ОРГАНИ ЧУТТЯ

Розвиток рецепторів. Органи чуття виникають у нижчих тварин. Вони по- будовані примітивно і реагують на всі види подразнень зовнішнього середо- вища. У процесі еволюції, під впливом дії постійних подразників, органи чуття змінюють свою будову й функцію. Вони спеціалізуються в сприйманні тільки окремих подразнень. Одночасно з’являються інтерорецептори, які сприймають специфічні подразнення, що виникають у тканинах і органах.

У нижчих тварин органи чуття представлені первинними чутливими клі- тинами ектодермального походження, які лежать серед епітеліальних клі- тин зовнішнього покриву. Відростки цих клітин ідуть безпосередньо до ро- бочих органів (м’язи, залози) або до окремо розміщених нервових клітин. Первинних чутливих клітин багато у безхребетних і ланцетника. У вищих тварин вони представлені нюховими клітинами й фотосенсорними клітина- ми сітківки ока. З перетворенням первинних чутливих клітин на нервові рецепторну функцію у них виконують відростки — дендрити, що утворюють чутливі нервові закінчення. Вони властиві безхребетним і хребетним твари- нам, розміщені не лише в епідермісі шкіри, а й в усіх органах. У процесі розвитку вторинних чутливих клітин чутливі нервові закінчення (дендрити) нервових клітин контактують з ними. Вторинні чутливі клітини є у всіх хре- бетних та деяких безхребетних (черв’яків, членистоногих).

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Зоровий аналізатор складається з органа зору, провідних шляхів, підкір- кових і кіркових центрів.

РОЗВИТОК ОРГАНА ЗОРУ

Орган зору — órganum vísus — представлений оком — óculus, що склада- ється з очного яблука, захисних і допоміжних органів ока.

Сприйняття світлових подразнень і реакція на них можливі й без спеціа- льних органів зору, що характерно для деяких представників найпростіших тварин (евглена зелена). Як правило, у тварин, що реагують на світлові по- дразнення, є спеціальні світлочутливі органи, обов’язковим їх компонентом є світлочутливі (фотосенсорні) клітини, побудовані за типом первинних чут- ливих клітин. Крім світлочутливих клітин у більшості світлочутливих орга- нів міститься пігмент. Він може бути безпосередньо в світлочутливих кліти- нах або в спеціальних пігментних клітинах. Пігментні клітини ізолюють окремі світлочутливі клітини та їх групи від всебічної дії на них світла.

Найпростіша будова світлочутливих органів у дощових черв’яків. Вони представлені тільки світлочутливими клітинами, які розміщені в епідермісі шкіри й під ним, а також між нейронами нервових вузлів. Найбільше світ- лочутливих клітин знаходиться на передньому кінці тіла черв’яка.

З появою у світлочутливих органах пігментних клітин розрізняють два типи будови світлових рецепторів. Перший тип характеризується тим, що світлочутливі клітини захищені пігментними клітинами. Рецепторну функ- цію в них виконують лише спеціальні частини, які спрямовуються в бік

525

Розділ 14

джерела світла. Такі світлочутливі органи називають прямими очима. Вони властиві окремим видам медуз. Для другого типу будови світлочутливих ор- ганів характерно те, що рецепторні частини світлочутливих клітин у вигля- ді паличко- і колбочкоподібних відростків не спрямовуються в бік джерела світла. Вони розміщені на протилежних полюсах світлочутливих клітин і заглиблені в пігментні клітини. Для того щоб досягти рецептора, світлове подразнення проходить через усю клітину. Такі світлочутливі органи нази- вають інвертованими очима. Інвертовані очі забезпечують найкращий за- хист світлочутливих клітин від всебічної дії світла і дають змогу визначати джерело світла. Вони є у деяких видів медуз і війчастих черв’яків.

