ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
Укаудальній частині клоаки, на нижній її стінці, виникає клоаковий (статевий) горбок, на якому є поздовжня статева борозна, обмежена з боків статевими складками. Ще латеральніше утворюються кільцеподібні складки
—статеві валики. Якщо відбувається розвиток чоловічої статі, статевий гор- бок перетворюється на статевий член, статеві складки змикаються знизу, утворюючи сечостатевий канал. Статеві валики видовжуються і зростаються
вмошонку, у формуванні якої бере участь особливий непарний валик.
Уразі формування органів самки отвір сечостатевого синуса перетворю- ється на статеву щілину, яка веде в сечостатевий синус. Статеві валики пе- ретворюються на великі соромітні губи, статеві складки (вищі примати) — на малі соромітні губи. Статевий горбок стає клітором.
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ САМЦІВ
Органи розмноження самців — órgana genitália masculína — складаються із сім’яникового мішка, парних сім’яників, придатків сім’яників, сім’явинос- них проток, сім’яного канатика, сечостатевого каналу, додаткових статевих залоз, статевого члена і препуція (рис. 8.3).
Сім’яниковий мішок — sáccus testiculáris — являє собою випин черевної стінки, в якому розміщені сім’яники й придатки сім’яників. Форма сім’яникового мішка, ступінь його звисання та розміщення під черевною сті- нкою значно різняться у тварин. В одних тварин він зміщений більш назад і наближається до анального отвору (кнур), у інших, навпаки, більше зміщу- ється краніально і звисає у вигляді відтягнутого мішка (жуйні).
Сім’яниковий мішок складається з мошонки (див. рис. 8.3, 3), загальної піхвової оболонки 1 та зовнішнього підвішувача сім’яника 2.
Мошонка — scrótum — складається зі шкіри і м’язовоеластичної (м’язистої) оболонки. Шкіра мошонки — cútis scróti (рис. 8.4, 1) — вкрита рі- дким волоссям, зморшкувата, з потовими та сальними залозами. По серед- ній лінії виділяється шов. Шкіра щільно з’єднується з м’язистою оболон- кою — túnica dártos 2, яка бере участь в утворенні серединної перегородки — séptum scróti 2′. Перегородка поділяє порожнину мошонки — cávum scróti — на дві камери.
Загальна піхвова оболонка — túnica vaginális commúnis — складається з двох пластинок, які міцно з’єднані між собою. Зовнішня пластинка — фасці- альна (продовження поперечної черевної фасції), внутрішня — серозна (продовження пристінкової пластинки очеревини). Разом пластинки фор- мують піхвовий мішок, у якому міститься піхвова порожнина — cávum vaginále. Між загальною піхвовою оболонкою і мошонкою знаходиться слабко виражена зв’язка мошонки — lig. scróti. Пахвинна зв’язка — lig. inguinále — з’єднує загальну піхвову оболонку з хвостом придатка сім’яника. Ця зв’язка міцна, її перерізують при кастрації відкритим способом.
Зовнішній підвішувач сім’яника — m. crémaster extérnus — є продовжен-
ням внутрішнього черевного косого м’яза живота і розміщений на латераль- ній поверхні загальної піхвової оболонки. Зовні м’яз вкритий фасцією під- вішувача сім’яника — fáscia cremastérica, яка є залишком фасції зовнішньо- го косого м’яза живота.
327
Розділ 8
Сім’яник — téstis, s. órchis, s. didýmis — парний орган яйцеподібної фор- ми, дещо сплющений з боків (рис. 8.5). Лівий сім’яник більший за правий. Особливо великі сім’яники у жуйних, кнура, малі — у верблюда. На сім’яни- ку розрізняють два кінці — головчастий і хвостатий — extrémitas capitáta 2 et caudáta 3, два краї — придатковий і вільний — márgo epididymális 4 et líber 5, дві поверхні — латеральну й медіальну.
