Затверджено Міністерством аграрної політики України

як підручник для студентів вищих аграрних навчальних закладів

III – IV рівнів акредитації

із спеціальності «Ветеринарна медицина» та як навчальний посібник

із спеціальності «Зооінженерія»

Київ «АГРАРНА ОСВІТА»

2001

Р е ц е н з е н т и: д-р біол. наук, проф. В. П. Новак (Білоцерківський аграрний уні- верситет), д-р вет. наук, проф. П. Я. Роговський (Національний аграрний університет

Редактор Г. О. Пташинська

Анатомія свійських тварин: Підручник / С. К. Рудик, Ю. О. Павловський, А64 Б. В. Криштофорова та ін.; За ред С. К. Рудика. — К.: Аграрна освіта,

2001. — 575 с.: іл. ISBN 966-95661-5-0

Викладено основні закономірності будови тіла свійських тварин за системами орга- нів: скелет, з’єднання кісток, м’язи, система органів шкірного покриву, апарати трав- лення, дихання, органи сечовиділення і розмноження, серцево-судинна система, нерво- ва система та органи чуття. Будову органів чи систем розглянуто з погляду онто- і філо- генезу в порівняльному плані. Наведено особливості будови тіла свійської птиці.

Для студентів вищих аграрних навчальних закладів ІІІ – IV рівнів акредитації із спеціальностей «Ветеринарна медицина» та «Зооінженерія».

ББК 45.2я73 ISBN 966-95661-5-0 С. К. Рудик, Ю. О. Павловський,

Б. В. Криштофорова, В. Т. Хомич, В. С. Левчук, 2001

Вступ

Системна анатомія вивчає будову тіла тварин, поділ його складових час- тин на групи за їх функціональним зв’язком. Вона розглядає органи за їх системами та апаратами.

Функціональна анатомія доповнює дані описової анатомії і вивчає будову органів та їх систем у єдності з функцією, розглядаючи тіло тварини чи лю- дини в динаміці, виявляючи механізми перебудови форми під впливом різ- них чинників.

Топографічна анатомія вивчає взаємне розміщення частин тіла (синто- пію), не беручи до уваги при цьому розподіл їх за функціями. Особливу ува- гу в ній приділяють проекції окремих органів на скелет (скелетотопія). Знання топографічної анатомії потрібні для визначення кращого доступу до органів.

Залежно від видів тварин, яких вивчають, розрізняють анатомію одного виду (коня, великої рогатої худоби, свині, собаки, кішки, кроля) і порівняльну анатомію (порівняльне вивчення будови тіла певної групи або всіх тварин). Отже, може бути порівняльна анатомія ссавців і порівняльна анатомія свій- ських тварин.

Пластична анатомія вивчає зовнішні форми, їх співвідношення і пропорції. Саме за зовнішніми формами можна оцінювати стан здоров’я людини і твари- ни.

Прикладний характер анатомія має тоді, коли служить практичним ці- лям: хірургічна анатомія, що особливу увагу приділяє оперативно-топо- графічній частині, породна, чи екстер’єрна, анатомія, пов’язана із зоотех- нією.

Під онтогенезом (ónthos — істота, génesis — розвиток), або індивідуальним розвитком, розуміють весь процес розвитку індивідуума — від його зародження до смерті. Розвиток індивідуума у внутрішньоутробний період вивчає ембріоло-

гія (émbryon — зародок).

Філогенез (phýlon — рід) — це історичний розвиток класів тварин чи окремих їх видів від простих форм до сучасних у зв’язку з чинниками зов- нішнього середовища, спадковістю та онтогенезом. Вивчення філогенезу грунтується на даних порівняльної анатомії і гістології, порівняльної емб- ріології і палеонтології та порівняльної фізіології у зв’язку з екологією. Такий напрям в анатомії відомий під назвою еволюційної морфології.

МЕТОДОЛОГІЯ В АНАТОМІЇ

Будову органів можна вивчати лише використовуючи певні методи дослі- дження.

1.За допомогою методу морфометрії можна виміряти ріст тварини, ви- значити взаєморозміщення частин і масу тіла, індивідуальні особливості бу- дови тварин.

2.Методом препарування отримують дані про форму органів, їх взаємо- розміщення. Пошаровим роз’єднанням тканин можна виділити м’язи, суди- ни, нерви тощо.

3.Методом ін’єкції вивчають порожнини тіла, судини, бронхіальне дере- во, кишки. Для ін’єкції використовують забарвлені або тверднучі маси.

4.За допомогою методу корозії можна побачити справжню форму порож- нини та судин органів. Органи заповнюють масами, що тверднуть, і витри- мують у теплій воді. Прилеглі тканини згнивають, і залишається зліпок за- тверділої маси.