Іноді інвертовані очі розміщені на одному рівні із зовнішнім покривом ті- ла тварин, утворюючи зорові плями (деякі види медуз). Ділянки зовнішніх покривів тіла тварин із світлочутливими органами заглиблюються і форму- ють зорові ямки, які захищають світлочутливі органи від механічних подра- знень. Кількість зорових ямок залежить від кількості розміщених у них світ- лочутливих клітин. Чим більше світлочутливих клітин, тим менше зорових ямок. Їх може бути тільки одна пара на голові. Парні світлочутливі органи не лише сприймають світлові подразнення, а й орієнтують і контролюють рух тварин залежно від джерела світла.

Уразі зростання країв зорових ямок утворюються міхурчасті очі (деякі види кільчастих черв’яків і молюсків). У міхурчастих очах збільшується кіль- кість світлочутливих клітин, які формують сітківку, утворюються світлоза- ломлювальні середовища, акомодаційний апарат і апарат, що регулює потік світла в глибину ока. З появою світлозаломлювальних середовищ світлочут- ливі органи перетворюються на органи зору, які можуть не лише сприймати світло й колір, а й визначати форму предметів і відстань до них. У деяких безхребетних (окремих видів кільчастих черв’яків і молюсків, комах, рако- подібних) органи зору розміщені групами на голові і розділені між собою пі- гментом. Такі очі називають складними. Вони пристосовані до образного й мозаїчного зору.

Уланцетника парних очей немає. У нього функціонують численні вічка Гессе, розміщені в нервовій трубці. Кожне вічко складається із світлочутли- вої клітини, яка рецепторним кінцем занурена в пігментну клітину чашопо- дібної форми. Від протилежного кінця клітини відходить нейрит.

Ухребетних тварин органи зору парні. Вони розвиваються із стінки пе- реднього мозкового міхура (рис. 14.2). Ділянка ембріональної мозкової стін- ки, вкрита м’якою мозковою оболонкою, розростається у вигляді двох очних міхурців (I–V). Вони досягають ектодерми і з’єднуються з мозком короткими порожнистими ніжками 4. Ділянка стінки очного міхурця, яка розміщена позаду ектодерми, випинається в порожнину міхура. Внаслідок цього утво- рюється очний бокальчик з подвійними стінками. Ніжка очного бокальчика

перетворюється на зоровий нерв 4′. Із стінок очного бокальчика розвиваєть- ся внутрішня оболонка ока — сітківка 5. Пігментний шар сітківки форму- ється із зовнішньої, нервовий — з внутрішньої стінки.

Середня оболонка ока (судинна) розвивається з м’якої мозкової оболонки, яка оточує очний бокальчик 3. Первинний вхід в очний бокальчик зберіга- ється у вигляді зіниці. Ділянка ектодерми, що лежить спереду зіниці, потов-

526

ОРГАНИ ЧУТТЯ

щується, і з неї утворюється спочатку кришталикова ямка, а потім кришта- ликовий мішечок 2, 2′. Він відокремлюється від ектодерми і перетворюється на кришталик 10. З мезенхіми, яка оточує кришталик, формується його кап- сула, а зі склистого тіла — підвішуюча зв’язка кришталика.

Зовнішня оболонка ока (волокниста) розвивається з мезенхіми, яка оточує очний міхурець. У ділянці рогівки вона зростається з ектодермою. Порож- нину ока заповнює склисте тіло. Воно є похідним кровоносних судин, мезен- хіми, які проникають у середину ока на ранній стадії його розвитку, та емб- ріональної сітківки.

Для розглядання близьких і віддалених предметів в органі зору розвива- ється акомодаційний апарат. Акомодація ока відбувається внаслідок зміни положення кришталика відносно сітківки і зміною його кривини, що при- зводить до зміни фокусної відстані. Якщо око пристосоване для розглядання близьких предметів, то для розглядання віддалених предметів кришталик за допомогою спеціальних м’язів наближається до сітківки (риби). У земно- водних і змій, у яких око адаптоване для розглядання віддалених предме- тів, під час розглядання близьких предметів кришталик віддаляється від сітківки.

