2.6. Нектон.

Нектон Мирового океана (самостоятельно плавающие животные) включает в свой состав всех рыб (кроме некоторых планктонных видов и стадий онтогенеза), пелагических не относящихся к планктону беспозвоночных, морских черепах, ластоногих и китообразных млекопитающих.

Всего морских видов рыб насчитывается около 12 тыс. Следует отметить, что группу мезопелагических рыб частично относят к макропланктону, но мы здесь, вслед за П.А.Моисеевым (1989), включаем их в состав нектона в качестве микронектона (они способны к самостоятельному , хотя и недотаточно активному плаванию в водной среде).На самом деле чёткой границы между макропланктоном и микронектоном нет. Почти все рыбы и кальмары на ранних стадиях онтогенеза проходят планктонную стадию. С другой стороны крупные планктонные эвфаузиевые, например антарктический криль, явно способны во взрослом состоянии к активному плаванию, и их можно отнести к микронектону.

К нектону относятся все океанические гидробионты, которые в процессе эволюции выработали различные приспособления к горизонтальным и вертикальным перемещениям в водной среде и снижающие её сопротивление. Это, например, форма тела и плавники у рыб и морских млекопитающих, реактивный способ движения у кальмаров и т.д. Некоторые представители нектона приспособлены к полёту над поверхностью воды (летучие рыбы, у которых грудные плавники развиты в своеобразные крылья).

Именно нектонным гидробионтам свойственны протяжённые горизонтальные миграции, у акул и тунцов достигающие тысяч и десятков тысяч морских миль, связанные с их физиологическим состоянием и возрастом (онтогенетические, нерестовые, нагульные ,зимовальные миграции).

Общая биомасса нектона в Мировом океане оценивается в 4-4,5 млрд.т, в том числе 2,2 млрд.т рыб (из них около 1 млрд.т мелких мезопелагических - светящихся анчоусов, гоностомовых и др., около 1,5 млрд.т антарктического криля, более 300 млн.т головоногих моллюсков и 40-50 млн.т морских млекопитающих.

Микронектон (группа , приближённая к макропланктону) включает почти все систематические группы пелагической фауны на разных стадиях онтогенеза. Особенно обильны в микронектоне сифонофоры, ракообразные (эвфаузиевые, десятиногие раки, мизиды), моллюски (головоногие и киленогие), оболочники, рыбы и их личинки (Парин, Несис, Кашкин,1977). Выделяют три основных комплекса микронектонных гидробионтов: эпипелагический, мезопелагический и батипелагический. Эпипелагический комплекс представлен некоторыми креветками - пенеидами, киленогими моллюсками, осьминогами-аргонавтами, молодью кальмаров и многих пелагических рыб, а также мигрирующими интерзональными никтоэпипелагическими группами рыб, кальмаров и ракообразных. Видовой состав микронектонных организмов эпипелагиали беднее, чем мезопелагиали; особенно он разнообразен на глубинах 200-1500 м, однако в батипелагиали и более глубоких водах океана он вновь значительно беднеет.

Биомасса микронектона наиболее высока в слое видового разнообразия, особенно на глубинах 450-1000 м ,где она составляет 5-6 мг/м³ (Виноградов,1977). Для микронектонных организмов характерны вертикальные сезонные и суточные миграции, причём положение и плотность образуемых ими скоплений хорошо фиксируется судовыми гидроакустическими приборами. Например, антарктический криль зимой опускается на большую глубину, где он защищён от ветрового воздействия поверхности океана и обеспечен пищей. Особенно ярко у микронектонных гидробионтов выражены суточные миграции: днём они располагаются в глубинных слоях воды, а ночью поднимаются к поверхности, причём подъём и опускание обычно происходит в часы, соответствующие закату и восходу Солнца. Особенно большой размах вертикальных суточных миграций - у никтоэпипелагических рыб,он достигает 1000 м. Польза от вертикальных миграций (Виноградов,1977) носит комплексный характер: это и питание вертикально мигрирующим зоопланктоном,и экономия энергии при нахождении в более холодных глубинных слоях воды, и, возможно, периодическая потребность в световом воздействии Солнца, и уход от хищников. Вертикальные миграции - это адаптация многих видов гид робионтов, выработанная в процессе эволюции.

Анализ географического распределения микронектона в Мировом океане укаэывает на его сходство с глобальным распределением зон повышенной биологической продуктивности. Это относится и к распределению звукорассеивающих слоёв, и к данным по исследовательским уловам мезопелагических креветок, ранних стадий головоногих моллюсков, светящихся анчоусов и других мезопелагических рыб. Характерно, что в вихревых зонах апвеллинга максимальные биомассы организмов различных трофических уровней пространственно разобщены и часто образуют сменяющие дру друга концентрические окружности вокруг центра апвеллинга (вихря), причём ближе к центру расположены низшие трофические уровни, дальше - более высокие. Эти явления обнаружены и в Атлантическом, и в Тихом, и в Индийском океанах многими исследователями.