4

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

5.За допомогою методу прояснення можна розглянути ін’єктовані судини або забарвлені нерви.

6.Методами рентгеноскопії та рентгенографії вивчають форму і функціо- нальні особливості органів живої тварини.

7.Методом ендоскопічних досліджень за допомогою приладів, введених крізь отвори, можна розглянути колір, рельєф органів та слизових оболонок.

8.Методом голографії можна дістати об’ємне зображення об’єктів.

З ІСТОРІЇ АНАТОМІЇ

В історії розвитку анатомії, як і ветеринарної медицини, розрізняють три періоди: перший — анатомія давніх часів: з найдавніших часів до занепаду Західної Римської імперії (476 р.); другий — історія анатомії середніх віків: з часів занепаду Західної Римської імперії до періоду Відродження (476– 1500 рр.); третій — історія анатомії в новий час: а) з 1500 р. до заснування перших вищих ветеринарних закладів (1762 р.); б) від заснування вищих ветеринарних закладів до наших днів.

Анатомія в стародавні часи. Анатомія — найдавніша з біологічних наук. До нас дійшли печерні і наскельні малюнки із зображенням рослин, тварин і людей, які датуються 13–14 тисячоліттями до н. е. В печері Астурії (Іспанія) було виявлено перший анатомічний малюнок, на якому був зобра- жений слон з намальованим серцем. Це свідчить про те, що люди епохи па- леоліту знали місце розташування серця і його значення для тварин.

Перші пізнання з анатомії черпалися під час розтину тварин, убитих на полюванні. Часто цією процедурою займалися жерці, що дістало відобра- ження в назві деяких органів. На науку про будову тіла анатомія перетво- рилась у зв’язку з потребами медицини.

У далеких предків слов’янських народів ремісники, працюючи з кістка- ми, знали їх фізичні, хімічні, вікові та видові особливості. Із будила (великої гомілкової кістки) виготовляли флейти. Астрагали (п’яткові кістки дрібних тварин) на Київщині використовували для ігор. Майстри добре володіли складним процесом протравлювання кісток фарбами.

Слов’яни уміли проникати всередину порожнини тіла крізь природні отвори. Проникнення в порожнину матки вівці з метою витягування «мер- лушка» (плодів — ягнят) давно практикувалось слов’янами для отримання високоякісних шкурок.

Знахарі та ремісники мали добрі знання з анатомії нутрощів та їх фізич- них особливостей. Оброблені кишки, сечові міхури, шлунки, очеревину вико- ристовували для виготовлення волинок, музичних струн, бубнів та ін.

Слов’яни дуже часто назви частин тіла використовували для опису ви- гляду рік та морів: устя (рот), губа, ніс (мис), коліно тощо. Перша вимірна система пов’язана з частинами тіла (сажень, п’ядь, аршин, вершок). Крім того, для запам’ятовування літер давні вчителі зверталися також до анато- мії. Так, взяті в боки руки означали літеру «ф» (ферт), рот — літеру «о» (оні- ка) тощо.

Мало даних з анатомії в джерелах Стародавнього Єгипту, хоча саме в Єгипті, як у жодній іншій країні світу, поважали ветеринарію, а відповідно і анатомію. Це зумовлено тим, що єгиптяни вважали тварин представниками своїх богів і створювали особливий культ бика Апіса — втілення Бога Озірі- са. Це свідчить про те, що єгипетські жерці володіли лікувальною справою і

5

Вступ

відповідно мали певні знання з анатомії. Хоча релігія забороняла розтинати трупи, проте єгиптяни добре знали будову органів грудної та черевної поро- жнин. Про це свідчить один з розділів папірусу Еберса (1550 р. до н. е.) — «Таємна книга лікаря, вчення про серце», який починається з анатомо- фізіологічного нарису.

Вассирійців добрий стан гуртів тварин був показником багатства. Вони докладали багато зусиль для збереження і примноження свійських тварин як свого єдиного джерела багатства, володіли великими табунами коней, лікували їх. До нашого з часів ассирійців часу дійшли лише назви двох праць («Хвороби коней» Мохамед Казен і Резалег Тіббі). Це свідчить про те, що були певні знання з анатомії, особливо коня.

Мешканці Ірану вміло доглядали за хворими кіньми в найдавніші часи. Про це згадується в їхніх священних книгах, що були написані зендською мовою. Особлива увага в них приділялась будові печінки — «місця перебу- вання пристрастей».

