції ногоподібних кінцівок (змії) обидва потовщення зникають.

Редукція хвоста як органа руху призводить до скорочення спинного мозку

івиникнення кінського хвоста, що особливо характерно для більшості ссав- ців. Із збільшенням маси м’язів і рецепторної функції шкірного покриву спо- стерігається загальне збільшення маси спинного мозку.

Вонтогенезі спинний мозок розвивається із зовнішнього зародкового лис- тка (ектодерми) (див. рис. 13.3). Його клітини, розростаючись, утворюють не- рвову пластинку, яка перетворюється на нервовий жолобок, обмежений біч- ними нервовими валиками. Внаслідок зростання країв жолобка виникає не- рвова трубка з центральним спинномозковим каналом. Нервові валики пе- ретворюються на гангліозні пластинки, а останні — на спинномозкові вузли або ганглії, що зумовлено сегментацією сомітів, які оточують хорду й нер- вову трубку.

Центральний канал на головному кінці нервової трубки деякий час за- лишається відкритим, утворюючи невропор — neuropórus, який пізніше за- кривається кінцевою пластинкою — lámina terminális. Спочатку нервова трубка утворена одним шаром клітин, які в процесі розвитку диференцію- ються на спонгіобласти і нейробласти. В подальшому із спонгіобластів роз- вивається макроглія. Вона виконує опорну і трофічну функції для нейронів. До складу макроглії входять клітини: епендимоцити, астроцити та оліго- дендроцити. Епендимоцити вистилають внутрішню поверхню центрального спинномозкового каналу і шлуночків мозку, де утворюють внутрішню і зов-

нішню пограничні мембрани — membrána límitans intérna et extérna.

Останні відокремлюють мозкову трубку від навколишньої мезенхіми. Астро- цити виконують опорну функцію, а олігодендроцити — трофічну та ізолю- вальну.

Клітини олігодендроглії розміщені навколо нейронів як у самому мозку, так і навколо нервових волокон, формуючи їх оболонки. В цілому нейроглія становить половину об’єму мозку.

Воболонках на різних стадіях розвитку зародка утворюється мієлін, який підвищує провідні властивості нервових волокон, що вдосконалює роботу як мозку, так і виконавчих органів (руховий апарат). Такі нервові волокна на- зивають мієліновими, або м’якушевими. Для безмієлінових (безм’якушевих) нервових волокон характерним є повільніше проведення нервових імпуль- сів. На більш пізніх стадіях розвитку плода в центральній нервовій системі утворюється мікроглія з клітин мезенхіми. Вона проникає в мозок разом із кровоносними судинами і виконує захисну функцію.

Упроцесі розвитку бічні стінки мозкової трубки інтенсивно розростаються

іподіляються на дорсальні (чутливі) відділи, або бічні пластинки, і вентра- льні (рухові) відділи — основні пластинки. В подальшому в бічні пластинки вростають дорсальні корінці спинномозкових нервів, а із основних пласти- нок виходять вентральні корінці нервів. Дорсальна й вентральна стінки мо- зкової трубки — пластинка покрівлі і пластинка дна — залишаються тон- кими. Потовщення нервової трубки відбувається за рахунок інтенсивної ди- ференціації і росту нейронів. Отже, на розвиток спинного мозку впливають

462