# ’

Розділ 3

М’яз зовні вкритий сполучнотканинною оболонкою епімізієм — epimýsium (рис. 3.1, 4), в якому іноді є незначна кількість жирових клітин. Від цієї оболонки у товщу м’яза вхо- дять перетинки, що зв’язують між собою товсті пучки м’язових волокон, — перимі- зій — perimýsium 2, по яких проходять су- дини і нерви до м’язових волокон. Продов- ження цих перетинок вглиб, їх розміщення й відокремлення тонших м’язових пучків та окремих м’язових волокон утворює ендомі- зій — endomýsium. Сукупність цієї сполуч- ної тканини утворює остов м’яза.

Сполучна тканина і м’язові волокна утворюють різного розміру і форми м’язове черевце 12. Будь-яке м’язове черевце має сухожилковий додаток — сухожилок. Форма сухожилка залежить від форми м’язового черевця. В округлого м’язового черевця су- хожилок шнуроподібний, його називають сухожилком — téndo 11, у плоского м’яза сухожилок пластинчастий — апоневроз — aponeurósis. Сухожилки не мають скорот- ливих елементів, вони побудовані з щільної оформленої волокнистої сполучної тканини. Волокна сухожилків йдуть пучками і мають свій остов, що є продовженням остова м’язового черевця епімізія і перимізія, — перитендиній — peritendíneum. Волокна сухожилка міцно з’єднані з м’язовими воло- кнами (а можливо, і переходять безпосеред- ньо одне в одне).

Сухожилок стає щільним і міцним шну- ром, оскільки сполучнотканинний остов не- значний, а паралельно розміщені колагено- ві волокна утворюють пучки, бідні на суди- ни. Це робить сухожилок невтомною части- ною м’яза. Крім того, сухожилок, порівняно з м’язовим черевцем, чинить опір розтяг- ненню.

Рис. 3.1. Схема будови веретеноподібного м’яза:

1 — первинні пучки; 2 — перимізій з волокнистою сіткою; 3 — нейтральні волокна внутрішнього шару; 4 — епімізій із сіткою; 5 — судина і 6 — нерв, що входить у перимізій через ворота м’яза; 7 — закінчення м’язових пучків на сухожилковій пластинці; 8 — окістя, сплетене з окремими сухожилковими волокнами; 9 — шарпеєвські волокна, скріплені з компактною кістковою речовиною; 10 — виступ кістки на розрізі; 11 — сухожилок; 12 — м’язове черевце

120

МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ

Через незначний поперечник, порівняно з м’язовим черевцем, сухожилок займає мінімальне місце в м’язі. Його кінці міцно з’єднані з важелями руху, проникають у товщу кістки.

Сухожилок бере на себе функцію передавача сили скорочення м’язового черевця на віддалені скелетні частини, тобто відіграє роль трансмісійного пристосування.

Судини, що входять у м’яз і виходять з нього, розподіляються вглиб по перетинках остова. Артерії, що підходять до м’язових волокон, утворюють густу сітку капілярів, петлі якої витягнуті вздовж осі волокон.

До м’яза підходять рухові й чутливі нервові волокна, при цьому окреме волокно м’яза іннервується тільки йому властивим самостійним руховим во- локном і разом з ним становить єдине ціле. Ця єдність встановлюється ще із зародка, на початкових стадіях розвитку м’язових клітин (волокон).

Отже, комплекс об’єднаних м’язових волокон разом з остовом і сухожил- ком утворює орган — м’яз, нерозривно пов’язаний із своїми нервовими волок- нами, що складають нерв даного м’яза.

Робота скелетних м’язів відбувається в тісному зв’язку зі скелетом. Біль- шість м’язів одним кінцем прикріплюються до однієї кістки, другим — до іншої. Скорочуючись, м’яз змінює взаємовідношення між відповідними лан- ками скелета, забезпечує переміщення тварин. Точка, з якої діє м’яз, нази- вається фіксованою, або нерухомою, а частина м’яза, що прикріплюється в цій точці, — початком м’яза — orígo. Точка, на яку діє м’яз, — рухома, а час- тина м’яза, що прикріплюється в цій точці, називається закінченням — terminátio. Функція рухомої і нерухомої точок може змінюватись залежно від стану тварини (різні фази руху, спокій).