Рис. 14.2. Схема розвитку ока:

I–V — послідовні стадії розвитку; 1 — ектодерма; 2 — ямка кришталика; 2′ — кришталиковий мішечок; 2′′ — кришталиковий міхурець; 3 — порожнина очного бокальчика; 3′ — очний міхурець; 4 — ніжка очного міхурця; 4′ — зоровий нерв; 5 — сітківка; 6 — пігментний шар сітківки; 7 — зачатки повік; 8 — епітелій рогівки; 9 — судинна і волокниста оболонки ока; 10 — кришталик

527

Розділ 14

Зміна кривини кришталика регулюється війковим м’язом війчастого ті- ла. Під час скорочення війкового м’яза підвішуюча зв’язка кришталика роз- слаблюється, кришталик внаслідок своєї еластичності округлюється, фокус- на відстань при цьому зменшується. Око при такому положенні кришталика пристосоване для розглядання близьких предметів. Під час розслаблення війкового м’яза підвішуюча зв’язка кришталика натягується, кришталик стає плоским, фокусна віддаль збільшується і око стає пристосованим для розглядання віддалених предметів. Такий механізм акомодації ока власти-

вий рептиліям, за винятком змій, птахам і ссавцям.

Чіткість зору залежить від кількості світлових променів, що потрапляють в око. Цей процес регулює райдужка за допомогою своїх м’язів (звужувача і розширювача) та зіниці.

Для чіткості й рельєфності зображення, визначення форми предметів і відстані до них велике значення мають положення оптичних осей та функ- ціональний стан м’язів ока. У хребетних тварин очі знаходяться в очних ям- ках. Оптичні осі очей розміщені одна відносно одної під кутом. Якщо цей кут великий (170°), кожне око має своє окреме поле зору. Такий зір називають монокулярним. Монокулярний зір характерний для зайців. При менших кутах розходження оптичних осей поле зору одного ока накладається на по- ле зору другого. Такий зір називають бінокулярним. Він забезпечує най- кращу якість зору, дає можливість точніше визначати форму предметів і відстань до них.

Величина поля і чіткість зору залежать також від розміру й форми рогів- ки та рухливості очей. Рухливість очей забезпечується їх м’язами. М’язи ока сприяють потраплянню зображення предметів на найчутливішу частину сітківки.

У наземних тварин очі захищені повіками. Вони розвиваються зі складок шкіри. Верхня й нижня повіки тимчасово зростаються. Щілина між ними утворюється до народження, а у деяких тварин (кішки, собаки) на 9–14-ту добу після народження. Розвиток повік тварин залежить від екологічних умов. У ссавців верхня повіка більша за нижню. У рептилій і птахів добре розвинута третя повіка.

БУДОВА ОРГАНА ЗОРУ

Очне яблуко — búlbus óculi — має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) (рис. 14.3). На ньому розрізняють екватор і полюси. Передній полюс

— pólus antérior — опуклий, а задній — pólus portérior — сплюснутий. Між полюсами проходить оптична вісь ока. Очне яблуко складається з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровоносних судин і нервів.

Очне яблуко має три оболонки: волокнисту, судинну і сітківку.

Волокниста оболонка — túnica fibrósa búlbi óculi — зовнішня оболонка очного яблука. Вона поділяється на дві частини: білкову оболонку і ро- гівку.

Білкова оболонка — scléra (див. рис. 14.3, 4) — займає 4/5 поверхні очного яблука. Вона щільна, непрозора, бідна на кровоносні судини. У ділянці зад- нього полюса склери є решітчаста пластинка — lamína cribrósa sclérae 4′,

528

ОРГАНИ ЧУТТЯ

через яку виходить зоровий нерв — n. ópticus 8. Зовні до склери прикріплю- ються м’язи ока. На внутрішній поверхні склери, поблизу рогівки, є спле- тення вен, через які відтікає рідина з камер очного яблука.

