10.3.1. Метаболизм сахаров

Конечными продуктами гидролиза ди- и полисахаридов в тонком кишечнике являются D-глюкоза, D-галактоза и D-манноза. Однако метаболизм сахаров связан, в основном, с превращением D-глюкозы, значительная часть которой после поступления в печень, фосфорилируется с помощью АТФ с образованием D-глюкозо-6-фосфата. Другие моносахариды ферментативным путем также превращаются в D-глюкозо-6-фосфат. Это соединение участвует в различных путях метаболизма, зависящих от соотношения между потребностями организма и поступлением углеводов с пищей (рис.10.1).

Основной путь метаболизма сахаров – превращение D-глюкозо-6-фосфата в D-глюкозу под действием фермента D-глюкозо-6-фосфатазы в результате дефосфорилирования.

Образовавшаяся свободная D-глюкоза поступает в кровь. Для обеспечения энергией мозга и других тканей организма концентрация глюкозы поддерживается на определенном уровне. Так концентрация глюкозы в плазме крови должна составлять в норме 70…90 мг/100 мл.

Глюкоза, циркулирующая в кровеносной системе, служит для снабжения клеток всего организма сырьем – источником потенциальной энергии. Многие клетки, особенно печени и мышечной ткани, поглощают из крови большее количество глюкозы, чем им необходимо для непосредственных нужд. Эта избыточная глюкоза под действием ферментов фосфоглюкомутазы и гликогенсинтазы превращается в гликоген, который откладывается в клетках тканей. Он служит запасным веществом – источником глюкозы в то время, когда по каким-либо причинам поступление ее с кровью сократится.

ГЛИКОГЕН

Триглицериды,

фосфолипиды

ГЮКОЗО-6-ФОСФАТ

Глюкоза крови

Холестерин

Пентозофосфатный путь

Синтез липидов

АТФ

НАДФН

пентозо-фосфаты

Жирные кислоты

ПИРУВАТ

Синтез кислот

АЦЕТИЛ -СоА

АТФ

Цикл Кребса

СО₂ + Н₂О

Рис. 10.1. Схема метаболизма глюкозо-6-фосфата в печени

Если гликоген уже запасен, то клетки печени превращают избыточную глюкозу в жиры, которые также откладываются в качестве запасных веществ в различных, предназначенных для этого частях организма. Таков механизм защиты организма от глюкозного голодания. Именно ежедневное потребление избыточного количества богатой глюкозой пищи может приводить к чрезмерному накоплению запасных веществ, ожирению печени и общему ожирению. Однако для животных и большей части человечества, постоянно существующих на грани голодания, этот механизм абсолютно необходим, так как сохраняет организму источник потенциальной энергии.

Распад глюкозы в клетке происходит в две стадии. Вначале цепочка глюкозы, состоящая из шести углеродных атомов, расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты, построенных их связанных между собой трех углеродных атомов. При этом выделяется очень немного энергии. Эта стадия распада глюкозы называется гликолизом. Она может протекать в отсутствие кислорода.

В дальнейшем молекула пировиноградной кислоты полностью окисляется в диоксид углерода и воду, проходя ряд промежуточных превращений. На данной стадии выделяется основное количество энергии, причем для ее осуществления необходимо присутствие кислорода. Эту стадию расщепления глюкозы называют собственно окислением глюкозы.

В ряде случаев возникает ситуация, когда клетке в короткий промежуток времени необходимо получить большую порцию энергии и потребность ее в кислороде окажется столь велика, что не сможет быть удовлетворена за счет кислорода, поступающего в клетку с гемоглобином крови. В этом случае в клетке осуществляется гликолитическое расщепление глюкозы, преобладающей над собственно окислительной стадией этого процесса. Количество энергии, выделяющееся при этом на каждую грамм-молекулу глюкозы невелико, но зато такой механизм позволяет клетке приобретать энергию в условиях кислородной недостаточности.

Процесс расщепления глюкозы в отсутствие кислорода называется анаэробным гликолизом. Он приводит к образованию пировиноградной кислоты, которую клетка восстанавливает в молочную кислоту и отводит затем в кровяное русло. Именно за счет анаэробного гликолиза организм получает энергию для какого-либо кратковременного перерасхода мышечной работы, например для спринтерского бега на 100 метров. Гликолитическое расщепление глюкозы осуществляют многие бактерии, а также дрожжи, сбраживающие сахар в спирт.

Расщепление глюкозы в клетке представляет собой длительный и трудоемкий процесс. Не менее десяти ферментов участвуют в реакциях превращения глюкозы в пировиноградную кислоту и еще десяток – в последующем окислении пировиноградной кислоты до диоксида углерода и воды.

Избыток D-глюкозо-6-фосфата превращается в ацетил-СоА через стадии образования пирувата и последующего декарбоксилирования его пируватдегидрогеназой. Ацетил-СоА участвует в синтезе жирных кислот, которые используются при образовании триацилглицеринов и фосфоацилглицеринов. Часть ацетил-СоА участвует в синтезе холестерина. Определенная доля ацетил-СоА окисляется в цикле Кребса до конечных продуктов. В процессе окислительного фосфорилирования происходит запасание энергии в виде АТФ.

Кроме того D-глюкозо-6-фосфат может распадаться по пентозофосфатному пути с образованием НАДФН, используемого в качестве восстановителя при биосинтезе жирных кислот и холестерина.

Таким образом, при обмене сахаров основным промежуточным продуктом является D-глюкозо-6-фосфат. В печени он может превращаться в глюкозу крови или гликоген, через ацетил-СоА учатвовать в синтезе жирных кислот, может распадаться в процессе гликолиза и в цикле Кребса с накоплением энергии в виде АТФ или в ходе пентозофосфатного цикла с образованием пентоз и НАДФН.