М’язи можуть діяти ізольовано один від одного і групою. М’язи, які діють сумісно й однаково, називають синергістами, а м’язи, які діють протилежно один одному, — антагоністами. Під час скорочення окремих м’язів їх анта- гоністи розтягуються. З розслабленням перших останні (завдяки еластично- сті) набувають вихідного стану. Найбільш повно й ефективно м’яз функціо- нує тоді, коли він розміщений під прямим кутом відносно кістки, на якій закріплюється, якщо діє на добре виражений важіль — довге плече сили (див. рис. 3.3). Прикладами такого взаємозв’язку м’яза і важеля є ліктьовий, зап’ястковий та заплесновий суглоби.

У результаті сумісної дії м’язів зі скелетом виконується певна робота, що супроводжується накопиченням теплоти в тілі тварини.

ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ТА ХІМІЧНИЙ СКЛАД СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ

Скелетні м’язи мають певну пружність, а також еластичність і міцність, яка посилюється за рахунок сполучнотканинного остова. Еластичність і міц- ність м’яза зменшуються з віком, він стає в’ялим і слабким на розрив.

Колір м’язів залежить від насиченості м’язової тканини міоглобіном (від світло-рожевого до буро-червоного). У молодих тварин м’язи світліші, ніж у дорослих. У м’язів, що несуть більше навантаження, колір темніший (черво- ні м’язи), ніж у менш діяльних, що мають світлий колір (білі м’язи).

121

Розділ 3

Маса м’язів у тварин змінюється не тільки залежно від виду, а й від породи тварин (при цьому слід враховувати стан відгодівлі та участь у робо-

ті). У жуйних у віці 1,5 року м’язи становлять 29–36,2 % маси тіла тварин (В. А. Ектов, 1951), а іноді й менше. У новонароджених відносна маса м’язів лише ненабагато менша, ніж у дорослих тварин. У новонароджених бичків астраханської породи вона становить 25,2 %, а в півторарічному віці — 26,4 %. Вважають, що у копитних тварин скелетні м’язи розвинені вже при народженні, як пристосування до руху. У людини скелетні м’язи становлять: у новонародженої — 20 %, у дорослої — 42–44 і у старої — 25–30 % маси ті- ла.

Є статеві відмінності в ступені розвитку м’язів у всіх ссавців, але найбі- льше це виражено у людини. У чоловіка середньої статури маса м’язів ста- новить 42 %, жінки — 36 % маси тіла.

РОБОТА М’ЯЗІВ

Різні м’язи, скорочуючись, виконують певну роботу з виділенням теплоти. Це одне з основних джерел утворення теплоти в організмі: 2/3 всієї теплоти виробляється скелетними м’язами, 1/3 — в результаті обміну речовин в ін- ших органах і роботи непосмугованих м’язів внутрішніх органів.

М’язи перетворюють хімічну енергію на механічну роботу дуже ощадли- во, з найменшим утворенням теплоти, а саме 25–33 % енергії перетворюєть- ся на механічну роботу, решта — на теплоту (парова машина перетворює відповідно 8 і 92 %).

Величину механічної роботи, що здійснюється м’язом у результаті його скорочення, визначають у джоулях. Емпірично встановлено, що сила м’яза в

122

МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ

середньому становить 10 кг/см2. Сила м’яза пропорційна кількості м’язових пучків, а шлях — довжині м’язових пучків (враховуючи, що м’язові волокна можуть вкорочуватись удвічі).

Ум’язі розрізняють анатомічний і фізіологічний поперечник. Анатоміч- ний поперечник — це площа м’язового черевця в ділянці найбільшого діа- метра, фізіологічний поперечник — це площа всіх м’язових пучків на розрізі (рис. 3.2). У м’язі, що має паралельно розміщені вздовж осі м’яза м’язові пуч- ки, ці величини однакові. У м’язах, побудованих складніше (перистих), ці величини не збігаються. Перистість м’яза залежить від його сполучнотка- нинного остова. Одноперий м’яз — m. unipennátus — м’яз, в якого пара- лельно розміщені м’язові пучки не збігаються з віссю м’яза, прикріплюючись до сухожилків під кутом (див. рис. 3.2, А). У двоперого м’яза — m. bipennátus — один із сухожилків проникає вглиб м’яза у вигляді сухожилкового дзеркала

(див. рис. 3.2, Б, В). Багатоперий м’яз — m. multipennátus (див. рис. 3.2, Г) —

таких сухожилкових дзеркал має кілька, що зумовлює збільшення кількості м’язових пучків і відповідно фізіологічного поперечника та сили м’яза.