Рогівка — córnea 16 — знаходиться в ділянці переднього полюса і займає 1/5 поверхні очного яблука. Вона прозора, без кровоносних судин (за винят- ком крайової зони), багата на безм’якушеві нервові волокна. Зовнішня по- верхня рогівки вкрита багатошаровим незроговілим плоским епітелієм, вну- трішня — одношаровим плоским епітелієм. Рогівка не переходить безпосе- редньо в білкову оболонку. Її краї заходять під краї білкової оболонки, поді- бно до годинникового скла, вправленого в оправу.

Судинна оболонка — túnica vasculósa búlbi óculi 5 — середня оболонка очного яблука. Вона складається з райдужної оболонки, війкового тіла і влас- не судинної оболонки

Райдужна оболонка (райдужка) — íris 14 — розміщена позаду рогівки і спереду від війкового тіла й кришталика. Спереду від райдужки розміщена передня камера ока — cámera antérior búlbi óculi, а позаду — задня — cámera postérior búlbi óculi 13. Обидві камери заповнені внутрішньоочною ріди- ною — húmor aquósus. Райдужка містить пігмент, який зумовлює колір очей. На поверхнях райдужки розміщені ніжні складки. Райдужка має два краї: зовнішній — війковий — márgo cilliáris — і внутрішній — зіничний — márgo pupilláris. Війковим краєм райдужка з’єднується з рогівкою і війко-

Розділ 14

(гребенів), які формують корону війкового тіла — coróna ciliáris 1. Кінці складок спереду закінчується війковими відростками — proc. ciliáris, до яких прикріплюється підвішуюча зв’язка кришталика — lig. suspensórium léntis. Між волокнами зв’язки є лімфатичні щілини (канали Пті), які з’єднують задню камеру очного яблука з його порожниною. У війковому тілі лежить війковий м’яз — m. ciliáris, який разом з кришталиком утворює ако- модаційний апарат ока.

Власне судинна оболонка — choroídea — розміщена на внутрішній по- верхні білкової оболонки. На ній розрізняють внутрішню й зовнішню поверх- ні. Зовнішньою поверхнею вона з’єднується з білковою оболонкою, внутріш- ньою — з пігментним шаром сітківки. На внутрішній поверхні власне су- динної оболонки є блискучий покрив — tapétum lúcidum — різного кольору (блакитного, зеленого, синьо-зеленого).

Сітківка — rétina — внутрішня оболонка очного яблука (див. рис. 14.3, 6). Вона поділяється на дві частини: зорову і сліпу. Зорова частина сітківки — pars óptica rétinae — складається з двох шарів: зовнішнього — пігментного і внутрішнього — нервового. Пігментний шар щільно прилягає до судинної оболонки. Нервовий шар легко відокремлюється від пігментного. Він тяг- неться від виходу зорового нерва до війкового тіла і являє собою ніжну, про- зору за життя оболонку, у якій видно кровоносні судини. У нервовому шарі сітківки містяться світлочутливі клітини (палички й колбочки). Крім них у цьому шарі є й інші нервові клітини, нейрити яких формують зоровий нерв. Його початок називають диском зорового нерва — díscus nérvi óptici (див. рис. 14.3, 9). У центрі диска є випин — рудимент артерії склистого тіла. У ділянці диска світлочутливих клітин у сітківці немає, тому цю ділянку називають сліпою плямою. На початку оптичної осі ока, в центрі сітківки, розміщена жовта пляма — mácula — ділянка найкращої світлочутливості.

Сліпа частина сітківки — pars cаéca rétinae — за місцем розташування поділяється на райдужкову і війкову частини. Вона утворена двома шарами

ОРГАНИ ЧУТТЯ

побудована з кори і ядра. Кора кришталика утворена довгими плоскими клітинами, що розміщені шарами на ядрі.

Склисте тіло — córpus vítreum — заповнює порожнину очного яблука. Воно прозоре, драглисте. Склисте тіло складається з водянистої рідини (98 %), що міститься між тоненькими фібрилами. На його передній поверхні є скли-

ста ямка — fóssa hyaloídea.

