ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
Р о з д і л
7
РОЗВИТОК ОРГАНІВ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
НИРКИ
СЕЧОВІД
СЕЧОВИЙ
МІХУР
СЕЧІВНИК
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
о органів сечовиділення — órgana uropo- Дética — належать парні нирки і сечоводи, непарний сечовий міхур, сечівник, сечоста- тевий канал. У самок сечівник відкрива-
ється в сечостатевий присінок.
Органи сечовиділення виробляють сечу, тимча- сово її зберігають і виводять з організму. З крові сечею виділяються кінцеві продукти білкового об- міну, неповного окиснення жирів і вуглеводів, різ- ні солі та вода. В сечі містяться деякі гормони (пролан, фолікулін, андростерон).
Нирки підтримують сталий осмотичний тиск і хі- мічний склад крові виділенням надлишків солей, кислих продуктів та інших шкідливих речовин.
Процес виділення сечі надзвичайно складний. На першому етапі виділяється первинна сеча, що містить солі, цукор, білок та інші речовини і суттєво відрізняється від вторинної сечі. Вважають, що для виділення 1,5 л сечі у людини через нирки прохо- дить до 1500 л крові.
РОЗВИТОК ОРГАНІВ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
У простих організмів продукти обміну кожної клітини виділяються з організму безпосередньо в зовнішнє середовище. У більш високоорганізова- них тварин, у зв’язку з диференціюванням різних систем організму, з’являються спеціальні органи виділення.
Так, у нижчих черв’яків, голкошкірих, членис-
тоногих видільна функція відбувається травним синцитієм або клітинами периферичної паренхіми (нефроцитами), які накопичують екскрети. Нако- пичені в цих клітинах екскрети переробляються на пігменти, кристалики сечової кислоти і залиша- ються на все життя, створюючи забарвлення й ма- люнок тіла живого організму. Отже, екскрети не виводяться з організму, а переходять у нерозчин- ний стан. Утворюються «нирки накопичення». Такі нирки властиві недовговічним тваринам. У комах «нирками накопичення» є жирове тіло, яке нале- жить до похідного периферичного фагоцитобласта.
311
Розділ 7
Упредставників плоских черв’яків (війчастих черв’яків) ще немає морфо- логічно означених видільних органів. Видільну функцію виконують кишки,
атакож клітини паренхіми — нефроцити. Ці клітини бувають двох типів: одні утворюють дифузну «нирку накопичення», другі вбирають зерна екс- кретів. Останні проникають крізь шкіру назовні або в кишки і гинуть, зві- льняючи організм від екскретів.
Уподальшому нефроцити концентруються в певних місцях тіла, з’єдную- чись з протонефридіями. Протонефридії являють собою систему тоненьких капілярів, які пронизують усе тіло і на шкірі відкриваються маленькими порами. Основна їх функція — регуляція осмотичного тиску в тілі тварин і виділення води, що безперервно надходить із зовнішнього гіпотонічного розчину. Лише після того, як протонефридії вступають у контакт з екскрето- рними органами, вони виконують подвійну функцію: осморегулювальну і видільну (плоскі черв’яки).
Під час утворення сегментів тіла (кільчасті черв’яки) в кожному з них утворюється пара нефридіїв, які складаються з невеликого звивистого каналь- ця. Останній лежить у целомі і відкривається одним кінцем назовні, а ін- шим за допомогою маленького нефростома — в порожнину сегмента. Неф- ридії утворюються за рахунок ектодерми або ектомезодермальних нефро- бластів і ростуть від периферії в бік целома.
Уланцетника видільна система нефридіального типу. Нефридії мезодер- мального походження. Нефридіальні канальці розміщені метамерно в зяб- ровій ділянці і відкриваються одним кінцем у целом, а іншим — назовні. Потім формується одна протока — примітивний сечовід, у який відкрива- ються всі сегментальні трубочки. В порожнині тіла разом з нефридіями утворюється густа капілярна сітка у вигляді клубочків. Поступово відбува- ється зниження функції трубочок передніх відділів тулуба з одночасним прискореним розвитком трубочок у задньому відділі, які концентруються в компактні органи.
Такий хід розвитку видільного апарату спостерігається в ембріональний період, що дає змогу виділити три самостійні генерації нирок: переднирка, головна нирка, або пронефрос, — pronéphros; проміжна нирка, тулубова, або мезонефрос, — mesonéphros; дефінітивна нирка, або метанефрос, — metanéphros (рис. 7.1). Для цих генерацій характерна наявність особливого фун- кціонального пристосування — ниркового тільця. Ниркове тільце склада- ється із судинного клубочка і капсули. Переднирка у дорослих тварин рідко функціонує і здебільшого трапляється в період личинки.
Органами виділення у круглоротих є переднирки (див. рис. 5.3), які у ви- гляді парних стрічкоподібних утворів підвішені на брижі до дорсальної сті- нки задньої половини порожнини тіла. По нижньому краю проходить сечо- від (див. рис. 5.3, 22), що каудально з’єднується з протилежним і утворює ампулоподібне розширення — сечостатевий синус 23, який відкривається на верхівці сечостатевого сосочка 24.
Нирки акули парні, видовжені, лежать збоку від хребта проміжного типу (див. рис. 5.3, В, 21). У задній частині нирок, на вентральній поверхні, слаб- ко виділяються сечоводи. Вони відкриваються на верхівці сечового (самка) або сечостатевого (самець) сосочка, розміщеного в клоаці.