Робота м’язів забезпечує: 1) виведення організму із стану спокою і пере- міщення його в просторі, або локомоцію; 2) рухи окремих частин тіла; 3) ста- тику тіла; 4) напруження і рухи внутрішніх органів у процесах травлення, дихання, кровообігу тощо, що здійснюються за допомогою непосмугованої м’язової тканини.

Уздійсненні рухів значна роль належить силі гравітації, силам, що ви- никають завдяки еластичності зв’язок, пружності хрящів і кісток, силам зчеплення й тертя.

Скорочення скелетних м’язів зумовлюють такі рухи різних частин організ- му: рух частин хребетного стовпа, нижньої щелепи та під’язикового апарату, кінці- вок, шкірних складок голови, тулуба, щік, вух та ін.

М’язи залежно від харак- теру рухів поділяють на зги-

начі, флексори (mm. flexóres),

ірозгиначі, екстенсори (mm.

123

Розділ 3

124

МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ

пластинчасту форму. Це так звані широкі м’язи. За формою м’язи поділяють на такі типи.

1.Плоскі м’язи (mm. pláni) сполучають тулуб з грудними кінцівками або розміщуються на стінках порожнин тіла. Плоскі м’язи можуть бути віялопо- дібної форми (найширший м’яз спини), куполоподібної (діафрагма), зубчасті (вентральний зубчастий м’яз), витягнуті в довжину, стрічкоподібні (прямий м’яз живота).

2.Колові м’язи (mm. orbiculáres) розміщуються навколо отворів.

3.Веретеноподібні м’язи (mm. fusifórmes), в яких чітко виражені робоча ділянка — м’язове черевце (vénter), від якого продовжується кінцевий сухо- жилок або м’язовий хвіст (cáuda), і початкова частина — м’язова голівка (cáput). М’язи такої форми найчастіше зустрічаються на кінцівках.

Іноді м’яз має лише один хвіст (сухожилок), а починається двома, трьома і навіть чотирма голівками, які часто переходять у відособлені черевця — дво-, три- і чотириголовий м’язи. Інколи м’яз має одну голівку й черевце, а сухожилок м’яза поділяється на кілька хвостів (гілок), що закінчуються на різ- них частинах скелета кінцівок.

За походженням розрізняють сома- тичні м’язи — похідні міотомів сомітів та вісцеральні — похідні м’язів зябро- вого апарату.

Топографічно розрізняють м’язи го- лови, шиї, тулуба, грудної й черевної стінок, грудної й тазової кінцівок.

Допоміжні органи м’язів — це фас- ції, зв’язки, сумки, синовіальні піхви, блоки та сезамоподібні кістки (рис. 3.4, 3.5).

125

Розділ 3

м’яза тулуба та мімічних м’язів. На кінцівках поверхнева фасція може мати прикріплення на шкірі й на кісткових виступах, що сприяє струшуванню шкіри за допомогою шкірних м’язів.

Під поверхневою фасцією знаходиться другий шар сполучнотканинного чохла — глибока фасція — fáscia profúnda, що безпосередньо прилягає до поверхневих скелетних м’язових груп, вкриваючи останні і в деяких місцях з’єднуючись з поверхневою фасцією. Від внутрішньої поверхні глибокої фас- ції відходять вглиб пластинки, які охоплюють більш глибокі м’язові групи, проникають між окремими м’язами і місцями закріплюються на кістковому скелеті. Кожний м’яз ніби обгорнутий своїм сполучнотканинним покрива- лом, що являє собою спеціальну фасцію — fáscia propría.

Якщо уявно витягнути з організму всі скелетні м’язи, то в апараті руху залишиться подвійний остов: твердий — кістковий і зв’язаний з ним м’який — сполучнотканинний. Останній, як доповнення до першого, являтиме собою серію порожніх футлярів. Стінки цих футлярів — це фасції (див. рис. 3.4). Не завжди пластинчасті фасції рельєфно виражені. В одних місцях вони щільні і чітко виступають, в інших — слабкі, пухкі і є лише міжм’язовими перетинками. Перші з них виділяються особливо і мають спеціальні назви: фасція плеча, фасція стегна та ін.

