
- •Вступ
- •Скелет
- •Осьовий скелет
- •Скелет голови (череп)
- •Скелет кінцівок
- •Безперервні з’єднання кісток
- •Переривчасті (синовіальні) з’єднання кісток
- •Розвиток з’єднань кісток
- •З’єднання кісток осьового скелета
- •З’єднання кісток грудної кінцівки
- •З’єднання кісток тазової кінцівки
- •Загальна характеристика м’язів
- •Фасції
- •М’язи голови
- •М’язи шиї, тулуба й хвоста
- •М’язи грудних кінцівок
- •М’язи тазових кінцівок
- •Розвиток шкірного покриву
- •Будова шкіри
- •Похідні шкірного покриву
- •Порожнини тіла
- •Загальні закономірності будови внутрішніх органів
- •Апарат травлення
- •Розвиток органів дихання
- •Ніс і носова порожнина
- •Гортань
- •Трахея
- •Легені
- •Розвиток органів сечовиділення
- •Нирки
- •Сечовід
- •Сечовий міхур
- •Сечівник
- •Розвиток органів розмноження
- •Органи розмноження самців
- •Органи розмноження самок
- •Філогенез кровоносної системи
- •Серце
- •Кровоносні судини
- •Артерії малого кола кровообігу
- •Артерії великого кола кровообігу
- •Система венозних судин
- •Основні лімфатичні стовбури і протоки
- •Тимус
- •Селезінка
- •Периферичні органи ендокринної системи
- •Загальні принципи будови нервової системи
- •Розвиток нервової системи
- •Центральна нервова система
- •Спинний мозок
- •Головний мозок
- •Центральні провідні шляхи нервової системи
- •Венозні пазухи
- •Артерії головного мозку
- •Периферичний відділ нервової системи
- •Автономна (вегетативна) нервова система
- •Зоровий аналізатор
- •Присінково-завитковий аналізатор
- •Апарат руху
- •М’язова система
- •Шкірний покрив
- •Апарат травлення
- •Апарат дихання
- •Апарат сечовиділення
- •Органи розмноження
- •Кровоносна і лімфатична системи
- •Органи внутрішньої секреції
- •Нервова система
- •Органи чуття

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
ну як підпазушна міжшлуночкова гілка — rámus іnterventriculáris subsinuósus. Ліва вінцева артерія — a. coronária córdis sinístra — віддає в біляконусну міжшлуночкову борозну біляконусну міжшлуночкову гілку — rámus interventriculáris paraconális — і огинаючу гілку — rámus circumfléxus,
яка сполучається з правою вінцевою артерією.
Велика серцева вена — v. córdis mágna — відповідає лівій вінцевій арте- рії; з підпазушної міжшлуночкової борозни в неї впадає середня серцева ве-
на — v. córdis média. Малі серцеві вени — vv. córdis párvae (4–5) — виносять кров із стінок правого шлуночка.
У великої рогатої худоби більш розвинута ліва вінцева артерія, яка від- дає на каудальну поверхню серця низхідні гілки — праву, ліву й додаткову. У коня і свині обидві артерії розвинуті однаково. У собаки розвинутіша пра- ва вінцева артерія.
Нерви серця. Серце має подвійну аферентну іннервацію: симпатичну і парасимпатичну.
Центри симпатичної іннервації серця розміщені в спинному мозку (на протязі від IV–VII сегментів). Від них відходять прегангліонарні нервові во- локна, які вступають у зірчастий симпатичний ганглій. Від останнього від- ходять серцеві гілки — nn. cardíaci, які галузяться в серцевих судинах. Центри парасимпатичної іннервації знаходяться в довгастому мозку. Від них відходить блукаючий нерв — n. vágus, гілки якого — nn. depréssor — вступають в інтрамуральні вузли міокарда. Аферентні нервові волокна про- ходять у цих самих нервах.