Рис. 8.3. Статеві органи:
А — бугая; Б — кнура; В — жеребця; Г — пса; 1 — túnica vaginális commúnis; 2 — m. cremáster extérnus; 3 — scrótum; 4 — téstis; 5 — epididymis; 6 — funículus spermáticus; 7 — dúctus deférens; 7′ — ampúlla dúctus deferéntis; 8 — pléxus pampinifórmis’ 9 — vesíca urinária; 10 — gl. vesiculáris; 11 — úterus masculínus; 12 — prostáta; 13 — gl. bulbourethrális; 14 — flexúra sigmoídea pénis; 15 — plíca urogenitális; 16 — m. urogenitális; 17 — úreter; 18 — m. bulbocavernósus; 19 — pénis; 20 — m. retráctor pénis; 21 — glans pénis; 22 — prepútium; 23 — m. bulbospongiósus
328
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
Зовні сім’яник вкритий спеціальною піхвовою оболонкою — túnica vaginális própria (див. рис. 8.4, 6), яка переходить на придаток сім’яника, утворюю- чи брижу сім’яника — mesórchium. Під серозною оболонкою розміщена щільна білкова оболонка — túnica albugínea (див. рис. 8.4, 8). Від неї з боку головчастого кінця відходять сполучнотканинні тяжі, які тягнуться в бік хвостатого кінця, формуючи середостіння сім’яника — mediastínum téstis (див. рис. 8.4, 16) — та перегородочки сім’яника — séptula téstis 11. Останні поділяють сім’яник на часточки. У білковій оболонці, середостінні та перего- родочках проходять судини й нерви. Судини особливо помітні на білковій оболонці. Всередині часточок сім’яника міститься паренхіма сім’яника — parénchyma téstis, яка складається із звивистих сім’явиносних трубочок — túbuli seminíferi contórti (див. рис. 8.4, 13) — та проміжної (інтерстиціальної) тканини. У звивистих сім’явиносних трубочках утворюються і розвиваються сперматозоони. Довжина кожної трубочки у випрямленому стані — 35–75 см. Таких трубочок нараховується від 200 до 600, загальна їх довжина становить 200–300 м. Звивисті сім’явиносні трубочки переходять у прямі — túbuli seminíferi récti 14, які переходять у середостіння, де формують сім’яникову сітку — réte téstis 15. Із сім’яникової сітки виходять 12–23 виносних каналь- ців сім’яника — dúctuli aberrántes téstis, які формують голівку придатка сім’яника.
Клітини проміжної тканини виділяють статевий гормон самців. Придаток сім’яника — epidіdýmis (див. рис. 8.5) — розміщений у вигляді
тонкого тяжа на придатковому краї сім’яника і з’єднується з ним брижею, а з латеральної поверхні між ними є вузька щілина — придаткова пазуха — sínus epididymídis (див. рис. 8.5, 9). Форма придатка і ступінь його розвитку у тварин надзвичайно різні. У придатках сім’яника розрізняють голівку 6,
тіло 7 і хвіст 8 — cáput, córpus et cáuda epididymídis.
Рис. 8.4. Схема будови сім’яникового мішка, сім’яника та придатка сім’яника:
1 — cútis scróti; 2 — túnica dártos; 2′ — séptum scróti; 3, 5 — túnica vaginális commúnis (lamína fibrósa (3) et serósa (5)); 4 — m. crémaster extérnus; 6 — túnica vaginális própria; 7 — a. et v. testiculáris; 8 — túnica albugínea; 9 — téstis; 10 — epididymídis; 11 — septúla téstis; 12 — parénchyma téstis; 13 — túbuli seminíferi contórti; 14 — túbuli seminíferi récti; 15 — réte téstis; 16 — mediastínum téstis; 17 — dúctuli abérrantes; 18 — cáput epididymídis; 19 — dúctus epididymídis; 20 — cáuda epididymídis; 21 — dúctus déferens
329
Розділ 8
Виносні канальці переходять у протоку придатка сім’яника — dúctus epididýmidis 19, яка переходить у сім’явиносну протоку — dúctus déferens 21. Протока придатка сім’яника досягає значних розмірів (у жеребця — 20–86 м, у бугая — 30–50, у барана й цапа — 47–58, у кнура — 17–18, у пса — 5–8, у
Рис. 8.5. Лівий сім’яник і придаток сім’яника:
А — жеребця; Б — бугая; В — пса; 1 — téstis; 2 — extrémitas capitáta; 3 — extrémitas caudáta; 4 — márgo epididýmidis; 5 — márgo líber; 6 — cáput epididymídis; 7 — córpus epididymídis; 8 — cáuda epididymídis; 9 — sínus epididymídis; 10 — funicúlus spermáticus; 11 — a. testiculáris; 12 — v. testiculáris; 13 — pléxus pampinifórmis; 14 — dúctus déferens
330
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
чоловіка — 11 м). У протоці придатка зберігаються статеві продукти. Прида- ток сім’яника з’єднується із сім’яником власною зв’язкою сім’яника — lig. téstis próprium, а із загальною піхвовою оболонкою — пахвинною зв’язкою.