Фасції з м’язового черевця продовжуються на його сухожилок. Тут вони закріплюються на кістках вздовж країв сухожилків, утримують їх на своїх місцях і називаються фіброзними піхвами сухожилків, або сухожилковими піхвами. Вони місцями сильно потовщуються, перекидаються через сухожил- ки у вигляді вузьких містків, створюючи утримувачі (згиначів чи розгиначів)

— retinácula (flexórum, extensórum) — чи перев’язки сухожилків — vínculae tendíneum.

Фіброзна піхва сухожилка — vagína fibrósa tendínea — утворюється за рахунок потовщення глибокої фасції в ділянці суглоба, де вона запобігає зміщенню сухожилка при скороченні м’яза. Між фіброзною піхвою і сухожи-

Рис. 3.5. Схематичний розріз сухожилка в сухожилковій піхві:

1 — основа (кістка); 2 — пучки волокон сухожилка; 3 — перитендиній; 4 — епітендиній, зрощений з вісце- ральним листком фіброзної сухожилкової піхви; 5 — парієтальний листок фіброзної піхви; 6 — синовіальна оболонка; 7 — порожнина сухожилкової піхви, заповнена синовією; 8 — мезотендиній з 9 — артерією, 10 — веною, 11 — лімфатичною судиною, 12 — нервом; 13 — пухка сполучна тканина

126

МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ

лком знаходиться синовіальна піхва — vagína synoviális tendínis, яка охоплює сухожилок зовні у вигляді футляра, сприяє зменшенню тертя сухожилка об кістку (див. рис. 3.5). Один листок синовіальної оболонки зростається з су- хожилком — нутрощевий (вісцеральний), а другий — з фіброзною піхвою — пристінковий (парієтальний). Місце переходу пристінкового листка в нут- рощевий утворює брижу сухожилка — mesotendíneum, по якій до сухожилка проходять судини і нерви.

Синовіальна сумка — búrsa synoviális — побудована так, як і синовіальна піхва, але розміри її значно менші, розміщується вона в ділянці кісткових виступів безпосередньо під шкірою, фасцією, м’язом, сухожилком чи зв’язкою і відповідно називається búrsa synoviális subcutánea, subfasciális, submusculáris, subtendínea et subligamentósa. Окремі сумки заповнені сли-

зом і називаються слизовими.

М’язовий блок — tróchlea musculáris — утворюється там, де змінюється напрям м’язового зусилля. Блок вкритий гіаліновим хрящем і має синові- альну сумку чи синовіальну піхву. Цим усувається тертя сухожилка об кіст- ку (наприклад, дорсальний косий м’яз ока).

Сезамоподібні кістки — óssa sesamoídea — утворюються в сухожилках, що проходять через вершину кута суглоба, або в місцях, де додатково ство- рюється важіль опори. Такими кістками є надколінок, проксимальні та дис- тальні сезамоподібні кістки, додаткова кістка зап’ястка.

ФІЛОГЕНЕЗ М’ЯЗІВ ТУЛУБА І ХВОСТА

Серед хордових тварин м’язи тулуба найпримітивніше побудовані у лан- цетника. Вони являють собою два сильно розвинених, але не диференційо- ваних м’язи, правий і лівий, що облягають тіло майже по всій довжині. Кож- ний з них має чітко виражену міомерію, тобто розчленований на багато (близько 60) сегментів поперечними сполучнотканинними перетинками. Ця сегментація поширюється і на ділянку зябрового апарату, розміщуючись до- рсально від нього. Короткі пучки м’язових волокон між поперечними пере- тинками завжди мають поздовжній напрям.

У риб, одночасно з відособленням голови й плавників, м’язи тіла поділя- ються на м’язи голови, тулуба, хвоста і плавників. У м’язах тулуба й хвоста з такою ж чіткою міомерією, як і у ланцетника, на кожному симетричному м’язі є поздовжня бічна перетинка, що відмежовує дорсальний і вентраль- ний м’язи (рис. 3.6, 12). Дорсальний м’яз — m. dorsális — іннервується дор- сальними гілками спинномозкових нервів і схожий на такий самий м’яз у ланцетника, причому краніальний його відділ закінчується на черепі і дор- сальній частині плечового поясу. Вентральний м’яз — m. ventrális — іннер- вується вентральними гілками спинномозкових нервів, у деяких риб почи- нає диференціюватись. Ця диференціація стосується лише ділянки тулуба, оскільки ділянка хвоста зберігає простоту міомерії і поздовжній напрям м’язових волокон.

