10.2. Биологическое окисление

Живая клетка, окисляя вещества, поступающие в организм с пищей, получает большую часть необходимой ей энергии. Требуемый для этого кислород организм получает из воздуха. В легких кислород проникает в кровеносное русло, образуя лабильные соединения с красным железосодержащим пигментом крови – гемоглобином. Когда циркулирующая по артериям кровь поступает в ткани, обедненные кислородом, комплекс кислорода с гемоглобином диссоциирует и кислород переходит в раствор, откуда через стенки капилляров диффундирует в клетки. Наоборот, диоксид углерода, образующийся в клетках в качестве конечного продукта окисления, поступает в венозную кровь, а оттуда – в легкие, из которых он выводится в атмосферу.

При реакции полного окисления обычно выделяется очень большое количество энергии. Поэтому ее высвобождение необходимо производить во много стадий, в результате последовательного действия ряда специфических ферментов постепенно расходующих высвобождающуюся энергию. Выделяющиеся при этом небольшие количества энергии запасаются клеткой в виде АТФ. При этом выяснено, что ферменты дегидрогеназы активны только в присутствии кофактора. Этот фактор назвали коферментом, относящийся к классу нуклеотидов, и называется никотинамидадениндинуклеотидом (сокращенно НАД).

Почти все дегидрогеназы переносят атомы водорода от своих субстратов непосредственно на НАД. Таким образом, атомы водорода поступают к НАД из множества различных источников. Кроме того, существует еще одна основная линия, которая ведет к кислороду, но начинается не с НАД, а с очень близкого к нему вещества НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата).

На пути восстановленного НАД (его кратко обозначают НАД-Н₂) к кислороду существует шесть промежуточных превращений. Весь этот процесс протекает очень быстро: время, за которое два атома водорода проходят всю цепь переносчиков от субстрата до кислорода составляет величину порядка нескольких тысячных долей секунды.

При многостадийном переносе водорода от окисляющегося субстрата к кислороду выделяется вся энергия исходного субстрата, которая дробно, на каждой стадии дыхательной цепи, запасается клеткой в виде богатого энергией продукта АТФ. Поэтому для того, чтобы происходило биологическое окисление, необходимо присутствие на всех стадиях АДФ и фосфата. В процессе окисления оба эти вещества непрерывно расходуются на образование АТФ. Когда исчерпывается запас АДФ или фосфата, окисление прекращается. Биологическое окисление и фосфорилирование АДФ в АТФ обычно протекает одновременно и взаимосвязанно. При этом установлено, что при внутриклеточном дыхании потребляются АДФ и фосфат и образуется АТФ, при перемещении по окислительной цепи от НАД-Н₂ к кислороду для каждой пары атомов водорода потребляется по три молекулы АДФ и фосфата и образуются три молекулы АТФ.

10.3. Метаболизм основных продуктов распада макронутриентов

В результате катаболических процессов, протекающих в организме человека при переваривании пищи, образуются более низкомолекулярные соединения – аминокислоты (из белков), моно- и дисахариды (из полисахаридов), свободные жирные кислоты, моно- и диглицериды, глицерин (из липидов). Эти соединения вовлекаются в обменные процессы и участвуют в синтезе de novo тех веществ, которые необходимы организму человека.