5.3. Пищевая ценность жиров

Жиры играют очень важную роль в жизнедеятельности организмов. Значительная доля энергетических затрат организмов покрывается за счет окисления жиров. Энергетическая ценность жиров более чем в 2 раза превышающая таковую для углеводов и белков. Жиры могут накапливаться в организме в виде резервного или запасного материала, образуя так называемые жировые депо. И это обеспечивает постоянное поступление жиров в ткани и клетки независимо от приема их с пищей. Это имеет место и при относительно длительном недоедании и даже голодании животных и человека. Тем самым даже в экстремальных условиях в течение более или менее продолжительного времени удается поддерживать основные функции организма.

Пищевая ценность липидов не ограничивается их энергетической функцией. Некоторые жиры входят в состав биологических мембран, являясь важным строительным материалом клеток и клеточных органелл. Ряд жирных кислот являются незаменимыми для организма. Они участвуют в образовании важных соединений или структур, без которых невозможно нормальное функционирование организма. Эти кислоты входят в состав фосфолипидов различных мембран. Незаменимые жирные кислоты выступают как предшественники образования целой группы биологически активных соединений – простагландинов, которые оказывают влияние на сердечно-сосудистую систему и гладкую мускулатуру.

Особенно большое значение для жизнедеятельности человеческого организма имеют глицериды жиров, содержащие линолевую, линоленовую и арахидоновую жирные кислоты. Эти кислоты называют витамином F, или эссенциальными кислотами. Они существенно необходимы для жизнедеятельности животных организмов.

Эссенциальные кислоты играют большую роль в обмене стеринов. Считают, что при отсутствии или недостатке таких кислот в организме человека холестерин образует с ненасыщенными жирными кислотами трудно окисляющиеся при обмене веществ сложные эфиры. Вследствие химической стойкости они накапливаются в крови и откладываются, в частности на стенках артерий.

При достаточном количестве эссенциальных жирных кислот они образуют с холестерином сложные эфиры, которые при обмене веществ окисляются до низкомолекулярных веществ и легко выводятся из организма.

Количество эссенциальных жирных кислот, необходимое для нормальной жизнедеятельности человека, с достаточной точностью не установлено. Полагают, что в дневном рационе взрослого человека должно содержаться 12 г эссенциальных кислот (от 1 до 2…2,5 % от общей калорийности пищи).

Велика физиологическая роль жиров и из-за наличия в них физиологически важных сопутствующих веществ. К таким веществам относятся стерины, часть которых может быть источником образования витамина D и других производных, характеризующихся физиологической активностью. Каротины (провитамин А) в жирах являются источником образования витамина А. Кроме того, важны содержащиеся в растительных жирах токоферолы (витамин Е) и антигеморрагический витамин К.

Очень важное значение имеют находящиеся во многих жирах, особенно в растительных маслах, фосфатиды. Попадая в организм человека с пищей, они способствуют более раннему и обильному выделению желчи и лучшему всасыванию жира в верхних отделах кишечника, предохраняют печень от жировой инфильтрации, а также способствуют накоплению в организме белков.

Синтез ряда липидов, в состав которых входят незаменимые несинтезируемые в организме жировые компоненты, без внесения их извне оказывается невозможным.

Липиды выполняют и некоторые другие функции в организме. Вследствие плохой теплопроводности жиры предохраняют организм от охлаждения. Жировая ткань образует мягкую прослойку, предохраняющую внутренние органы от толчков. Жиры являются хорошими растворителями некоторых биологически активных соединений, например, жирорастворимых витаминов.

Энергетическая функция липидов осуществляется следующим образом: вначале в результате последовательного действия липолитических ферментов желудочно-кишечного тракта липиды подвергаются гидролитическому расщеплению. В результате расщепления сложных жиров кроме глицерина и жирных кислот образуются фосфорная кислота и азотистые основания. Стерины пищи всасываются в кровь, не претерпевая при этом существенных изменений. Важную роль выполняют выделяемые печенью желчные кислоты. Они активизируют липазу, кроме того, являясь поверхностно-активными веществами, эмульгируют жиры и обеспечивают всасывание жирных кислот.

Жиры всасываются преимущественно в лимфу и лишь около 30 % (главным образом, фосфатиды) всасываются в кровь. Интересно отметить, что даже у голодающих организмов всосавшиеся жиры сначала поступают в жировое депо и лишь затем используются организмом для различных целей.

