НЕРВОВА СИСТЕМА

моторного ядра покриву утворюються ростральні й каудальні оливи — olíva rostrális et caudális — як асоціативні центри. Ростральні оливи виникають лише у наземних тварин, починаючи з амфібій (у зв’язку з розвитком у них органа слуху). Вони є проміжним центром на шляху від завиткового нерва (VIII пара) до зорових горбів. Пучок цих волокон утворює трапецієподібне тіло. Каудальні оливи пізніше утворюються у птахів і ссавців. Вони зв’язані з ядрами дорсальних канатиків, зоровими горбами, мозочком та спинним мозком і беруть участь у функції збереження рівноваги. Довгастий мозок розвивається розростанням бічних і основних пластинок ембріональної моз- кової трубки.

Мозочок має пряме відношення до функцій збереження рівноваги тіла і підтримання м’язового тонусу. Краще розвинутий він у тварин, які швидко плавають, бігають, літають, і менше у тварин з повільним рухом. Мозочок закладається в середній частині ембріональної пластинки покриву ромбопо- дібного мозку, а з передньої й задньої частин утворюються ростральний і ка- удальний мозкові паруси. Тіло мозочка у наземних тварин поділяється по- перечними борознами на передню, середню й задню частки. Передня частка зв’язана з м’язами голови, а середня і задня — з м’язами тулуба й кінцівок.

Уссавців найбільш розвинута середня частка (див. рис. 13.14). Поздовжні борозни на ній відокремлюють середню непарну частку — черв’як — vérmis

— від парних бічних часток, або півкуль мозочка — hemispháeriae cerebéllі.

Учерв’яку розміщені центри синхронних рухів тулуба й кінцівок. Півкулі виникають пізніше, ніж черв’як, і більше розвинуті у ссавців, які мають зда- тність до координованих рухів кінцівок. Удосконалення рухових можливос- тей тварин залежить також від розвитку великого мозку, як вищого центру нервової діяльності, та від виникнення зв’язків мозочка з корою великого мозку через його середні ніжки і мозковий міст. Отже, півкулі мозочка й міст є тільки у ссавців і найбільшого розвитку досягають у приматів.

ЦЕНТРАЛЬНІ ПРОВІДНІ ШЛЯХИ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Центральні провідні шляхи нервової системи складаються з сегментного й провідникового апаратів спинного мозку. Обидва ці апарати мають у своє- му складі центральні провідні шляхи, пов’язані з гангліозними клітинами спинномозкових вузлів та клітинами ядер дорсальних стовпів спинного моз-

ку (рис. 13.19).

Центральні еферентні шляхи провідникового апарату спинного мозку утворені відростками нейронів, що належать до різних відділів головного мозку. Еферентні шляхи провідникового апарату так само, як і аферентні шляхи сегментного апарату, закінчуються на моторних (рухових) клітинах вентральних стовпів спинного мозку.

Сегментний апарат спинного мозку. До нього належать рецепторні ней- рони спинномозкових вузлів; вставні (асоціативні) нейрони сірої мозкової речовини; глибокі відділи всіх трьох канатиків білої мозкової речовини, які формують основні пучки — fascículi próprii (див. рис. 13.19,3), і вентральні рухові корені спинномозкових нервів, що утворені відростками великих му- льтиполярних клітин вентральних стовпів.

483

Розділ 13

У дорсальних стовпах і сірій спайці містяться дрібноклітинні вставні нейрони. Одні з них передають імпульси з рецепторних нейронів на великі рухові клітини вентральних стовпів у межах окремого сегмента, інші — з одних сегментів спинного мозку в інші. Відростки цих нейронів утворюють основні пучки. Третя група вставних нейронів із пучкових або асоціативних клітин об’єднує однорідні нейрони для виконання ними загальних функцій. Ці нейрони трапляються скрізь, однак найбільше їх у сітчастому утворі спинного мозку та поверхневих шарах дорсальних стовпів. До сегментного апарату належать і рухові клітини латеральних стовпів, через які здійсню- ються судинні рефлекси з шкірних рецепторів.

Провідниковий апарат спинного мозку представлений аферентними й еферентними центральними провідними шляхами, що з’єднують спинний мозок з різними відділами головного мозку (включно до кори великих пів- куль). Провідниковий апарат спинного мозку разом із сітчастим утвором та відповідними ядрами сірої мозкової речовини є складовою частиною шкірно- го, рухового, зорового та присінково-завиткового аналізаторів.

А. Аферентні, або чутливі, провідні шляхи утворені: аксонами гангліоз-

них клітин спинномозкових вузлів і аксонами великоклітинних нейронів, які лежать в основі дорсальних стовпів. До першої групи належать тонкий і клиноподібний пучки, до другої — дорсальний і вентральний спинномозкові шляхи, висхідні шляхи до пластинки покрівлі середнього мозку і зорового горба.