Зміни на тулубі виявляються у відособленні біля серединної лінії живота парного прямого м’яза — m. réctus — з чіткою міомерією. Збоку (у хрящових

127

Розділ 3

та у кісткових риб) м’язова маса, зберігаючи міомерію, розчленовується на два косих шари — поверхневий і глибокий.

Поверхневий шар являє собою зовнішній косий м’яз — m. oblíquus extérnus, його пучки йдуть спереду і згори назад і вниз. Глибокий шар у ви- гляді косого внутрішнього м’яза — m. oblíquus intérnus, пучки якого спрямо- вані ззаду і згори вперед і вниз, перехрещує перший. Сегментальне розчле- нування залишається чітко вираженим у всіх вентральних м’язів. Біля го- лови риб із вентральних м’язів виділяються вісцеральні м’язи. Вони йдуть від коракоїдної кістки до нижньої щелепи, під’язикової і зябрових дуг. Отже, диференціація вентральних м’язів тулуба пов’язана з дією їх на зяброві дуги.

Уземноводних дорсальні м’язи починають місцями втрачати чітку міо- мерію або ряд міомерів зливаються між собою.

На шиї поблизу голови відособлюються самостійні м’язи: хребетно-голов- ний поверхневий, хребетно-головний глибокий та міжпоперечний.

Вентральні м’язи у деяких амфібій тільки в стадії личинки схожі на такі самі м’язи у риб, у дорослих диференціація поглиблюється (рис. 3.7). Від ко- сого внутрішнього м’яза відокремлюється більш глибокий пласт — попере- чний м’яз — m. transvérsus 6. Від косого зовнішнього м’яза відокремлюється поверхневий шар — зовнішній косий поверхневий м’яз — m. oblíquus extérnus superficiális 3, а сам зовнішній косий м’яз називається зовнішнім косим глибоким м’язом — m. oblíquus extérnus profúndus 4. Через відсутність ребер м’яз тягнеться по всьому тулубу, причому міжреберні м’язи — mm. intercostáles — не виражені внаслідок вторинної редукції ребер. Прямий м’яз та- кож поділяється на прямий поверхневий м’яз — m. réctus superficiális — і

прямий глибокий м’яз — m. réctus profúndus.

Увідділі шиї диференціація прямих м’язів деякою мірою така, як і у риб, але з певними особливостями. Початок м’язів знаходиться на грудній клітці (у четвероногих) і частково, але не завжди — на поясі грудної кінцівки. Шар, що тягнеться до нижньої щелепи, переривається на під’язиковому ске- леті — m. sternohyoídeus superficiális, а зяброві зубці, з частковим перетво-

Рис. 3.6. Схема розподілу соматичних і вісцеральних м’язів голови у нижчих хребетних:

1 — дорсальні бічні м’язи; 2 — вентральні бічні м’язи; 3 — вісцеральні м’язи: 4, 6–10 — м’язи, що рухають очне яблуко; 5 — щелепи; 11 — орган слуху; 12 — поздовжня бічна сполучнотканинна перетинка між дор- сальними й вентральними м’язами тулуба

128

МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ

ренням зябрових дуг на хрящі гортані та під’язикового скелета, закріплю- ються на щитоподібному хрящі — m. sternothyroídeus — та під’язиковому скелеті — m. sternohyoídeus profúndus. Від під’язикового скелета вони безпо- середньо продовжуються до підборідного кута м’язовим черевцем, що являє собою підборідно-під’язиковий м’яз — m. geniohyoídeus. Цей м’яз, у свою чер- гу, розгалужується в язик двома м’язами: підборідно-язиковим — m. genioglóssus — та під’язиково-язиковим — m. hyoglóssus. Усі ці м’язи у зем- новодних втрачають міомерію. Вздовж хребта на вентральному його боці розвивається підхребетний м’яз — m. subvertebrális.

У рептилій дорсальні м’язи тулуба ще більше диференціюються. Простота міомерії зберігається лише в хвості, а в решті відділів тулуба дорсальні м’язи поділяються на два поздовжніх тяжі: медіальний — поперечно- остистий — m. transversospinális, що починається від крижової кістки і спрямовується до голови з напрямом пучків від поперечних відростків до остистих, і латеральний — поперечнореберний — m. transversocostális — з напрямом пучків від поперечних відростків до ребер. Сюди входять найдов-

ший m. lomgíssimus — і клубово-реберний — m. iliocostális — м’язи. Ці м’язи в напрямі голови поділяються на ряд самостійних м’язів: m. longíssimus cervícis, m. longíssimus cápitis superficiális et profúndus, m. oblíquus cápitis, m. réctus cápitis dorsális, m. spinális cápitis (продовження m. transversospinális) i mm. intertransversárii.