Распад липидов различных тканей происходит с участием тканевых липаз. Образующийся при этом из простых липидов глицерин и жирные кислоты подвергаются далее окислению с образованием конечных продуктов СО₂ и Н₂О и выделением энергии.

Глицерин вначале активируется за счет энергии АТФ с образованием глицерофосфата, который затем в присутствии соответствующей дегидрогеназы превращается в фосфоглицериновый альдегид. Он далее расщепляется с окислением в фосфоглицериновую кислоту с образованием пировиноградной, а затем уксусной кислоты, которая далее в цикле трикарбоновых кислот окисляется до конечных продуктов – диоксида углерода и воды.

Распад жирных кислот протекает по пути так называемого β-окисления. Этому распаду предшествует активация жирных кислот за счет энергии АТФ и специфического вещества коэнзима А (КоА). Далее активная форма жирной кислоты (ацил-КоА) подвергается своеобразному циклу превращений (попеременному дегидрированию и гидратации) с образованием за каждый цикл укороченной на 2 углеродных атома цепи жирной кислоты и двууглеродистого фрагмента – активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА).

Таким образом, в течение одного цикла реакций жирная кислота дважды подвергается окислению (дегидрированию). При этом какой бы длины ни была цепь жирной кислоты, при β-окислении она в конечном счете обязательно проходит стадию образования 4-углеродистой цепи жирной кислоты (масляной кислоты). В результате последнего цикла последовательной цепи β- окисления масляная кислота расщепляется на 2 молекулы ацетил-КоА.

Образующаяся при окислении жирных кислот масляная кислота при своем распаде дает β-гидроксимасляную и ацетоуксусную кислоты. Эти соединения называют ацетоновыми телами.

Количество циклов окисления и число образующихся молекул активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА) в конечном итоге зависит от числа углеродных атомов в окисляющейся жирной кислоте.

Суммируя реакции окисления жирной кислоты, можно составить представление об энергетической эффективности процесса окисления. В каждом цикле β-окисления молекулы жирной кислоты образуется по одной молекуле ФАДН₂ и НАДН₂, которые при окислении в дыхательной цепи дают соответственно 2 и 3 молекулы АТФ (всего 5 молекул АТФ). При n числе углеродных атомов в жирной кислоте число циклов окисления составит (n/2-1), а число образующихся молекул АИФ составит 5(n/2-1). Образующийся ацетил-КоА окисляется в цикле трикарбоновых кислот до СО₂ и Н₂О с образованием в оптимальных условиях 12 молекул АТФ. Таким образом, при окислении жирной кислоты, содержащей, например, 6 углеродных атомов, энергетический выход АТФ с учетом затраты 1 молекулы АТФ на активацию кислоты составит 45 молекул.

Пластическая функция липидов состоит в том, что они участвуют в образовании структурных элементов клеток. Эта функция по ряду соединений являются незаменимой. Известно, что липиды участвуют в образовании биологических мембран клеток и их избирательная проницаемость является ключевым звеном в процессах ассимиляции пищевых веществ на всех уровнях (молекулярном, клеточном, тканевом) функционирования организма.

Клеточные мембраны, окружающие протоплазму растительных и животных клеток, представляют собой липидную оболочку, прерывающуюся за счет внедрения в нее молекул глобулярных белков. Проницаемость мембран для различных метаболитов не есть простая диффузия через любой участок мембраны. Это активный направленный транспорт веществ, идущий с определенными энергетическими затратами во многих случаях катализируемый различными ферментами. А в мембранах некоторых клеточных органелл, например митохондрий, ферменты вмонтированы целыми ансамблями, образуя дыхательные цепи ферментов.

Важнейшей составной частью липидов мембран являются фосфатиды, содержащие значительное количество полиненасыщенных жирных кислот, среди которых важное место принадлежит арахидоновой кислоте.

Таким образом, выявлена логическая связь в значении незаменимых жирных кислот для биосинтеза специфических мембранных липидов, участии последних в образовании структуры мембран и обеспечении их нормального функционирования.

Следовательно, пластическая функция липидов весьма многообразна и складывается из участия липидов в образовании ряда важных, в том числе и биологически активных, соединений. Поддерживание этой функции обеспечивается постоянным поступлением в организм жиров в составе различных пищевых продуктов. Количественный и качественный состав липидной компоненты продуктов может широко варьироваться, что создает условия для биосинтеза собственных липидов организма.