Сім’явиносна протока (сім’япровід) — dúctus déferens (див. рис. 8.4, 21; рис. 8.5, 14) — починається з хвоста придатка сім’яника і являє собою довгу вузьку трубку. Стінка сім’явиносної протоки складається із слизової, м’язової та серозної оболонок. Сім’явиносна протока проходить через пахвинний ка- нал у черевну порожнину в складі сім’яного канатика, потім прямує в скла- дці сім’явиносної протоки — plíca dúctus déferentis — у тазову порожнину. У тазовій порожнині сім’явиносні протоки розміщені на дорсальній стінці се- чового міхура в сечостатевій складці — plíca urogenitális (див. рис. 8.3, 15). По- заду шийки сечового міхура сім’явиносні протоки з’єднуються з вивідними протоками міхурцевих залоз, утворюючи парну сім’явипорскувальну прото- ку — dúctus ejaculatóris, яка відкривається на сім’яному горбку — collículus seminális. У жеребця і бугая кінцеві відділи сім’явиносних проток утворюють розширення — ампулу сім’явиносної протоки — ampúlla dúctus deferéntis (див. рис. 8.3, 7′). Ампули містять залозисту тканину. Між ампулами, в сечо- статевій складці, розміщена чоловіча матка — úterus masculínus 11.
Сім’яний канатик — funículus spermáticus (див. рис. 8.5, 10) — являє со-
бою складку сім’яникової брижі, в якій розміщені сім’явиносна протока 14, сім’яникова артерія 11 і вена 12, нерви, лімфатичні судини та внутрішній підвішувач сім’яника — m. cremáster intérnus. Сім’яний канатик лежить у пахвинному каналі, має форму конуса, розширена частина якого спрямова- на до сім’яника і його придатка. Сім’яникова артерія знаходиться в судин- ній складці — plícа vasculósa, яка по черевній стінці спрямовується дорсаль- но до аорти. В складці проходять вена і нерви. Сім’яникова вена формує лозо- подібне сплетення — pléxus pampinifórmis 13. Сім’явиносна протока розмі- щена з медіального боку брижі.
Сечостатевий канал — canális urogenitális — утворюється сечівником і сім’явиносними протоками і призначений для виведення сечі та сперми. Канал поділяється на тазову частину — pars pelvína, яка позаду сідничної дуги переходить у статевочленну (губчасту) частину — pars spongiósa. Остання розміщена на вентральній поверхні статевого члена (рис. 8.6) і на його голівці закінчується зовнішнім отвором — óstium uréthrae extérnum 11. При переході тазової частини в статевочленну утворюється перешийок сечо- статевого каналу — ísthmus uréthrae. Стінка сечостатевого каналу склада- ється із слизової, судинної (кавернозної) та м’язової оболонок. Слизова обо- лонка вкрита перехідним епітелієм. Судинна оболонка (кавернозна) в тазо- вій частині слабкіше виражена, ніж у статевочленній. Основою оболонки є сполучна тканина, що містить еластичні й непосмуговані м’язові волокна та густу сітку кровоносних судин з розширеннями — лакунами. Під час ерекції лакуни заповнюються кров’ю, забезпечуючи зіяння сечостатевого каналу. М’язовий шар складається з товстого шару посмугованих м’язових волокон, які формують сечостатевий м’яз — m. urogenitális 5.
Додаткові статеві залози (див. рис. 8.3) виділяють секрет у тазову частину сечостатевого каналу. Секрети цих залоз є необхідним середовищем для
331
Розділ 8
сперматозоонів, виділяються в певній послідовності і мають спеціальне при- значення. До цих залоз належать міхурцева, передміхурова та цибулино- сечівникова. За будовою залози альвеолярно-трубчасті.
Міхурцева залоза — gl. vesiculáris 10 — парна, розвинута в різних тварин неоднаково, розміщена в сечостатевій складці дорсально від сечового міхура. Вивідна протока залози зливається із сім’явиносною протокою, утворюючи сім’явипорскувальну протоку. Секрет залози клейкий і виділяється в остан- ню чергу.