Більшість описаних груп втрачають чіткість метамерії, і тільки глибокі пучки, що прилягають до хребта, залишаються короткими й зберігають ме- тамерію.

Комплекс вентральних м’язів одночасно з виділенням грудної клітки — thórax, а також відділу шиї й живота набуває певної самостійності в кожно- му з них. Так, повністю виражені ребра дають можливість виділити грудний відділ косих м’язів: міжреберні зовнішні м’язи — mm. intercostáles extérni, що з’являються в результаті диференціації зовнішнього косого глибокого м’яза, міжреберні внутрішні м’язи — mm. intercostáles intérni — і попере- чний грудний м’яз — m. transvérsus thorácis — похідні косого внутрішнього м’яза. У черевному відділі залишаються всі шари з тими самими назвами м’язів, що й у земноводних. Тільки один сегментований прямий м’яз живота закріплюється на грудній кістці, від якої вже із значним розривом йдуть груднино-під’язикові м’язи. Диференціюється підхребетний м’яз.

Рис. 3.7. М’язи хвостатої амфібії:

1 — дорсальні м’язи; 2 — поверхневий прямий м’яз; 3 — поверхневий, 4 — глибокий зовнішні косі м’язи; 5 — внутрішній косий м’яз; 6 — поперечний м’яз

129

Розділ 3

У ссавців відбувається диференціація дорсальних м’язів хребта. Поверх- невий шар кожного міотома зливається з таким самим сусіднім на протязі кількох сегментів, в той час як глибокі шари міотомів, тобто ті, що приляга- ють до кісткових важелів, залишаються розчленованими. В результаті ди- ференціації м’язів у них розрізняють два м’язових тяжі: латеральний і меді- альний.

1. Латеральний тяж складається з двох комплексів м’язів:

а) найдовші, або остисто-поперечні, м’язи. Вони характеризуються тим, що пучки, які починаються на остистих відростках, йдуть краніовентрально, з деяким відхиленням убік до поперечних (соскоподібних) відростків і хреб- цевих кінців ребер. Сюди входять: найдовший м’яз — m. longíssimus; плас- тироподібний — m. splénius; крижово-хвостовий дорсальний латеральний м’яз — m. sacro-coccýgeus dorsális laterális; короткі м’язи: міжпоперечні м’язи попереку й шиї — mm. intertransversárii lumbórum et cervícis — і каудаль- ний косий м’яз голови — m. oblíquus cápitis caudális;

б) клубово-реберні м’язи. Їх пучки тягнуться від клубової кістки вздовж поперечних відростків до голови. Це клубово-реберний м’яз — m. iliocostális — і латеральний прямий м’яз голови — m. réctus cápitis laterális.

2. Медіальний м’язовий тяж. У ньому розрізняють:

а) поперечно-остисті, або напівостисті, м’язи. Ці м’язи, як і остисто-попе- речні, прикріплюються на різного роду відростках і мають зворотний на- прям пучків м’язових волокон, від поперечних (соскоподібних) до остистих, тобто краніодорсально. До цієї групи відносять: напівостистий м’яз — m. semispinális; багатороздільні м’язи — mm. multífidi; частину краніального ко-

сого м’яза голови — m. oblíquus cápitis craniális;

б) прямі остисті м’язи, які починаються і закінчуються на остистих відрос- тках. До них належать: остистий м’яз — m. spinális; дорсальний прямий м’яз голови більший і менший — m. oblíquus cápitis dorsális májor et mínor; міжос-

тисті м’язи — mm. interspináles; а також медіальний крижово-хвостовий дор-

сальний м’яз — m. sacro-coccýgeus dоrsális mediális.

Отже, вздовж хребта з кожного боку диференціюються чотири тяжі дов- гих м’язових комплексів, проте вони не завжди однаковою мірою відокрем- лені. Найменше вони роз’єднані в ділянці попереку і ближчому до нього відділі спини, найбільше — в ділянці шиї. В ділянці хвоста деяких дорсаль- них комплексів зовсім немає, оскільки на хвостових хребцях не розвивають- ся повністю їх складові частини.