Кровоносні судини очного яблука поділяються на судини сітківки і суди- ни судинної оболонки. Артерії сітківки беруть початок з війкових артерій, що входять у сітківку в ділянці диска зорового нерва, а артерії судинної обо- лонки — з коротких і довгих війкових артерій. Вени судинної оболонки ви- ходять на поверхню ока в ділянці його екватора, де вони утворюють вихрові вени. Вихрові вени переходять у війкові вени.

Лімфатичних судин в очному яблуці немає. Їх функцію виконують лім- фатичні щілини і простори (надсклеральні, фонтанові, канали Пті).

Відносна маса очного яблука в окремих видів тварин різна. Найбільша вона у кішки, менша у собаки, вівці, коня, корови, свині. Кут між оптичними осями становить: у собаки 92°, у свині 118°, у корови 119°, у вівці 134°, у ко- ня 137°. Величина кута між очними ямками тварин також різна. У собаки вона становить 79°, у свині 85°, у корови 94°, у коня 115°, у вівці 129°. Зіни- ця у свійських тварин має різну форму. У жуйних вона поперечно-овальна, у свині й собаки — округла, у кішки — має вигляд вертикальної щілини. На зіничному краї райдужки у жуйних є зернятка — gránula irídis. У коня вони є тільки на верхньому краї зіниці, у жуйних — на верхньому й нижньому. У власне судинній оболонці ока свині блискучого покриву немає.

До захисних і допоміжних органів ока належать повіки, слізний апарат, м’язи, окістя очної ямки (періорбіта) і фасції.

Повіки — pálpebra — виконують захисну функцію. Вони закривають очне яблуко, а під час змикання рівномірно розподіляють сльози по його по- верхні. Повік три: верхня, нижня і третя (рис. 14.5). Верхня і нижня пові-

ки — pálpebrae supérior et inférior (8, 8′) — це шкірно-м’язові складки, роз-

міщені попереду ока. Між ними є щілина повік — ríma palpebrárum. Повіки з’єднуються в медіальному й латеральному кутах ока і утворюють відповідні спайки повік. Медіальна спайка повік — commissúra paplebrárum mediális — округла, латеральна — commissúra palpebrárum laterális — загострена.

Край повіки має два ребра. На зовнішньому ребрі росте в один ряд довге і товсте волосся — вії — cília 7, на внутрішньому — розміщені отвори вивід- них проток сальних залоз — gl. sebácea 9. Ці залози виділяють секрет, який змащує край повіки, внаслідок чого сльози не можуть скочуватись на щоки. Вії ростуть тільки на верхній повіці, а у жуйних і на нижній. На краю кож- ної повіки поблизу медіального кута є щілиноподібний зовнішній отвір сліз-

ного канальця — слізна крапка — púnctum lacrimále 1.

Зовні повіки вкриті ніжною шкірою з коротким волоссям, яка в ділянці внутрішнього ребра переходить у сполучну оболонку — кон’юнктиву — túnica conjunctíva. Кон’юнктива повік переходить на очне яблуко і закінчується по краю рогівки. Розрізняють кон’юнктиву повік і кон’юнктиву очного яблука — túnica conjunctíva palpebrárum et búlbi. Місця переходу кон’юнктиви з повік на очне яблуко утворюють верхнє і нижнє склепіння — fórnix conjunctívae supérior et inférior 6. Щілину між кон’юнктивою повік і ока називають кон’юнктивальним мішком — sáccus conjunctívae. У

531

ОРГАНИ ЧУТТЯ

нальці впадають у слізний мішок — sáccus lacrimális, що лежить у спеціа- льній ямці слізної кістки. Із слізного мішка починається носослізна прото- ка — dúctus nasolacrimális, яка відкривається в носовій порожнині.