У семітів (ассиро-вавилонська культура) існувало «Зведення законів Хаммурабі» (2400–2250 рр. до н. е.). В ньому медицина і ветеринарія не розділяються, однак тих, хто лікував людей, називали а-соу, а тварин — мопнай-соу. Особливо шанувалась хірургія, зростало й значення анатомії.

ВІндії періоду Вед (1800–800 рр. до н. е.) особлива увага приділялась ди- ханню (Ріг-Веда), як суті життя, а суть здоров’я вбачалась у гармонії між ди- ханням, жовчю і кров’ю. Саме ці частини вивчались найкраще. В Індії було багато праць з ветеринарії, де висвітлювались питання анатомії. До наших часів дійшли лише назви праць, які знаходимо в індійському ветеринарно- му трактаті Гіппократа (це не грецький Гіппократ), що жив у часи Хозроя Великого, короля Персії (531–579 рр.). Оригінал праці був перекладений на латинську мову Мозе Палермським у XII ст. Цей трактат був основою для написання всіх книг з ветеринарії у період Середньовіччя.

Особливих успіхів у лікуванні людей і тварин досягли китайці. З класично- го канону «Чжоуські ритуали» (XI–V ст. до н. е.) видно, що китайська медицина цього періоду поділялась на чотири складових: внутрішні хвороби, хірургія, дієтетика і хвороби тварин.

Медичний канон «Трактат про внутрішнє» складається з двох книг: книги «Прості питання трактату про внутрішнє», складеної імператором Хуанді (ІІІ ст. до н. е.), і «Книги див» (ІІ ст. до н. е. — ІІ ст. н. е.). Ці праці грунтуються на всіх попередніх знаннях з анатомії та лікування людини й тварин. Засновником хірургії, анатомії та лікування тварин по праву вва- жається Хуа То (141–208 рр.), автор першого в Китаї підручника з ветери- нарії «Ню ма цзін» («Опис і лікування хвороб свійських тварин»). Глибокі знання з анатомії дали йому змогу виконувати складні операції на черепі та внутрішніх органах. Він першим застосував загальний наркоз.

Зовсім не залишили писемних слідів скіфи, які акумулювали високу культуру людей трипільської культури, що мешкали в долинах Південного Буга, Дністра, Прута, сягнувши згодом Дніпра. У період свого розквіту (3500–2700 рр. до н. е.) люди трипільської культури досягли значних успіхів у медицині й ветеринарії (трепанація черепа, кастрація биків). Вони добре зна- ли особливості будови сечостатевої системи і для воєнних дій використовували самок, а не самців. Великий мудрець і лікар Токсаріус (трипілець) вирізнявся глибокими знаннями з анатомії та лікувальної справи. Греки запросили його до себе як учителя. Після його смерті греки визнали його Геросом і одним з асклепіадів, потомком бога Асклепія — покровителя лікарів.

6

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

Найточніші дані з анатомії містять грецькі й римські джерела. Учень Пі- фагора Алкмен Кротонський (V ст. до н. е.) першим увів розтин трупів лю- дей і тварин. Він першим звернув увагу на слухову трубу кіз і стверджував,

що кози дихають додатково вухами.

Першим творцем анатомічної теорії був Демокрит Абдерський (460 р. до н. е.), який написав багато праць з анатомії. Особливий слід в анатомії лю- дини і тварин залишив Гіппократ (460–377 р. до н. е.). Хоча він ще не відріз- няв нерви від сухожилків, дихальні шляхи від судин, проте навів правильні дані про головний мозок, описуючи вертячку у кіз.

Засновником порівняльної анатомії вважається учень Платона Аристо- тель (384–322 рр. до н. е.). За оцінкою Кюв’є, праці Аристотеля слід «прийн- яти за зразок». Настільки вдало він описав апарат руху, що лише в XVII ст. Фабрицій незначно доповнив ці праці, проте, за словами самого автора, він більшу частину взяв у Аристотеля. Мало послідовників Аристотеля щось до- дали до його опису нутрощів.

Одним з відомих анатомів був і Проксагор із Коса (335 р. до н. е.), який встановив різницю між венами й артеріями, відмічаючи, що артерії закін- чуються капілярами, хоча зазначав, що капіляри містять повітря. Завдяки йому набуло значного поширення вчення про пульс.

Учень Проксагора Герофіл (317 р. до н. е.) вперше описав писальне перо в мозку, яєчники, дванадцятипалу кишку, виявив у кози лімфатичні (молочні) шляхи.

У період життя Аристотеля особливо виділявся Діокл Каристський (360 р. до н. е.). Після Гіппократа, який жив в Афінах, Діокл Каристський був най- відомішим лікарем. Гален говорить про нього, як про ревного анатома, що вивчав анатомію на тваринах.