Дорсальні м’язи здатні напружувати хребет; розгинати його, піднімаючи при цьому шию з головою і хвостовий відділ; обертати хребет і нахиляти йо- го в той чи інший бік від серединної площини.

3. Підхребетні м’язи. На вентральній поверхні хребта розміщені м’язи, що значною мірою зберегли міомерію. За походженням їх відносять до вент- ральних м’язів. Складаються вони з парних пучків, що чергуються один за одним, знаходяться переважно в поперековому, шийному, хвостовому і част- ково в грудному відділах. До них належать: квадратний м’яз попереку — m. quadrátus lumbórum; довгий м’яз шиї — m. lóngus cólli; довгий м’яз голови — m. lóngus cápitis; вентральний прямий м’яз голови — m. réctus cápitis ventrális; хвостовий м’яз — m. coccýgeus; крижово-хвостові вентральні латераль-

130

МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ

ний і медіальний м’язи — mm. sacro-coccýgeus ventrális laterális et mediális; міжпоперечні м’язи хвоста — mm. intertransversárii cáudae.

Вентральні м’язи хребта є антагоністами дорсальних. Вони згинають хре- бет, опускають шийний відділ разом з головою, опускають хвіст. Однобічна їх дія призводить до відведення шиї або хвоста в той чи інший бік. Це одна група м’язів.

Друга група вентральних м’язів — м’язи стінок грудної клітки — здебіль- шого зберігає метамерію, двошарове розміщення, пластинчасту форму, косо розміщені пучки м’язових волокон, що перехрещуються. Тут також зберег- лись м’язи, що мають прямо розміщені м’язові пучки волокон.

Третя група — це м’язи черевної стінки, в основному зберігають напрям м’язових пучків. До них належать: дві пари косих м’язів і парні поперечні та прямі м’язи живота.

В онтогенезі скелетні м’язи розвиваються з міотомів. Розростаючись у до- рсальному й вентральному від хорди напрямах, міотоми утворюють усі м’язи спинного й черевного боків тіла зародка. При цьому спинні частини міото- мів іннервуються дорсальними гілками спинномозкових нервів, черевні — вентральними гілками. Межею між спинними й черевними частинами міо- томів є поздовжня сполучнотканинна перетинка, яка перетворюється на фа- сцію.

Пізніше міотоми утворюють загальну масу синцитію, з якого виникають спочатку дорсальні тяжі посмугованих волокон, а потім окремі м’язові пласти, що зберігають метамерний поділ. У подальшому ці пласти поділяються спо- лучнотканинними прошарками на поверхневий і глибокий шари. З останніх розвиваються окремі метамерні короткі м’язи хребта: міжостисті, міжпопе- речні й прямі дорсальні м’язи голови. З поверхневого шару злиттям суміж- них міотомів розвиваються інші дорсальні м’язи: остисті, напівостисті, най- довші, клубово-реберні.

Вентральні м’язи тулуба розвиваються з вентральних виростів (пуп’янків) міотомів. Міосепти, що відходять у вентральному напрямі від поздовжньої перетинки, розміщуються в ділянці грудної клітки між сусідніми міотомами. На їх місці потім розвиваються сполучнотканинні ребра, що з часом замі- нюються на хрящові, а потім на кісткові.

Розміщені між ребрами міотоми розшаровуються і з них утворюються зо- внішні й внутрішні міжреберні м’язи. З глибоких шарів міотомів, що зли- лись, розміщених усередині грудної порожнини, утворюється поперечний м’яз грудної клітки. З поверхневих шарів міотомів, що злились, розвивають- ся дорсальні зубчасті м’язи. В ділянці живота з різних міотомів їх злиттям і розшаруванням утворюється чотири шари м’язів: зовнішній косий, внутрі- шній косий, поперечний та прямий м’язи живота. Наявність у прямому м’язі живота сухожилкових поперечних перетинок, що є залишками сполучно- тканинних міосепт, свідчить про метамерне зародження цього м’яза.

Новим набуттям ссавців у ділянці вентральних м’язів тулуба є діафраг- ма — грудочеревна перетинка. Започатковується вона з п’ятого-шостого шийних міотомів сомітів, м’язові пучки яких ростуть каудально, потім зли- ваються з парою м’язових складок, що ростуть від черевної стінки тіла і та- ким чином поділяють грудочеревну порожнину на дві самостійні порожни- ни: грудну і черевну.

131