Рис. 13.19. Поперечний розріз провідних шляхів спинного мозку:

1 — fascículus grácilis; 2 — fasc. cuneátus; 2′ — tr. spinothalámicus; 3 — fascículi próprii; 4 — tr. spinocerebelláris dorsális et 4′ — ventrális; 5 — tr. pyramidális laterális et 5′ — ventrális; 6 — tr. rubrospinális; 7 — tr. vestibulospinális; 8 — tr. spinotectális

484

НЕРВОВА СИСТЕМА

1.Тонкий пучок (Голля) — fascículus grácilis (див. рис. 13.19, 1) — лежить

удорсальному канатику, медіально торкаючись однойменного пучка проти- лежного боку. Він проводить імпульси з каудальної половини тіла і задніх кінцівок у стовбур мозку.

2.Клиноподібний пучок (Бурдаха) — fascículus cuneátus (див. рис. 13.19, 2)

— лежить між пучком Голля і дорсальним стовпом. Він проводить імпульси з краніальної половини тіла (до 5-го грудного сегмента) і грудних кінцівок у головний мозок. Обидва пучки є провідниками шкірного й рухового аналіза- торів. Пучки утворені аксонами гангліозних клітин спинномозкових вузлів. Ці аксони утворюють у спинному мозку висхідні й низхідні пучки волокон.

Висхідні пучки волокон йдуть у довгастий мозок, в якому і закінчуються в ядрах дорсального канатика. На своєму шляху вони віддають колатералі в сіру мозкову речовину спинного мозку. Ядро тонкого пучка лежить позаду писального пера, а ядро клиноподібного пучка — в каудальних ніжках мо- зочка. Від цих ядер починаються другі нейрони, більша частина яких утво- рює медіальну петлю, що закінчується в латеральному ядрі зорового горба.

Зцього ядра треті нейрони проводять імпульси до кори півкуль великого мозку, де виникають відчуття руху, положення в просторі та ін. Інша части- на других нейронів через каудальні ніжки мозочка входить у півкулі остан- нього.

Низхідні пучки волокон йдуть каудально на протязі 6–7-го сегментів, вступають у медіальні відділи дорсальних стовпів, де закінчуються на клі- тинах ядра Кларка. Ці пучки утворюють сегментний апарат спинного мозку.

3.Дорсальний спинномозочковий, або прямий шлях Флексіга, — tr. spinocerebelláris dorsális (див. рис. 13.19, 4) — утворений аксонами великоклі-

тинного ядра Кларка, яке лежить медіально в основі дорсального стовпа від 1-го до 2–4-го поперекового сегмента. Цей шлях проходить через каудальні ніжки мозочка в кору черв’яка.

4.Вентральний спинномозочковий, або шлях Говерса, — tr. spinocere-

belláris ventrális (див. рис. 13.19, 4′) — утворений аксонами клітин основного ядра дорсального стовпа. Шлях Говерса переходить на протилежний бік мо- зку, прямує до ростральних ніжок мозочка і рострального мозкового паруса, а через них переходить у кору черв’яка. Обидва спинномозкових шляхи про- водять імпульси з м’язів і суглобів через мозочок у червоне ядро. За їх допо- могою відбувається рефлекторна координація рухів для збереження рівноваги.

5. Висхідні шляхи до пластинки середнього мозку і зорового горба — tr. spinotectothalámicus (див. рис. 13.19, 2′) — утворені аксонами клітин основ- ного ядра дорсального стовпа. Вони проходять медіально від вентрального спинномозкового шляху і закінчуються в ядрах пластинки покрівлі серед- нього мозку й латеральному ядрі зорового горба. Цей шлях проводить імпу- льси, пов’язані з больовою і температурною чутливістю.

Б. Еферентні, або рухові, провідні шляхи (низхідні) поділяють на пірамі-

дні, екстрапірамідні і автономні (рис. 13.20, див. рис. 13.19).

1. Пірамідні, або кіркові, провідні шляхи — tráctus corticospinális pyramidális laterális — з’єднують кору півкуль великого мозку з усіма підкі-

485

Розділ 13

рковими ядрами (включаючи рухові ядра черепномозкових нервів і спинно- го мозку). Вони проходять через внутрішню капсулу. Пірамідні шляхи поді- ляються на латеральні й вентральні.