Топографія серця. Серце розміщене в грудній порожнині між легенями, спереду від діафрагми і зміщене трохи вліво. Основа його лежить на рівні середини 1-го ребра, верхівка — в ділянці 5–6-го міжреберного проміжку, біля груднини.
Передній край серця знаходиться на рівні 3-го, а задній — 6-го ребра.
У великої рогатої худоби серце дуже зміщене вліво, а в ділянці 3–4-го ребра прилягає до лівої грудної стінки. Верхівка серця знаходиться в ділянці 6-го ребра, у свині — в місці з’єднання 7-го ребра з його хрящем, у собаки — в ділянці 6–7-го ребра.
Маса серця залежить від віку тварини, її виду й породи, а також від ви- конуваної твариною роботи. У новонародженої тварини маса серця стано- вить 0,76 % маси тіла. На масу серця впливає також розмір тварин, що ха- рактерно для собак — від 0,59 % у великих до 1,30 % у малих порід. Маса серця більша у самців, ніж у самок (у бугая — 0,50 %, у корови — 0,42 %). При посиленому фізичному навантаженні маса серця зростає.
КРОВОНОСНІ СУДИНИ
Кровоносні судини за функцією й будовою поділяють на провідні суди- ни — артерії і вени — та живильні судини — капіляри. Судини запобігають безпосередньому контакту крові з тканинами тіла, допомагають серцю при- водити в рух кров і регулюють насичення органів кров’ю відповідно до їх функції. Стінка судин складається з трьох оболонок: внутрішньої, середньої і зовнішньої (рис. 9.16).
359

Розділ 9
Внутрішня оболонка (інтима) — túnica íntima — складається з ендотелію — endothélium 1 — і волокнистої сполучної тканини, якої немає в капілярах. Середня оболонка (медія) — túnica média 4 — побудована по-різному — в од- них судинах переважно з еластичних елементів, в інших — з непосмугова- них м’язових клітин або має змішану будову. Зовнішня оболонка (адвенти- ція) — túnica adventítia 5 — побудована з волокнистої сполучної тканини, в якій знаходяться нерви і судини судин (кровоносні й лімфатичні). Останні проникають і в середню оболонку.
Рис. 9.16. Схема будови кровоносних судин:
А — артерія; Б — вена; В — капіляр; Г — венозні клапани; Д — чутлива та рухова іннервація артерій; 1 — ендотелій; 2 — інтима; 3 — внутрішня еластична оболонка; 4 — медія; 5 — адвентиція; 6 — клапани вен; 7 — спинномозковий вузол; 8 — рецептори; 9 — післявузловий еферентний нейрон; 10 — бічний стовп спинного мозку; 11 — передвузловий нейрон; 12 — спинний мозок; 13 — вузол симпатичного стовбура
360

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Нерви судин — nérvi vasórum — належать симпатичній нервовій системі. Їх аферентні волокна закінчуються на міоцитах судин. Вони забезпечують звуження судин та їхній тонус.
Артерії — artéria (див. рис. 9.16, А) — судини, по яких кров виноситься із серця. Вони не лише транспортують кров, а й допомагають серцю її перемі- щувати. Серце працює ритмічно, поштовхами. Під час систоли в початковій ділянці аорти кров’яний тиск досягає 200 мм рт. ст., а чим далі від серця, тим більше він знижується. У зв’язку з цим і будова артерій змінюється за- лежно від їх віддалення від серця та від загального функціонального наван- таження на серце, а також на судини окремих органів. Діаметр артерій і то- вщина їхньої стінки тим більші, чим ближче вони до серця (аорта, стовбур легеневих артерій). Чим віддаленіша судина від серця, тим більше гілок відходить від неї, тим ширшим стає кровоносне русло і більше знижується кров’яний тиск. Внаслідок цього сповільнюється рух крові і відповідно змі- нюється будова стінки артерій. Діаметр артерій і товщина їхніх стінок зале- жать також від функції органа.