У великої рогатої худоби залоза складається з двох відділів, має 6–8 ве- ликих проток і кілька дрібних. Носослізна протока відкривається в складці дна присінка носової порожнини. У коня слізна залоза велика (5,5 × 3 см), має 12–16 вивідних проток діаметром до 1,5 мм. Носослізна протока відкри- вається, як у великої рогатої худоби. У свині залоза виділяє слизовий секрет. Слізного мішка немає. Носослізна протока коротка, відкривається у вент- ральний носовий хід. У собаки залоза лежить під очноямковою зв’язкою, блідо-червоного кольору. Носослізна протока відкривається в складці дна присінка носової порожнини або у вентральний носовий хід.

Слізна залоза третьої повіки — gl. lacrimális pálpebrae tértiae — розміще-

на на хрящі третьої повіки. Залоза має 2–3 вивідні протоки, що відкрива- ються на внутрішній поверхні третьої повіки. У великої рогатої худоби зало- за завдовжки 5,5 см, має дві великі і кілька малих проток. У коня залоза за- вдовжки 3 см, завширшки 2 і завтовшки 0,75 см. У свині залоза поділяється на поверхневу й глибоку. Поверхнева залоза невелика, має 4–5 проток. Гли- бока залоза завдовжки 3 см, завширшки 1,5 і завтовшки до 1 см має одну протоку. У собаки залоза має 2–3 вивідні протоки.

М’язів ока сім: відтягувач, чотири прямих і два косих. Усі вони лежать всередині періорбіти (рис. 14.6).

Відтягувач очного яблука — m. retráctor búlbi óculi 12 — має конусоподібну форму. Він починається навколо зорового отвору клиноподібної кістки і за-

Розділ 14

Вентральний косий м’яз ока — m. oblíquus ventrális búlbi óculi 15 — по-

чинається у спеціальній ямці слізної кістки. Розміщений вентрально від оч- ного яблука, переходить на його латеральну поверхню, де й закінчується.

Прямі м’язи ока під час скорочення повертають очне яблуко у свій бік. Косі м’язи повертають очне яблуко навколо оптичної осі. Відтягувач разом з прямими м’язами втягує очне яблуко в очну ямку.

Періорбіта — pеríorbita 9 — це окістя очної ямки. Воно побудоване з щільної волокнистої сполучної тканини і має конусоподібну форму. Своєю верхівкою періорбіта починається навколо зорового отвору і закінчується по краях очної ямки. Всередині періорбіти міститься інтраперіорбітальне жи-

рове тіло — córpus adipósum intraperiorbitális 13, а зовні — екстраперіорбі- тальне жирове тіло — córpus adipósum extraperiorbitális 8. Жирові тіла — це депо жиру. Вони запобігають також перегріванню очного яблука з боку жу- вальних м’язів.

Фасції поділяються на фасції очної ямки і фасції очного яблука. Фасцій очної ямки дві: поверхнева і глибока. Поверхнева фасція очної ямки — fáscia superficiális órbitae — лежить на внутрішній поверхні періорбіти і по- вторює її форму. Вона починається від зорового отвору і закінчується в пові- ках. Від неї відходять міжм’язові перегородки до глибокої фасції. Глибока

фасція очної ямки — fáscia profúnda órbitae — вкриває м’язи очного яблука.

Фасція очного яблука (Теноно-

ва) — fáscis búlbi óculi (Tenoni) —

починається по краях рогівки. Во- на вкриває око, формуючи його піхву — vagína búlbi, яка перехо- дить у піхву зорового нерва — vagína nérvi óptici. Закінчується фасція очного яблука по краях зо- рового отвору. Простір усередині фасції називають епісклеральним (Теноновим). Він сполучається з міжоболонковими просторами го- ловного мозку.

Рис. 14.7. Провідні шляхи зорового аналі-

затора:

1 — поле зору; 2 — кришталик; 3 — сітківка; 4 — зоровий нерв; 5 — перехрестя зорових нер- вів; 6 — зоровий шлях; 7 — каудальне ядро зо- рового горба; 8 — латеральне колінчасте тіло; 9

— ростральні горбки пластинки покрівлі; 10 — центральні провідні шляхи; 11 — потилич- на ділянка кори півкуль головного мозку

534