Передміхурова залоза — prostáta 12 — непарна, обмежує початкову час- тину сечостатевого каналу. Вона буває застінна і пристінна. Застінна части- на розміщена дорсально на шийці сечового міхура та початковій частині се- чостатевого каналу. Вона відкривається численними вивідними протоками латерально від сім’яного горбка. Пристінна, або розсіяна, частина залози — pars dissemináta prostátae — розміщена між слизовою й м’язовою оболонка-
Рис. 8.6. Статевий член (поперечний розріз) та його голівка:
А — жеребця; Б — бугая, В — кнура; Г — пса; Д — барана; 1 — túnica albugínea; 2 — córpus cavernósus; 3 — canális urogenitális; 4 — strátum cavernósum; 5 — m. urogenitális; 6 — m. retráctor pénis; 7 — os pénis; 8 — súlcus urogenitális; 9 — glans pénis; 10 — procéssus urogenitális; 11 — óstium uréthrae extérnum; 12 — tubercúlum sínistrum; 13 — pénis; 14 — prepútium
332
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
ми сечостатевого каналу. Її численні протоки відкриваються в дорсальну стінку каналу отворами, розміщеними в чотири ряди. Ступінь розвитку пе- редміхурової залози залежить від ступеня розвитку сім’яників, тобто силь- ніше вона розвинута у тварин з великими сім’яниками. Рідкий секрет зало- зи виділяється разом із сперматозоонами, розбавляючи їх густу масу.
Цибулино-сечівникова залоза — gl. bulbourethrális 13 — парна, розміще-
на в кінцевому відділі тазової частини сечостатевого каналу. Залоза при- крита цибулино-печеристим м’язом 18. Протока залози відкривається в дор- сальну стінку сечостатевого каналу. Секрет залози виділяється в канал пе- ред проходженням сперматозоонів.
До додаткових статевих залоз слід віднести розсіяні по сечостатевому ка- налу незначні за розмірами сечостатеві залози — gll. urogenitáles, які виді- ляють невелику кількість секрету. Сюди ж можна віднести залози чоловічої матки, залозиста частина якої особливо розвинута у гризунів і кроля.
Статевий член — pénis — складається з печеристого тіла — córpus cаvеr- nósum pénis — та сечостатевого каналу (див. рис. 8.6). Парні печеристі тіла члена розміщені дорсально від сечостатевого каналу 2 і розділені поздовж- ньою фіброзною перегородкою. Печеристе тіло складається з білкової оболо- нки і печеристих порожнин.
Білкова оболонка — túniсa albugínea 1 — щільна, фіброзна, утворює пере- тинки, або трабекули, які обмежують печеристі порожнини (каверни). Пере- тинки містять непосмуговані м’язові волокна. Каверни — це видозмінені су- дини, які всередині вкриті ендотелієм. Кров до статевого члена приноситься глибокою артерією статевого члена, а відводиться внутрішніми соромітними венами. В стані ерекції статевий член видовжується, потовщується і стає щільним внаслідок того, що каверни наповнюються кров’ю.
На статевому члені розрізняють голівку 9, тіло 13, корінь і дві ніжки. Парні печеристі тіла члена беруть початок від сідничних горбів і утворюють ніжки члена, які підвішують його до таза. Кожна ніжка обмежена добре розвину- тим сіднично-печеристим м’язом (стискаючи ніжку, м’яз обмежує відтік кро- ві під час ерекції). При сходженні між собою ніжки утворюють корінь члена
— rádix pénis, який переходить у тіло — córpus pénis, що закінчується голів- кою — glans pénis. Тіло статевого члена на вентральній поверхні несе сечо- статеву борозну — súlcus urethrális. На голівці статевого члена розрізняють вінець голівки — coróna glándis, шийку — cóllum glándis — і перегородку — séptum glándis. Розрізняють дві форми голівки: голівку — glans pénis — у тих випадках, коли вона сильно розвинута і являє собою капелюхоподібний утвір (кінь, пес, примати), і чохол — gálea pénis, коли потовщення на верхів- ці члена слабко виражене і має вигляд напластування (жуйні, верблюд, кнур, лев, тигр, гризуни). У деяких тварин вона розділена на 2–4 лопаті (єхидна, качконіс) або подвійна (сумчасті).