Микронектон включает большую группу мелких мезопелагических рыб, среди которых наибольшим видовым разнообразием и численностью выделяется семейство светящихся анчоусов (Myctophidae) , насчитывающее более 210 видов. Кроме них к этой группе относятся также фотихтиевые (Phothichtyidae) и гоностомовые (Gonostomatidae) , также обладающие хорошо развитыми органами свечения, и другие семейства мезопелагических рыб.

Общая биомасса мезопелагических рыб в Мировом океане оценивается примерно в 1 млрд. т, годовая продукция - в 1,2 млрд. т.

К микронектону относят также антарктический криль -массовый вид пелагических ракообразных, достигающих в длину 7-10 см и относящийся к семейству эвфаузиевых (Euphausea superba). Криль обитает в приантарктических водах, образуя скопления от поверхности воды до глубины 500 м, но наиболее плотные - от поверхности до 100 м. Северная граница распределения основной массы криля расположена примерно на 60⁰ южной широты и приблизительно совпадает с границей распространения дрейфующих льдов. Продукция криля здесь составляет в среднем 24-47 г/м² и играет важную роль в питании китов, тюленей, птиц, рыб, кальмаров и других животных. Общая биомасса антарктического криля в среднем за многолетний период оценивается примерно в 1,5 млрд. т.

Аналогом антарктического криля в северном полушарии является более мелкий так называемый “северный криль” - “капшак”, или “черноглазка”, биомасса которого хотя и велика, на меньше биомассы антарктического криля, да и размеры особей северного криля уступают антарктическому. Северный криль в Атлантике интенсивно выедается многими рыбами, в первую очередь тресковыми.

Практически все, по крайней мере большинство микронектонных организмов не образуют плотных скоплений, в отличие от относительно более крупных рыб и головоногих моллюсков шельфа и нерито-океанической зоны, относящихся к мезо- и макронектону.

Интересно, что в Индийском океане относительная доля микронектонных гидробионтов среди других групп нектон выше, чем в Тихом и Атлантическом (см. раздел “Индийский океан”), ввиду недостаточной сбалансированности экосистем.

Мезо- и макронектон в водах Мирового океана представлен рыбами (кроме микронектонных мезопелагических и других рыб небольших размеров), головоногими моллюсками, ластоногими и китообразными морскими млекопитающими, морскими черепахами, ныряющими морскими птицами и др.

Среди мезо- и макронектонных рыб, составляющих основу современной промысловой ихтиофауны, наибольшую биомассу (около 20%) составляют рыбы семейства сельдевых (Clupeidae) -сельди, сардины, сардинеллы, шпроты и др. Общая биомасса мезо- и макронектонных рыб по современным представлениям оценивается примерно в 1,2 млрд.т, однако лишь 80-83% их их ихтиомассы можно использовать для пищевых технических или медицинских целей, то-есть общий запас полезной (с позиций человека) ихтиофауны составляет примерно 1 млрд.т. Среднемноголетнюю биомассу сельдевых в этом случае можно оценить примерно в 200 млн.т, ставридовых ( Carangidae) - 140 млн.т, тресковых (Gadidae) - 130 млн.т, анчоусовых (Engraulidae) -100 млн.т, скумбриевых (Scombridae) -100 млн.т, корюшковых (Osmeridae), в основном, мойвы -30 млн.т., мерлузовых (Merlucciidae) -22 млн.т, лососевых (Salmonidae) - 20 млн.т. Однако ввиду мощных многолетних флуктуаций численности многих пелагических рыб, в различные периоды на первое место по биомассе могут выходить анчоусовые, меняются и соотношения биомасс рыб других семейств. Большинство видов рыб этих семейств сосредоточено в наиболее продуктивных районах шельфовой и склоновой зон океана. Из этой группы самых массовых видов рыб лишь некоторые массовые сельдевые (атлантическая сельдь, сардины), ставридовые (например, чилийско - перуанская ставрида), тресковые (путассу и минтай), скумбриевые (крупные океанические тунцы, скумбрии) и лососи в морской период жизни могут образовывать большие биомассы далеко за пределами шельфа и материкового склона, расширяя свой нагульный ареал , особенно в периоды роста их численности и, соответственно, пространственной “экспансии”.

Принято подразделять рыб океана на шельфовых, склоновых, открытых вод океана, талассобатиали. Есть и рыбы-мигранты: шельфоокеанические, или нерито-океанические (по Н.В.Парину - мероэпипелагические рыбы), шельфо-склоновые и др. Крупные тунцы, акулы, мечерылые (меч-рыбы , копьеносцы, марлины, парусниковые) способны мигрировать на тысячи километров, охватывая богатые кормом акватории океана.

Наибольшая биомасса (более половины) мезо- и макронектонных рыб сосредоточена в биопродуктивных северных частях Тихого и Атлантического океанов, около трети - в тропической зоне океана,1/5 - в южной умеренной зоне и лишь менее 1% -в водах Антарктики. Такое распределение биомассы этой группы рыб объясняется хорошим развитием шельфов в северных частях океанов и активными сезонными биопродукционными процессами в их водах, приводящими к изобилию кормового планктона и бентоса.