За будовою стінки розрізняють артерії еластичного, перехідного і м’язового типу. Артерії еластичного типу в основному побудовані з еластич- ної сполучної тканини. Такі артерії можуть розтягуватися на 30 % і більше свого просвіту (наприклад, аорта), витримувати навантаження в 20 разів більші, ніж звичайна артерія. Розтягнуті стінки судин, звужуючись, впли- вають на тиск крові і цим пасивно проштовхують її на периферію.
У стінці артерій перехідного типу в міру віддалення їх від серця змен- шується кількість еластичних волокон і збільшується кількість м’язових. Тому розрізняють артерії еластично-м’язові і м’язово-еластичні.
Артерії м’язового типу найбільш віддалені від серця, мають порівняно невеликий діаметр. Кількість пучків міоцитів у їхній стінці збільшується, що впливає на тиск крові і допомагає серцю її проштовхувати.
Допомога серцю проштовхувати кров по судинному руслу називається «периферичним серцем». У цьому беруть участь не лише артерії; значну ро- боту виконують скелетні м’язи, кістки, зв’язки і суглоби, які при локомоції тварини також допомагають кровообігу.
З переходом артерій у мікроциркуляторне русло їх оболонки потоншують- ся, і в артеріолах залишається крім ендотелію ще один шар з поодиноких непосмугованих м’язових клітин.
Мікроциркуляторне русло складається з п’яти ланок: артеріоли, прекапі- ляра, капіляра, посткапіляра й венули. Діаметр цих мікроскопічних судин незначний — 4–50 мкм. Проте значення їх в обміні речовин дуже велике. Вони забезпечують безпосередній обмін речовин між кров’ю і тканинами, а також регулюють кровонаповнення органів і тканин, виконують бар’єрну функцію. Підраховано, що діаметр функціонуючих капілярів у 500–800 ра- зів більший, ніж діаметр аорти, що зумовлює зниження тиску крові в них до
10–30 мм рт. ст.
Повільна течія крові в розширеному кровоносному руслі краще забезпе- чує обмін речовин між кров’ю і тканинами тіла. Сумарна довжина капілярів у скелетних м’язах людини становить 100 тис. км, загальна поверхня — 6000 м2. Кількість капілярів у кожному органі різна і залежить від інтенсив- ності обміну речовин як в організмі, так і в самому органі. Наприклад, у жа-
361

Розділ 9
би на 1 м2 припадає до 400 судин мікроциркуляторного русла, в коня — 1350, у собаки 2650, тоді як у серці людини — 5500. Особливо велика кіль- кість цих судин міститься в залозах, сірій мозковій речовині головного моз- ку, легенях; найменша кількість — у сухожилках, зв’язках. Якщо організм тварини перебуває в стані спокою, то функціонують не всі капіляри, а лише близько 10 % загальної їх кількості. При посиленому навантаженні збільшу- ється кількість функціонуючих капілярів. Мікроциркуляторні судини міс- тяться скрізь, де є сполучна тканина, немає їх тільки в епітеліальній ткани- ні та її рогових похідних, у дентині й емалі зубів, хрящах.
Вени — vénae (s. phlébos) (див. рис. 9.16, Б) — судини, по яких кров тече з периферії до серця. Стінки вен тонкі, особливо їхня середня оболонка медія, тому просвіт вен більший, ніж у артерій. Стінки ненаповнених кров’ю вен спадаються. Інтима вен утворює кишенькові клапани, які найчастіше міс- тяться в місцях впадання маленьких вен у великі. Кількість клапанів біль- ша в тих венах, у яких кров тече проти дії сил гравітації (вени кінцівок). Клапани сприяють ступінчастій течії крові у венах. Течія крові по венах за- безпечується також скороченням скелетних м’язів.