312
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
У кісткових риб (див. рис. 5.3, Г) нирки розміщені збоку від хребта. По бі- чних поверхнях нирок проходять сечоводи 22 і каудально, позаду нирок, зливаються в непарну сечову протоку. Протока відкривається в сечовий мі- хур 38, який у свою чергу відкривається в сечовий отвір 39 позаду статевого отвору 40.
В амфібій (жаба) нирки парні, компактні, видовженої форми, проміжного типу, розміщені збоку від хребта в задній частині порожнини тіла (див. рис. 5.4, А). По зовнішньому краю кожної нирки проходять тоненькі сечоводи 20, які відкриваються в спинній частині клоаки самостійними отворами. Непа- рний отвір у вентральній стінці веде у великий сечовий міхур 21. Густа сітка капілярів у стінках сечового міхура зумовлює всмоктування води із сечі. Се- ча стає більш концентрованою і скороченням стінок міхура виводиться в
Рис. 7.1. Відносні розміри і положення органів виділення в ембріона людини на ранніх ста- діях розвитку:
А — п’ятий тиждень; Б — шостий; В — сьомий; Г — восьмий тиждень; Д — три місяці (чолові-
чої статі); Е — три місяці (жіночої статі); 1 — жовчний мішок; 2 — дегенеруючі канальці пронефроса; 3 — канальці мезонефроса; 4 — протока метанефроса; 5 — клоака; 6 — алантоїс; 7 — пряма кишка; 8 — статевий синус; 9 — протока мезонефроса; 10 — метанефрогенна тканина; 11 — гонада; 12 — метанефрос; 13 — мюллерові протоки, що зрослися; 14 — статевий горбок; 15 — сечовий міхур; 16 — придаток сім’яника; 17 — залишки мюллерової протоки; 18 — сім’яник; 19 — сім’явиносна протока; 20 — сім’яні пу- хирці; 21 — передміхурова залоза; 22 — сечостатевий канал; 23 — статевий член; 24 — присінок; 25 — клі- тор; 26 — матка; 27 — сечовий хід; 28 — залишки мезонефроса; 29 — маткова труба; 30 — яєчник; 31 — піх- ва; 32 — сечовід
313
Розділ 7
клоаку, а з неї — назовні. По поверхні кожної нирки тягнеться вузька жовту- вата стрічка — надниркові залози.
Урептилій (див. рис. 5.4, Б) функціонують дефінітивні нирки, розміщені
взадньому відділі черевної порожнини. Нирки довгі (у змій одна нирка ле- жить позаду другої). Вздовж кожної нирки проходить сечовід, що відкри- вається в клоаку. Від нижньої стінки клоаки відходить сечовий міхур. Чере- пахи і крокодили виділяють рідку, а ящірки і змії — напіврідку або тверду сечу.
Нирки у птахів (див. рис. 5.4, В) видовжені, здебільшого поділені двома- трьома перехватами, розміщені в заглибленнях таза. Вони виділяють тверду сечу (білий наліт на калових масах). Вода із сечі всмоктується в клоаці.
Уссавців постійною ниркою є дефінітивна нирка, проте у однопрохідних і сумчастих тварин у молодому віці функціонують нирки проміжного типу.
Отже, у хребетних розрізняють три самостійні генерації нирок: 1) перед- нирка, або головна нирка, — pronéphros, 2) проміжна нирка, або тулубова, — mesonéphros, 3) дефінітивна, або тазова, — metanéphros.
Для всіх генерацій нирок характерним є наявність особливого фільтра- ційного пристосування — ниркового тільця. Переднирки мають безпосеред- ній зв’язок з целомом, а проміжна й дефінітивна нирки не мають такого зв’язку.
Вонтогенезі спостерігається три покоління нирок. Переднирка існує про- тягом кількох годин і виникає у ембріона на ранніх стадіях розвитку. Вона не функціонує як сечовий орган. Нефридії утворюють загальний канал, який виходить у клоаку. За рахунок лійки переднирки розвивається лійка маткової труби.
Проміжна нирка закладається позаду переднирки в ділянці тулуба і за рахунок нефротомів формує нефрогенний утвір (вольфове тіло). Нефридії відкриваються у вольфів канал. Нирка деякий час функціонує.
Дефінітивна нирка виникає за рахунок задньої ділянки нефрогенної тканини проміжної нирки в тазовій порожнині, даючи початок сечовиділь- ній зоні нирок. Розвиваються звивисті сечовивідні сліпі трубочки, один кі- нець яких відкривається в збиральну трубочку, а інший перетворюється на двостінну ниркову капсулу і входить до складу ниркового тільця. Сечовивід- ні трубочки, розвиваючись, перетворюються на звивисті канальці й ниркову петлю (Генле). Вивідні канальці дефінітивної нирки розміщені в централь- ній частині — мозковій зоні. Формуються вони з протоки проміжної нирки. Від кінцевої ділянки протоки проміжної нирки випинається новий канал — сечовід. Сліпий кінець сечоводу, вростаючи в нефрогенну тканину, утворює ниркову миску. З ниркової миски випинаються ниркові чашечки, від яких радіально відходять прямі збиральні трубочки, що з’єднуються з покруче- ними трубочками.
Задня частина клоаки фронтальною перегородкою ділиться на дорсальну частину клоаки, що перетворюється на пряму кишку, і вентральну частину. Передній відрізок вентральної частини перетворюється на сечостатевий си- нус. У результаті розширення сечостатевого синуса формується сечовий мі- хур, а решта синуса перетворюється на сечівник (у самки) або сечостатевий канал (у самця).
314