У деяких тварин верхівка статевого члена зігнута назад, проте під час ерекції вона випрямляється і спрямовується вперед (верблюд, слон, носоріг). У передній частині статевого члена, на межі печеристих тіл сечостатевого каналу, розвивається особлива борозенчаста кістка — os pénis (у моржа — ве- ликих розмірів). Ця кістка є у сумчастих, хижаків, багатьох гризунів, кажа- нів, мавп (у людини інколи спостерігається сполучнотканинний чи хрящо- вий тяж).
333
Розділ 8
Препуцій (крайня плоть) — prepútium (див. рис. 8.6, 14) — складка шкі- ри, яка вкриває зовні голівку статевого члена. Внутрішня пластинка край- ньої плоті дуже ніжна і переходить безпосередньо на голівку, вкриваючи її. Вона містить видозмінені сальні залози — залози крайньої плоті — gll. preputiáles, які виділяють секрет — смегму, що має специфічний запах.
Препуцій натягується на голівку статевого члена парним краніальним м’язом крайньої плоті — m. preputiális craniális, який починається в ділянці мечоподібного відростка груднини. Голівка статевого члена втягується в препуцій парним м’язом — відтягувачем статевого члена — m. retráctor pénis, що починається від 2–3-го хвостового хребця.
У бугая сім’яниковий мішок розміщений перед лобковими кістками, ки- сетоподібний, шкіра непігментована. Сім’яники (див. рис. 8.3, 4) розміщені в мішку вертикально, головчастим кінцем догори. Вони добре розвинуті, ма- ють видовжено-овальну форму, на розрізі — жовтуватий колір. Придаток сім’яника розвинутий слабко, звужений. Власна зв’язка сім’яника не вира- жена. Лівий сім’яник більший, ніж правий. Маса сім’яників у бугая стано- вить 550–650 г. Сім’яний канатик звужений. Сім’явиносна протока в кінце- вому відділі утворює розширення — ампулу (див. рис. 8.3, 7′). Сечостатевий канал має човноподібну ямку — fóssa naviculáris urogenitális, яка знаходить- ся каудально від перешийка сечостатевого каналу. Міхурцеві залози великі, компактні, з горбкуватою поверхнею. Застінна частина передміхурової зало- зи має довгу середню частину (3–5 см). Пристінна частина залози концентру- ється в основному в дорсальній стінці сечостатевого каналу.
Уцапа й барана застінної частини передміхурової залози немає. Стате- вий член (див. рис. 8.3, 19) довгий, каудально від сім’яникового мішка утворює сигмоподібний згин — fléxura sigmoídea pénis 14. Згин під час ерекції випрямляється. Печеристі порожнини (див. рис. 8.6, 2) розвинуті слабко. Голівка статевого члена потоншена і утворює шийку — сóllum glándis, спереду від якої знаходиться чохол голівки — gálea glándis (див. рис. 8.6, Д). Зліва від чохла розміщений сечостатевий відросток 10. У ба- рана й цапа відросток довгий (3–4 см) і виступає за межі голівки статевого члена. Порожнина крайньої плоті довга (до 40 см). Крім краніального м’яза є каудальний м’яз крайньої плоті — m. preputiális caudális. Він почи- нається в ділянці сім’яного канатика і відтягує крайню плоть назад, ого- люючи голівку статевого члена. Маса сім’яників у цапа й барана відповід-
но становить 150–200 і 400–500 г.
Ужеребця (див. рис. 8.3, В) шкіра сім’яникового мішка без волосся, піг- ментована. Сім’яники в мішку головчастим кінцем спрямовані краніально і дещо вгору. Сім’яники відносно великі (550–650 г), яйцеподібної форми, на розрізі темно-бурого кольору. Придаток сім’яника добре розвинутий, із сім’яником з’єднаний рухомо. Сім’яний канатик біля сім’яників дуже роз- ширений. Ампули сім’явиносних проток широкі. Міхурцеві залози грушопо- дібної форми, мають порожнину. Застінна частина передміхурової залози масивна, складається з правої й лівої часток, з’єднаних перешийком. Цибу- лино-сечівникові залози розвинені. В сечостатевому каналі розсіяні зало- зи — gll. urethráles. Статевий член має добре розвинуті печеристі порожни- ни. На дорсальній частині голівки виступає дорсальний відросток — pro-
334