Кількість клапанів у дорослих тварин зменшується. Число клапанів, роз- міщених на певній ділянці вени, поділене на її довжину, називають кла- панним індексом. Клапанів немає в обох порожнистих венах, системі воріт- ної вени, легеневих, ниркових венах і у венах діаметром до 1–5 мм. У венах, в яких немає клапанів, можуть бути стискачі, що регулюють течію крові в них. Такі вени називають дросельними. Вени синусів і трабекул селезінки, довгих трубчастих кісток мають тільки одну ендотеліальну оболонку.
Рис. 9.17. Схема артерій тулуба:
1 — основна магістраль тулуба (аорта); 2 — сегментні артерії м’язів; 3 — гілки до внутрішніх органів (шлунка, печінки, селезінки, кишок, нирок і статевих залоз); 4 — магістраль для вільної частини тазової кінцівки; 5 — магістраль для шиї, голови та грудних кінцівок; 6 — гілки до м’язів, розміщених попереду чи позаду магістралі
362

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Хід і галуження основних судин підпорядковані певним закономірностям
(рис. 9.17):
1.Судини проходять разом з нервами в судинно-нервових пучках. Пучки розміщені у фасціальних піхвах, від яких у них відходять перегородки, що розділяють одну від одної артерії й вени, а також нерви. Тільки в окремих випадках венозні й артеріальні судини або нерви проходять окремо у зв’язку
зособливостями їхнього розвитку (наприклад, у головному мозку).
2.Основні судини в ділянці голови, кінцівок проходять магістралями, тобто найкоротшим шляхом. У зв’язку з цим основні магістралі на тулубі проходять вентрально від хребетного стовпа (аорта, сонні артерії, порожнис- ті та яремні вени), у кінцівках — на медіальних поверхнях і згинальних по- верхнях суглобів. Різні частини магістралі називають відповідно до ділянки тіла, де вони проходять. Венозні магістралі, крім деяких, називають так, як і артерії, разом з якими вони проходять.
3.По шляху від магістралі відходять бічні гілки до всіх органів, розміще- них поблизу. Діаметр бічних гілок залежить як від величини органа, в який вони спрямовуються, так і інтенсивності кровопостачання органа, зумовле- ного його функцією. Бічні гілки магістралей називають за назвами органів, до яких вони підходять (ниркова, шлункова), або за своїм положенням, на- приклад, гомілкова артерія краніальна, каудальна, глибока. Бічні гілки від магістралей відходять під тупим кутом до близько розміщених органів і під гострим — до віддалених.
4.Ділянки галуження бічних гілок магістралей постійні у різних видів тварин, тоді як порядок їх відгалуження може дуже змінюватися не лише в різних видів тварин, а й у тварин того самого виду.
5.Хід і галуження магістралей та їхніх гілок підпорядковані загальним закономірностям будови тіла: одновісності, метамерії, двобічній симетрії.
Поздовжніми судинами тіла є аорта та її продовження — середня крижова й хвостова артерії, а також вени — каудальна порожниста та ін. Метамерні судини добре розвинуті там, де є метамерія в інших системах органів, пере- важно в скелеті і м’язах тулуба. До метамерних судин належать міжреберні, поперекові, крижові артерії й вени, сегментні гілки хребтової, внутрішньої грудної та інших артерій. Двобічна симетрія виявляється в наявності пра- вих і лівих артерій у ділянці тулубових стінок, тоді як до непарних органів нутрощів ідуть непарні артерії.
6.Бічні гілки магістралей утворюють одна з одною анастомози (з’єд-
нання), які здебільшого бувають у шлунку, кишках та інших трубчастих ор- ганах, а також у ділянках суглобів кінцівок, тулубових стінках та всередині органів. Завдяки анастомозам утворюються колатералі, або обхідні шляхи, які забезпечують кровопостачання органа в разі різних ускладнень течії крові по основних провідних судинах.