Еразістрат (помер у 280 р. до н. е.), який жив при дворі сирійського царя, спостерігав молочні судини на брижі кози, хоча назвав їх артеріями, оскіль- ки не завжди виявляв у них молочний сік. Він розрізняв рухові і чутливі не- рви, добре описав сухожилкові нитки серця, хоча травлення пояснював ме- ханічним тертям стінок шлунка.

Марінус (близько 100 р. н. е.), за Галеном, опрацював м’язи, відкрив під- небінний нерв, досліджував кишкові залози. Гален називав Марінуса відно- вником анатомії.

Хоча Гален (131–210 рр. н. е.) був добрим лікарем, проте в історії він біль- ше відомий як анатом. Це останній анатом давності. Він описав 300 м’язів, 7 пар черепномозкових і 30 пар спинномозкових нервів, був піонером у пе- реході до аналітичного та експериментального досліджень. Гален добре во- лодів розтином трупів свиней, собак, левів, слонів, написав 400 праць («Ана- томічні дослідження», «Про призначення частин тіла» та ін.). Анатомія Га- лена містила в собі елементи гістології. Він спостерігав, що м’язи склада- ються не лише з м’язових, а й із сполучнотканинних волокон; стінки арте- рій, шлунка, кишок і матки складаються з кількох шарів. Це він увів низку термінів, які вживаються й нині (апофіз, епіфіз, симфіз, діартроз, синартроз, гінглім тощо).

Анатомія середніх віків. Для розвитку ветеринарії, а відтак і анатомії цього періоду, велике значення мали спеціальні зібрання праць поперед- ників у «Гіппіатрики» та «Геопоніки», які були видані за наказом імпера- тора Костянтина VII (905–959 рр. н. е.), та праці арабських учених.

7

Вступ

Значним досягненням арабських учених було те, що вони переклали на арабську мову праці грецьких та римських учених, додавши свої дані. Ви- значним перекладачем був Абул-Гафен Табіт (826–901 рр.), який також на- писав працю про анатомію птахів. Та особливої поваги заслуговує Абу Бакр (860–930 рр.), конюший і ветеринарний лікар султана Єгипту. У своїй відо- мій праці «El Nacer», яка складається з двох книг (103 розділів), він уперше описав не лише велику кількість хвороб, а й анатомію коней, породні, вікові та статеві відмінності цих тварин.

В європейських країнах праці з анатомії цього періоду поступалися подіб- ним працям давності та арабів. Цей період скоріше був періодом зворотного еволюційного розвитку анатомії.

Можна виділити працю короля Сицилії та Єрусалима Фрідеріка ІІ «Про соколине мисливство» (1274), у якій вперше описано деталі анатомії птахів.

У ветеринарних трактатах Моруса і Марко (1316) та Августіно Колумбре (1518) подано основи анатомії коня і великої рогатої худоби.

Історія анатомії в новий час (до заснування вищих ветеринарних закла- дів). Цей період історики ще називають періодом Карла Руїні — засновника доскональної анатомії коня (1598). З ім’ям Андрія Везалія (1514–1564 рр.) пов’язаний вік Відродження, або реформ. Везалія по праву називають рефо- рматором анатомії. Він розтинав трупи і в 1543 р. закінчив працю «Про бу- дову людського тіла» в семи книгах. Після тривалих віків глибокого занепа- ду науки відкриття йшло за відкриттям. Імена багатьох анатомів епохи Від- родження перейшли в анатомічну номенклатуру — Я. Сільвій (1478–1555),

Г. Фаллопій (1525–1562), В. Євстахій (1500–1570).

Незалежно один від одного М. Сервет (1553), Р. Коломбо (1559) і А. Цезальпін (1569) описали мале коло кровообігу. Відкриття великого кола кровообігу належить В. Гарвею (1578–1638).

А. Бареллі (1608–1679) в книзі «Про рухи тварин» на основі законів меха- ніки вперше розглянув кістки як важелі, на які діють м’язи.

Г. Белліні (1643–1704) вивів із властивостей скорочення і розслаблення термін еластичності. Він вважав, що м’язи складаються з дрібних волоко- нець, яким властива функція скорочення.

К. Мальпігі (1623–1694) за допомогою мікроскопа не лише описав мікро- структуру рослин, багатьох комах, а й відкрив капіляри внутрішніх органів, описав судинні клубочки нирок. Завдяки появі мікроскопа багато вчених близько підійшли до розуміння клітинної теорії — Я. Пуркіньє (1787–1869),

Т. Шванн (1810–1882), М. Шлейден (1804–1881).