В водах Тихого океана сосредоточено примерно 0,6 всей ихтиомассы Мирового океана, в водах Атлантического -менее 0,3,Индийского - 0,1 и совсем немного - в водах Северного Ледовитого океана.

В целом, особенности распределения в Мировом океане биомасс нектонных рыб соответствуют общим ранее описанным закономерностям распределения первичной продукции , фито- и зоопланктона, а также бентоса : это шельф и материковый склон океана, периферийные области антициклонических и центральные области циклонических круговоротов вод, зоны интенсивного апвеллинга пассатного происхождения в восточных частях Атлантического и Тихого океанов, подводные горы и возвышенности, фронтальные водоразделы течений. Это вполне естественно, так как нектон является вершиной трофической пирамиды океанических экосистем и не может быть существенно пространственно разобщён с другими звеньями.

Ещё одна, также очень важная группа нектонных организмов - это головоногие моллюски (кальмары, осьминоги, каракатицы).

Биомасса кальмаров в Мировом океане, по современным представлениям, оценивается среднемноголетней величиной порядка 300 млн.т (Саускан,1996) .Биомасса осьминогов и каракатиц не столь велика (несколько миллионов тонн, сосредоточена она, в основном, в шельфовых тропических водах).Основу биомассы кальмаров составляют неритические кальмары (в частности, лолигиниды) и нерито - океанические кальмары (в частности, оммастрефиды).Питаются кальмары ,в основном, стайными пелагическими, в том числе мезопелагическими рыбами, а также зоопланктоном, поэтому распределение в Мировом океане их биомассы, в целом,не отличается существенно от общей схемы распределения биопродуктивности по акватории Мирового океана .

Океанические, не образующие плотных скоплений кальмары распространены в тропических водах океанов практически повсеместно, что показали их обловы на океанических станциях с привлечением на электросвет (Зуев и Нигматуллин, 1974). По этим данным биомасса кальмаров в тропической Атлантике (от 25⁰ с.ш. до 25⁰ ю.ш.) колеблется от 50 до 1500 кг/м². и составляет здесь, в целом, 2,8-5,6 млн.т (в основном,это крылорукий кальмар, кальмар-дозидикус, кальмар Бартрама и др,). В тропических открытых водах Атлантического океана кальмаров существенно больше в её восточной части (в среднем,250 кг/км²), чем в западной (50 кг/км²),а в наиболее биопродуктивных апвеллинговых зонах достигает 300-1500 кг/км² на отдельных станциях исследовательских сьёмок.

В тропической зоне Индийского океана биомасса кальмаров также высока и составляет в разных участках этой зоны 50-500 кг/км² ,а общая биомасса океанических кальмаров оценивается величиной около 2 млн.т (Зуев,1980).

Китообразные и ластоногие морские животные в прошлые века были широко распространены в водах Мирового океана, особенно в умеренно тёплых, прохладных и приполярных водах. Однако за столетие интенсивного промысла с 1868 по 1966 гг запасы этих гидробионтов существенно истощились. Всего за этот период в Мировом океане их было добыто более 2 млн. голов общей массой около 174 млн. т, в том числе усатых китов (синих, горбатых, ,финвалов и сейвалов) - более 1 млн . экз. общей массой около 74 млн. т. Хищническая охота человека на китов привела к существенному истощению их запасов, и промысел на китов был временно запрещён.

В водах Антарктики усатые киты являются основными потребителями антарктического криля: за одни сутки синий кит массой 80-100 т выедает около 4 т криля. В годы, когда численность усатых китов в водах Антарктики была высокой и экосистема была сбалансированной, они ежегодно выедали более 150 млн.т антарктического криля.

Общая численность китов в Мировом океане в настоящее время оценивается приблизительно в 500 тыс. экз., численность ластоногих - в 250 тыс. экз, численность дельфинов составляет несколько миллионов экз. (Земский,Кирпичников,1984).Их общая биомасса в настоящее время составляет около 40 млн. т.

По П.А.Моисееву (1989) морские млекопитающие ежегодно выедают, в общей сложности, 150-200 млн т зоопланктона, 200 млн.т апнтарктического криля, 300 млн. т рыб, 220-280 млн.т кальмаров, при этом они используют 5-10% всей биологической продукции консументов этих уровней.

Морские млекопитающие, являясь нектонными консументами наиболее высокого уровня, занимают верхнюю позицию в океанических экоситемах Это активные пловцы, мигранты, в поисках пищи они преодолевают значительные расстояния в океане. Биомасса этой группы гидробионтов наиболее высока в биопродуктивных холодноводных шельфовых водах Мирового океана, в частности, в наших дальневосточных морях, Северной Атлантике и в открытых субантарктических водах, хотя она и уменьшилась в результате активного промысла в последнем столетии. (более подробно о китообразных – см. раздел 9).