7.Розрізняють чотири типи галуження артерій: розсипний, магістраль- ний, дихотомічний і кінцевий. Розсипний тип галуження судин характери- зується поділом судини на ряд дрібних гілок різного калібру. При магістра- льному типі галуження гілки відходять від основного стовбура в певному порядку. При дихотомічному галуженні один артеріальний стовбур поділя- ється на дві рівнозначні артерії (вилкоподібно), що забезпечує рівномірне й
363

Розділ 9
однакове кровопостачання відповідних частин тіла чи органа. Кінцевий тип галуження характеризується відсутністю анастомозів між гілками основних артерій. Анастомози мають тільки судини мікроциркуляції. Перевага кінце- вих галужень артерій полягає в тому, що з них кров надходить у тканини під однаковим тиском, недолік — у разі закривання такої судини тромбом відповідна частина органа не одержує кров, внаслідок чого настає його зме- ртвіння.
Рис. 9.18. Типи галуження та анастомозів судин:
А — дихотомічний тип галуження артерій; Б, В, Г, Д, Е — типи анастомозів: 1 — артеріоловенулярний анастомоз; 2 — капілярна сітка; 3 — артеріола; 4 — передкапілярні сфінктери; 5 — венула; 6 — артеріаль- на дуга; 7 — артеріальна сітка; 8 — чудесна сітка
364

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
8. Тип галуження артерій всередині окремих органів залежить від особ- ливостей їх розвитку, будови та функції (рис. 9,18, 9.19).
Кровопостачання кісток зумовлене типом їх будови й розвитку. У кістках судини розгалужуються відповідно до їх типу. В трубчастих кістках судини поділяють на діафізарні (живильні) — a. v. nutrítia, епіфізарні та артерії окістя. Живильні судини проходять крізь живильний отвір — for. nutrítium, що знаходиться в діафізі кістки і розгалужується на дві гілки діафізарної кістково-мозкової артерії (вени), які найбільше постачають кров кістковому мозку діафіза. Епіфізарні артерії приносять кров у губчасту речовину епіфі- зів. Їх дуже багато, і вони проникають крізь живильні отвори різних розмі- рів. Судини окістя постачають кров також для компактної кісткової речови- ни. Це дуже маленькі гілки судин, що проходять через систему кісткових каналів.
Усі судини анастомозують між собою, що забезпечує інтенсивне кровопос- тачання кістки в різних випадках. Характерно, що венозні судини кожної кістки скелета анастомозують між собою так, що утворюють єдину сітку ве- нозних судин, по яких забезпечується рух крові і від розміщених поряд ор- ганів чи тканин. Прикладом цього є можливість при внутрішньокістковому введенні рідини через одну якусь кістку заповнити нею всю сітку венозних судин усього організму тварини. В плоских, коротких і змішаних кістках та- кож є живильні судини й судини окістя, які постачають кров до всіх струк- турних елементів.
Кровопостачання м’язів залежить від їх форми, типу будови, розміщення, особливостей розвитку й функції, які дуже різноманітні, що позначається на ході, галуженні та кількості їхніх судин. Постачати м’яз кров’ю може одна або кілька судин, які галузяться в ньому за магістральним чи розсипним типом. Дрібні судини всередині м’яза йдуть паралельно ходу м’язових пуч- ків. М’язи, що виконують більшу роботу, мають і більшу кількість судин.
Сухожилки і зв’язки живлять кілька судин. Дрібні судини проходять па- ралельно пучкам сухожилкових волокон. Кількість судин у них значно ме- нша, ніж у м’язах.
Кровопостачання порожнистих трубчастих органів дуже різноманітне.
Судини підходять до органа з боку брижі і можуть утворювати вздовж орга- на анастомози, від яких метамерно відходять гілки в його стінку. На самому органі судини галузяться так, що охоплюють його кільцеподібно і віддають гілки до окремих шарів органа. В кожному шарі кінцеві судини галузяться залежно від його структури.