Період від заснування вищих ветеринарних закладів до наших днів. Цей період слід вважати ерою правильного, систематичного наукового розвитку всієї ветеринарної науки і анатомії зокрема. Організовуються наукові центри при навчальних закладах з необхідними для наукової діяльності умовами. Заслуга у вирішенні цих питань належить вченим Франції, особливо К. Бур- желату (1712–1799) — анатому й директору першої в Європі Ліонської вете- ринарної школи (1762). Він видав «Анатомічний опис тіла коня в порівнянні з биком і бараном» (1769). У цей період особливо виділяється плеяда вчених- анатомів у Франції (Шово, Вілет, Жірард), Німеччині та Швейцарії (Еммерт, Гюрльт, Шваб, Вагнер, Мюллер, Франк, Ляйзерінг), які написали багато праць з анатомії (підручники, монографії, анатомічні атласи). К. Вольф

(1733–1794), Ж. Кюв’є (1769–1832), К. Бер (1792–1876), застосовуючи результа-

ти порівняльної анатомії, заклали основи ембріології.

8

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

Визначними вченими і авторами підручників у Росії були І. С. Адрієв-

ський (1759–1806), І. Л. Книгін (1778–1830), О. І. Кікін (1810–1852), В. І. Все-

володов (1790–1863), А. Й. Стржедзинський (1823–1882), Д. А. Третьяков

(1856–1922), Д. М. Автократов (1868–1953), О. П. Климов (1878–1940), А. І. Акаєвський (1893–1982), О. П. Глаголєв (1896–1972).

Фундатором української ветеринарної морфології є професор Харків- ського ветеринарного інституту І. М. Садовський (1855–1911). Професор Г. Ка- дій (1851–1912) започаткував викладання анатомії у Львівській вищій вете- ринарній школі. Перший підручник з анатомії в Україні «Анатомія свій- ських тварин» (1883) і посібник з анатомії верблюда (1893) написав професор Харківського ветеринарного інституту В. Ф. Новопольський. Професор цього інституту Д. П. Поручиков видав підручник українською мовою «Курс порів- няльної анатомії свійських ссавців» (1931) у трьох частинах, а професор І. П. Осипов — атлас з анатомії тварин (1965, 1972). Професором Одеського сіль- ськогосподарського інституту В. М. Жеденовим написані посібники «Загаль- на анатомія свійський тварин» (1958), «Анатомія кроля» (1957), «Анатомія приматів» (1962). Колектив працівників кафедри анатомії УСГА (Націо- нальний аграрний університет) під керівництвом професора Г. О. Гіммель- рейха видав практикум з препарування «Анатомія свійських тварин» (1980), а в 1990 р. вийшов словник колективу авторів «Словник морфологічних ве- теринарних термінів», за редакцією професора С. К. Рудика вийшов друком перший том підручника «Анатомія свійських тварин» (1999) та практикум з препарування «Анатомія свійських тварин» (2000).

В Україні сформувались Київська (професори Б. О. Домбровський, В. Г. Ка- сьяненко, Г. О. Гіммельрейх, М. Ф. Волкобой, С. Ф. Манзій, П. М. Мажуга, О. Г. Безносенко, Ю. П. Антипчук, П. Я. Роговський, С. К. Рудик, В. Т. Хомич, О. Г. Березкін, М. М. Ільєнко) та Білоцерківська (професори П. О. Ко- вальський, Г. М. Цихмістренко, О. І. Кононський, Ю. О. Павловський, В. П. Новак) школи ветеринарних морфологів. Значний внесок в анатомію зроби- ли професори Є. Ф. Лісницький, Т. Г. Цимбал, Г. С. Крок, Г. М. Фоменко, М. Ю. Пилипенко (Харків), А. В. Комаров (Херсон), В. С. Кононенко (Львів), Б. В. Криштофорова (Сімферополь).

ПОДІЛ КЛІТИН І УТВОРЕННЯ ЗАРОДКОВИХ ЛИСТКІВ

Період життя клітин неоднаковий. Одні з них гинуть відносно швидко (клітини епітелію, крові), інші, навпаки, живуть впродовж усього життя тва- рини (нервові). Нові клітини утворюються внаслідок поділу існуючих клі- тин. Розрізняють прямий, непрямий і редукційний поділ клітин.

Прямий поділ (амітоз) клітин полягає в тому, що спочатку на дві частини перешнуровується ядерце, ядро, а потім і цитоплазма. При цьому утворюють- ся рівноцінні клітини, які досягають розмірів материнської клітини. Інколи поділ ядра не супроводжується поділом цитоплазми — виникають багатояде- рні клітини.