Латеральний пірамідний шлях, або перехресний, — tráctus corticospinális laterális (див. рис. 13.19, 5) — утворений аксонами великих пірамідних клі- тин кори півкуль. Він прямує через внутрішню капсулу, ніжки великого мо- зку і піраміди довгастого мозку. В ділянці перехрестя пірамід переходить на протилежний бік і далі йде в бічному канатику спинного мозку між дорса- льним стовпом і шляхом Флексіга. Закінчується на рухових клітинах вент-

Рис. 13.20. Центри і провідні шляхи головного й спинного мозку:

А — плазунів; Б — птахів; В — ссавців; 1 — búlbus olfactórius; 2 — gn. basále; 2′ — córpus striátum; 3 — archicórtex; 3′ — neocórtex; 4 — núcleus rostrális dorsális; 5 — córpus geniculátum mediále et 6 — laterále; 7 — collículi rostrále et 8 — caudále; 9 — cerebéllum; 10 — núcleus cochleáris; 11 — núclei sensitívi cérebri; 12 — núcleus grácilis et cuneátus; 13 — funículus dorsális medúllae spinális et 14 — ventrális; 15 — núclei motórii; 16 — formátio reticuláris; 17 — tr. corticospinális; 18 — núcleus rúber et formátio reticuláris tegméntі; 19 — núcleus ventrális caudális thálami; 20 — hypothálamus; 21 — lóbus olfactórii; I — nn. olfactórii; II — n. ópticus; VIII — n. vestibulocochleáris

486

НЕРВОВА СИСТЕМА

ральних стовпів спинного мозку. Найбільше розвинутий у собаки, в інших тварин є лише в шийному відділі.

Вентральний пірамідний шлях, або прямий — tr. cоrticospinálіs ventrális (див. рис. 13.19, 5′) — так само, як і латеральний, починається від великих пірамідних клітин. Він розміщений у вентральному канатику (йде без пере- хрестя) і закінчується на клітинах вентральних стовпів протилежного боку. Наявність цього шляху встановлено лише в людини.

Пірамідні шляхи проводять довільні рухові імпульси в м’язи та імпульси, що гальмують рефлекси спинного мозку.

2. Екстрапірамідні, або підкіркові, провідні шляхи — tráctus subcorticospinális — з’єднують підкіркові ядра із спинним мозком. До них відносять п’ять основних шляхів: червоно-спинномозковий, присінково-сітчастомозко- вий, покришко-спинномозковий, спинномозково-оливний і поздовжній сіт- часто-спинномозковий.

Червоно-спинномозковий шлях Монакова — tr. rubro-spinális laterális (див. рис. 13.19, 6) — утворений аксонами клітин червоного ядра і сітчастого утвору середнього мозку. Він проходить вентрально від латерального піра- мідного шляху і закінчується на клітинах каудальної оливи та рухових клі- тинах вентральних стовпів. Цей шлях бере участь в автоматичній коорди- нації руху, передаючи імпульси, які одержує з кори півкуль мозочка, смуга- стого й сосочкового тіл.

Присінково-спинномозковий шлях — tr. vestibulo-spinális (див. рис. 19,7) —

утворений ядрами Дейтерса (присінково-завиткового нерва VIII пари) і клі- тинами сітчастого утвору довгастого мозку. Він проходить вентрально від шляху Монакова і закінчується на рухових клітинах вентральних стовпів. Бере участь у проведенні рефлексів для збереження рівноваги. Та його час- тина, що виходить із сітчастого утвору, передає рефлекси, пов’язані з діяль- ністю органів дихання.

Покришко-спинномозковий шлях — tr. tectospinális (див. рис. 13.19, 8) —

утворений аксонами клітин пластинки середнього мозку. Він проходить у вентральному канатику і закінчується на рухових клітинах вентральних стовпів. Проводить зорово-слухові рефлекси.

Спинномозково-оливний шлях — tr. olivospinális — починається з клітин каудальної оливи, проходить у вентральному канатику і закінчується на ру- хових клітинах вентральних стовпів шийної частини спинного мозку. Цей шлях пов’язаний з рефлекторною координацією рухів і тонусу м’язів шиї (під час рухів голови).

Поздовжній сітчасто-спинномозковий шлях — tr. reticulоspinális — утво-

рений аксонами клітин інтерстиціального ядра сітчастого утвору середнього мозку. Він проходить під покришко-спинномозковим шляхом і закінчується на клітинах рухових ядер м’язів очного яблука та вентральних стовпів ший- ного й грудного відділів спинного мозку. Цей шлях бере участь у координа- ції рухів голови і очей.

Екстрапірамідні шляхи — найдавніші. Вони отримують імпульси із сму- гастих тіл, які є вищими (підкірковими) руховими центрами. У ссавців сму- гасті тіла отримують імпульси з кори півкуль мозку. Вищим (підкірковим)

487