У кишковій стінці судини галузяться ще й залежно від типу живлення: у хижих тварин судини лептоареальні (вузькопільні), тобто від основних стов- бурів гілки відходять під гострим кутом, у жуйних, навпаки, евріареальні (широкопільні) — гілки відходять під більш тупим кутом.
Кровопостачання паренхіматозних органів характеризується більшою рі-
зноманітністю відповідно до відмінностей у їх функціях, будові, розвитку й формі. На одиницю об’єму органа за одну секунду протікає крові, одиниць об’єму: в щитоподібній залозі — 5,5, у надниркових залозах — 4,9, у нир- ках — 1,0, у слинних залозах у стані спокою — 0,76 (під час роботи в 25 разів більше), у м’язах — 0,12 (під час роботи в 20 разів більше).
365

Розділ 9
366

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Біла й сіра речовини спинного мозку постачаються кров’ю неоднаково.
Джерелом живлення їх є сегментні артерії; сполучаючись, вони утворюють довгу судину — a. spinális ventrális, від якої відходять парні поперечні кіль- цеві гілки, що живлять білу мозкову речовину, а непарні артерії — сіру моз- кову речовину.
На базальній поверхні головного мозку також утворюється система арте- рій, від якої відходять гілки в товщу мозку.
Периферичні судини, як і нерви, на всьому їх протязі живляться з різних джерел через vása vasórum.
Шкіра має поверхневу й глибоку сітки судин. Перша розміщена між сосо- чковим і сітчастим шарами, друга — між сітчастим шаром основи шкіри та підшкірним шаром.
9. Анастомози, або сполучні гілки, — rámus commúnicans — поділяються на кілька типів: артеріальні дуги і сітки, чудесні сітки, судинні сплетення, артеріовенозні анастомози. Артеріальні дуги — árcus arteriósus — з’єднують артерії, спрямовані до одного й того самого органа. Артеріальні сітки — réte arteriósum — сіткоподібне сплетення кінцевих артерій. Чудесна артеріальна сітка — réte mirábile — утворюється тоді, коли артерія розгалужується на ряд дрібних гілок, що переходять у мікроциркуляторні судини, а потім знову утворюють артерію, яка також галузиться на судини мікроциркуляції, що переходять у венозні судини (в нирках). Чудесна венозна сітка міститься в печінці і утворюється із судин ворітної вени. В чудесній сітці течія крові ду- же повільна. Сплетення судин — pléxus vasculósus — відрізняється від су- динної сітки тим, що його утворюють судини, які лежать не в одній площині певного органа, а в різних. Артеріовенозні анастомози безпосередньо сполу- чають артерію з веною, що дає змогу дуже швидко зменшити кровопоста- чання в певній частині тіла, спрямовуючи кровотік назад до серця. Найбі- льша кількість артеріовенозних анастомозів трапляється між невеликими гілками судин.
Рис. 9.19. Деякі типи галуження внутрішньоорганних судин:
А — кровопостачання кісток; Б, В, Г — кровопостачання м’язів; Д — кровопостачання кишок; Е — кровопо- стачання печінки; Є — судини кишок; Ж — в нирці корови; З — схема артерій спинного мозку; 1 — епіфі- зарні артерії; 2 — судини окістя; 3 — діафізарна артерія; 4 —м’язові судини; 5 — м’язові волокна; 6 — капіля- рна сітка в малофункціонуючому м’язі (глибокий грудний м’яз курки); 7 — в інтенсивно функціонуючому (глибокий грудний м’яз голуба); 8 — підсерозні, 9 — підслизові гілки; 10 — головна магістраль; 11 — коло- ві гілки; 12 — артерія білої мозкової речовини; 13 — артерія сірої мозкової речовини; 13′ — дорсальна спинномозкова артерія; 14 — спинномозкова сегментальна гілка; 14′ — її дорсальна та вентральна гілки; а
— лептоареальний (вузькопільний), б — евріареальний (широкопільний) типи галуження
367