Непрямий поділ (мітоз, або каріокінез) відбувається складніше і забезпе-

чує точний розподіл спадкової речовини між новоутвореними клітинами. Під час мітозу відбувається складна біохімічна й морфологічна перебудова в клітині. В мітотичному циклі розрізняють два періоди: підготовку до поділу (інтерфазу) і власне мітоз.

9

Вступ

Редукційний поділ (мейоз) відбувається під час розвитку статевих клітин. Внаслідок такого поділу кількість хромосом у зрілих статевих клітинах зме- ншується вдвічі і створюється їх гаплоїдний набір.

Індивідуальний розвиток (онтогенез) починається з часу злиття чоловічої і жіночої статевих клітин і триває до кінця життя даної особини. В ре- зультаті запліднення відбувається взаємна асиміляція чоловічих і жіночих гамет, внаслідок якої утворюється одноклітинний зародок — зигота. Вона має диплоїдний набір хромосом і здатна до поділу мітозом. Зигота ділиться нерівномірно на клітини (бластомери), при цьому з частини клітин форму- ється тіло зародка ссавців — ембріобласт, а з частини — трофо- бласт, який живить зародок.

Під час поділу зиготи новоутворені клітини не ростуть. Більше того, з ко- жним поділом розміри їх зменшуються. Саме тому такий поділ названо дро- бленням. У результаті дроблення утворюється морула, а потім бластула (рис. І, див. кольорову вклейку). Морула має вигляд кулі, яка складається з тісного скупчення клітин (клітини не відходять одна від одної). Бластула схожа на міхур, стінка якого утворена трофобластом. На внутрішній його по- верхні розміщений ембріобласт. Між трофобластом і ембріобластом знахо- диться порожнина (бластоцель).

У бластулі відбувається посилена диференціація клітин, переміщується клітинний матеріал, внаслідок чого утворюється два шари клітин: поверх- невий і глибокий. Так виникає два первинних зародкових листки: зовніш- ній — ектодерма і внутрішній — ендодерма, останній обмежує порожнину (гастроцель). Такий двошаровий зародок називають гаструлою, а процес йо- го утворення — гаструляцією. Остання може відбуватися випинанням (інва- гінація), виселенням (імміграція), розшаруванням (деламінація), обростан- ням (епіболія) з утворенням порожнини гастроцелю.

Дещо пізніше в ембріона між ектодермою і ендодермою утворюється сере- дній зародковий листок (мезодерма), клітини якого дають початок мезенхі- мі, що заповнює проміжки між зародковими листками. Мезодерма лежить уздовж тіла зародка, її несегментована частина має добре виражену порож- нину (целом).

Після закінчення процесу утворення трьох зародкових листків і закла- дання осьових органів (нервова, кишкова трубки, хорда) починається їх ди- ференціація на тканини (гістогенез) та органи (органогенез).

Зектодерми утворюється епітелій шкірного покриву з його похідними (волосся, ратиці, копита, кігті, роги, залози тощо) і нервова система.

Зендодерми розвивається вистилка кишкової трубки та її залозистий апарат, епітеліальна вистилка глотки, стравоходу, дихальних шляхів, а та- кож залозистої частки гіпофіза, щитоподібної залози, тимуса.

Мезодерма є вихідним матеріалом для утворення крові, лімфи, судин, м’язів, хрящової й кісткової тканин.

СКЛАДОВІ ЧАСТИНИ ОРГАНІЗМУ

Структурною і функціональною одиницею організму є клітина. В процесі розвитку організму відбувається не лише збільшення кількості клітин, а й якісна їх зміна, через що клітини відрізняються одна від одної. Внаслідок діяльності клітин в організмі з’являється міжклітинна речовина (безструк- турна аморфна речовина, волокнисті структури). Саме ці гістологічні елеме-

10

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

нти, тобто клітини і міжклітинні структури, перебувають у певному взаємо- зв’язку між собою і утворюють тканину.

Тканина (hístos) — це система гістологічних елементів (клітин, між- клітинних утворів), що виникли в процесі розвитку організму й характери- зуються загальним типом будови, обміну речовин, спеціалізацією на вико- нанні певних функцій. Усі різновиди тканин об’єднані в чотири типи: епіте- ліальна (поверхнева, залозиста), сполучна (кров, лімфа, власне сполучна і скелетна тканини), м’язова та нервова.

Епітеліальна тканина розвивається з усіх трьох зародкових листків. Різ- ним частинам організму властивий певний вид епітелію. За кількістю шарів клітин епітелій поділяють на простий (одношаровий) і багатошаровий. Про- стий епітелій, у свою чергу, поділяють на однорядний і багаторядний (псевдо- багатошаровий). Однорядний епітелій за формою клітин поділяють на плос- кий (серозні оболонки), кубічний (протоки залоз, канальці нирок), стовпчас- тий (слизова оболонка кишок).

Багатошаровий епітелій залежно від форми поділяють на багатошаровий плоский зроговілий і незроговілий (епідерміс шкіри, слизова оболонка час- тини глотки, стравоходу, передшлунків жуйних, піхви) і перехідний (слизові оболонки сечовивідних шляхів).

Сполучна тканина на відміну від епітеліальної характеризується не ли- ше особливостями клітин, а й наявністю великої кількості міжклітинної ре- човини. Ці тканини формують основу органів, виконують трофічну, захисну й опорну функції. Клітини цих тканин розвиваються з мезенхіми, похідної ме- зодерми. Відповідно до різних функцій органів виникли й численні різновиди сполучної тканини (кров, лімфа, волокниста сполучна, хрящова, кісткова). До сполучної тканини належать ендотелій судин, жирова тканина, ретикулярна тканина (кістковий мозок, селезінка, лімфатичні вузли, мигдалики), пухка та щільна (сухожилки, зв’язки) волокнисті сполучні тканини.

З хрящової тканини утворені гіаліновий (суглобова поверхня кісток, хря- щі трахеї, деякі хрящі гортані), еластичний (вушна раковина, надгортан- ник) і волокнистий (міжхребцеві диски) хрящі.

Кісткова тканина складається з клітин (остеогенні клітини, остеобласто- цити, остеоцити, остеокластоцити) і міжклітинної речовини. Розрізняють ретикулофіброзну і пластинчасту кісткові тканини. Ретикулофіброзна тка- нина утворює скелет у нижчих хребетних (риби, амфібії), у ссавців існує на ранніх стадіях внутрішньоутробного періоду, у дорослих тварин — у місцях прикріплення сухожилків м’язів, зв’язок тощо. Пластинчаста кісткова тка- нина характерна для більш високоорганізованих наземних тварин. У ссав- ців з пластинчастої кісткової тканини складаються всі кістки скелета. Від ретикулофіброзної тканини вона відрізняється тим, що волокна міжклі- тинної речовини розміщені в ній упорядковано, утворюючи пластинки.

М’язова тканина здатна зумовлювати руховий ефект в окремих органах (серце, кишки, матка) чи всього організму або його частини в просторі. М’язовій тканині властива здатність до скорочення завдяки наявності в ній спеціальних скорочувальних волоконець — міофібрил або міофіламентів. Розрізняють непосмуговану (стінка судин, внутрішні трубчасті органи) і по- смуговану (скелетну і серцеву) м’язові тканини.

Нервова тканина складається з нейронів (нейроцитів) і нейроглії. Струк- турною і функціональною одиницею нервової тканини є нервова клітина (нейрон). Нейроглія виконує стосовно нейронів трофічну, опорну, захисну і розмежувальну функції.

11

Вступ

Орган (órganon) — це частина організму, що складається з різних тканин, які об’єднані у відповідну форму і виконують специфічну функцію у зв’язку з діяльністю організму (язик, шлунок, легені та ін.). Орган побудований з різних тканин, проте одна з них є провідною і відображує головну функцію органа (у м’язах — це м’язова тканина). Основну функціональну частину органа називають паренхімою, її елементи обмежені сполучнотканинною основою з судинами й нервами.

Органи, що виникли в процесі індивідуального розвитку і функціонують у дорослих тварин, є постійними, дефінітивними (definitívus — кінцевий). Органи, які функціонують лише в певний період онтогенезу, а потім зника- ють, є тимчасовими, або провізорними (плодові оболонки, деякі судини пло- да).

Розрізняють органи аналогічні, гомологічні, гомотипічні й гомодина- мічні. Аналогічні органи виконують подібні функції, однак різняться за по- ходженням (крило птаха і крило метелика). Гомологічні органи мають спі- льне походження і будову, їхні функції можуть бути однаковими або різни- ми (грудна кінцівка ссавців і крило птаха). Гомотипічні — це симетрично розміщені органи (права й ліва кінцівки, нирки). Гомодинамічними є по- вторювані органи вздовж головної осі тварини (хребці, кінцівки). Зустріча- ються також рудиментарні (rudiméntum — зачаток) органи, які в процесі свого розвитку втратили значення в організмі (копчик, шийні ребра, клю- чиця).

Органи, що виконують одну спільну функцію в організмі, об’єднуються в систему органів (нервова, шкірний покрив) або апарат (локомоторний, ди- хання, травлення).

Організм — це об’єднання всіх взаємодіючих частин (клітин, тканин, ор- ганів, систем, апаратів), які розвинулися історично і виконують свою функ- цію у зв’язку з певним станом зовнішнього середовища. Завдяки цьому від- буваються основні прояви життя: обмін речовин, збудливість і розмноження, а відповідно ріст і подальший розвиток організму.

ТЕРМІНОЛОГІЯ В АНАТОМІЇ

Термінологія в анатомії має істотне значення для правильного тлума- чення будови будь-якого утвору під час його опису та вивчення. Існує єдина термінологія переважно з латинських і грецьких слів. Проте ще немає єди- ної загальновизнаної класифікації анатомічних термінів. Багато анатоміч- них термінів взято з переказів та міфології, наприклад ахіллів, або п’ятковий, сухожилок (téndo Achillis). Деякі анатомічні терміни були запро- поновані на основі подібності з різними предметами, наприклад, зубчастий (serrátus) — з’єднання кісток черепа, зáвитка — орган слуху, оцетниця — суглобова западина (acetábulum). Назви, особливо м’язової і нервової систем, дані з урахуванням особливостей функції, яку вони виконують, наприклад, м’яз-підіймач (levátor), опускач (deprésor), нерв зору (n. óculus). Багато анато- мічних утворів названо іменами вчених, наприклад, боталлова протока, граа- фів міхурець, фаллопієва труба, гайморова порожнина, пупартова зв’язка та ін.

Значну кількість слів латинського чи грецького походження вживають без перекладу, наприклад, екстенсор (розгинач), флексор (згинач), дорсаль- ний (спинковий), кардіальний (серцевий).

12

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

Будова тіла ссавців білатерально-симетрична. Для визначення глибини розміщення органів використовують тримірний вимір, який дає можливість візуально уявити розміщення необхідних утворів. Для цього умовно прово- дять площини: серединну — уздовж тіла вертикально; дорсальну, або фрон- тальну, — паралельно горизонтальній площині; поперечну, або сегменталь- ну, — вертикально до дорсальної площини (рис. В.1). Отже, всі три площини розміщені взаємно перпендикулярно.

Серединна (медіанна) площина — plánum mediánum — йде вздовж тіла від голови до кінчика хвоста вертикально і поділяє тіло тварини на дві си- метричні половини. Паралельно серединній площині можна провести сагі- тальні, або парамедіанні, площини — pláni sagittália s. paramédiana. Відпо- відно поверхню, звернену до медіанної площини, називають медіальною

(mediális), а протилежну їй — латеральною (laterális).

Поперечні (сегментальні) площини — pláni transversália — поділяють ті-

ло тварини на відрізки (сегменти). Напрям від сегментальної площини в бік голови, точніше, черепа (cránium) називають краніальним (craniális), а в бік хвоста (cáuda) — каудальним (caudális).

Дорсальні (фронтальні) площини — pláni dorsália — проходять перпен-

дикулярно до перших двох площин. Напрям від дорсальної площини в бік

Рис. В.1. Площини тіла і напрями розміщення органів:

Розрізи тіла: А — серединний; Б — поперечний; В — дорсальний. Площини: а–а — серединна; б–б — сег- ментальні; в–в — фронтальні. Напрями: 1 — латеральний; 2 — медіальний; 3, 5 — краніальний; 4, 6 — кау- дальний; 7 — пальмарний; 8 — плантарний; 9 — дорсальний; 10 — вентральний; 11 — дорсокраніальний; 12

— дорсокаудальний; 13 — проксимальний; 14 — вентрокраніальний; 15 — вентрокаудальний; 16 — дисталь- ний; 17 — ростральний

13

Вступ

спини (dórsum) називають дорсальним (dorsális), у бік живота (vénter) — ве- нтральним (ventrális).

Залежно від розміщення органів можлива різна комбінація цих термінів: дорсокраніально, вентрокаудально, латерокраніально, медіокаудально тощо.

Для голови та кінцівок прийнято особливі терміни. На голові орієнтиром є ніс, і напрям ближче до носа називають ростральним (rostrális), а проти- лежний йому — каудальним. Відділи кінцівок, спрямовані ближче до осьо- вої частини тіла, називають проксимальними (proximális), а більш віддалені

— дистальними (distális).

На проксимальних відділах кінцівок (плече, стегно, передпліччя, гомілка) розрізняють поверхні: краніальну (передню), каудальну (задню), латеральну (зовнішню) і медіальну (внутрішню).

У ділянках кисті й стопи передню поверхню називають спинковою, або

дорсальною, задню поверхню на кисті — долонною, або пальмарною (palmáris), а на стопі — підошовною, чи плантарною (plantáris). На пальцях ки-

сті й стопи жуйних, свиней і м’ясоїдних виділяють осьову (axiális) та неосьо-

ву (abaxiális) поверхні.

14