2.3. Процесс фотосинтеза. Первичная и другие виды биологической продуктивности океана.

Первичное продуцирование - это процесс синтеза органических веществ из неорганических хлорофиллосодержащими зелёными растениями (в океане -фитопланктоном).

Под воздействием лучистой энергии Солнца углекислота, вода, ферменты и хлорофилл клеток фитопланктона, химически взаимодействуя, преобразуются в протоплазму, состоящую из различных необходимых для жизни органических веществ.Процесс фотосинтеза сопровождается выделением кислорода в атмосферу и поглощением из неё диоксида углерода (углекислого газа):

6СО₂ + 12 Н₂О + 2821,9 Кдж ®холорофилл®С₂Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 6О₂

Средняя первичная продуктивность Мирового океана составляет 0,15 г С/м²,то-есть около 15 млрд. т углерода в год.

За год в Мировом океане образуется около 30 млрд. т органического вещества, что эквивалентно 12 млн. ккал. Это немного меньше половины всей годовой первичной продукции биосферы, которая оценивается в 61 млрд. т.

Фитопланктон использует синтезирование органического вещества для роста, развития и размножения клеток, наращивает свою биомассу. Часть синтезированных органических веществ в нём разлагается и минерализуется.

Вторичная биологическая продуктивность - это продуктивность растительноядного фитопланктона, более высокие уровни - это уровни консументов 1-3 порядка.

Потенциальная промысловая продуктивность - это максимально допустимое годовое изъятие человеком гидробионтов из какой-либо экосистемы без ущерба для их воспроизводства и для экосистемы в целом.

Фактичекая промысловая биопродуктивность океана это фактический вылов всех видов гидробионтов человечеством за один год.

Следует отметить, что в продукционных процессах в океане большую роль играют макрофлора и микрозоопланктон. В частности, в группу “микрозоопланктон” входят гидробионты размером менее 200 мкм. В экосистемах неритической зоны, лагун и эстуариев, иногда и в открытых водах океана продукция микрофлоры может превышать первичную продукцию. По Сорокину , на долю микрогетеротрофов приходится даже 60-80% суммарной продукции и метаболизма в морских и океанических экосистемах.

Наиболее интенсивное биологическое продуцирование происходит в шельфовых и прилегающих к ним водах, особенно в зонах пассатного апвеллинга в восточных частях Атлантического и Тихого океанов.

2.4. Планктон.

Планктон - это гидробионты, либо не способные к самостоятельному передвижению в водной среде, либо не способные противостоять течениям и переносимые ими. В зависимости от размеров планктонные организмы подразделяют на:

• мегалопланктон (гидробионты более 1 м длиной);

• макропланктон (1-10 см);

• мезопланктон (1-10 мм);

• микропланктон (0,05-1 мм);

• наннопланктон (менее 0,05 мм).

По степени привязанности к различным слоям водной среды выделяют голопланктон, весь или почти весь жизненный цикл проводящий в пелагиали, и меропланктон , например, пелагические личинки донных организмов или водоросли, ведущие на разных этапах жизненного цикла планктонный и бентический образ жизни.Криопланктоном называют население тающей воды в массах льда и снега.

Планктонных представителей флоры называют фитопланктоном, фауны - зоопланктоном.

Фитопланктон.

Фитопланктон, составляющий по биомассе 99% всей растительности морей и океанов, на 90-95% представлен двумя таксономическими группами водорослей: диатомовыми и перидиниевыми. Определённую роль в фитопланктоне океана играют также кокколитофориды и зелёные водоросли.

Значительное место во флоре океана занимают также бурые, красные и сине-зелёные водоросли.

Бактериальная флора также играет значительную роль в биопродукционных и биоредукционных процессах, являясь важнейшей частью экологической пирамиды. Видовой состав фитопланктона в разных океанах имеет общие черты (по Д.Е.Гершановичу, А.А.Елизарову и В.В.Сапожникову,1990). В основном, это диатомеи, перидинеи, золотистые, зелёные, синезеленые . желтозеленые, эвгленовые и жгутиковые.

По составу фитопланктона выделяют чаще всего три основные фитогеографические области: арктобореальную, тропическую и антарктическую. В высокоширотных холодноводных (первой и третьей областях) доминируют диатомовые водоросли, в тропической - перидиниевые и кокколитины. В продуктивных апвеллинговых зонах тропиков и субтропиков, где к поверхности поднимаются с глубин охлаждённые воды, значительно возрастает количество холодолюбивых диатомовых водорослей. В прибрежной зоне развитие перидиниевых иногда вызывает явление “красного прилива”.

В олиготрофных и мезотрофных водах центральных областей крупномасштабных антициконических круговоротов увеличено количество синезелёных водорослей, некоторые из которых в состоянии осуществлять прямую фиксацию азота (Гершанович, Елизаров, Сапожников, 1990).

Наиболее велика биомасса фитопланктона в сезон вегетации в таких районах, как Аравийское море Индийского океана (800-1300 мг/м³),Панамский залив (1050),прибрежная часть Берингова моря (1000).

Более 100 мг/м³ содержится в прибрежных атлантических водах Северной Америки от острова Ньюфаундленд до Флориды, водах Норвежского, Северного и Баренцева морей прибрежной части Северного Ледовитого океана, морях северной части Тихого океана, водах шельфа западной Африки, в прибрежных тихоокеанских водах американского континента от Никарагуа до юга Чили, в субантарктических водах и в некоторых апвеллинговых зонах открытых вод океана.

Бедны фитопланктоном центральные области всех антициклонических крупномасштабных круговоротов вод, где происходит опускание вод и сведено до минимума количество биогенных элементов. Так же, как и для содержания биогенных элементов, для биомассы фитопланктона характерны два основных типа сезонной изменчивости: высокоширотный и низкоширотный. При высокоширотном типе, характерном для холодноводных и умеренно-холодноводных областей океанов, весной, вместе с резким увеличением солнечной радиации, благодаря зимнему накоплению биогенных элементов у поверхности воды происходит интенсивное развитие (“вспышка”) фитопланктона, цветение воды. Затем фитопланктон выедается зоопланктоном, гибнет, разлагается бактериями, и летом его количество заметно снижается. Однако осенью происходит вторая вспышка развития фитопланктона, меньшая по масштабам, чем весенняя, но хорошо заметная, особенно в северной Атлантике. Это связано с осенним накоплением биогенных элементов у поверхности океана и обусловлено начавшейся ветровой конвекцией.

При низкоширотном типе сезонной изменчивости, характерном для экваториальной, тропической и субтропической областей, где солнечная энергия не лимитирует развитие фитопланктона, а главным лимитирующим фактором является содержание в воде биогенных элементов, сезонная динамика менее выражена. В этом случае характерно более интенсивное развитие фитопланктона в периоды сезонной изменчивости силы пассатных ветров и интенсивности апвеллинга - обычно в конце весны - начале лета и в конце осени-начале зимы.

Продуцирование фитопланктона в мезомасштабе зависит часто от развития мезомасштабных вихрей, водоразделов, зон конвергенции и дивергенции вод, а в предустьевых районах от сезонной и многолетней динамики речного стока. Наиболее выражена сезонная динамика развития фитопланктона в эвтрофных зонах Мирового океана.

Вертикальное распределение фитопланктона в океане лимитируется глубиной проникновения в толщу воды солнечного света и обычно ограничивается слоем от поверхности до глубины, в среднем, 200 м, хотя значительная часть его биомассы сосредоточена в слое 0-60 м. В водах Арктики и Антарктики фитопланктон развивается лишь вблизи поверхности воды. Характерно, что для развития фитопланктона важно ,с каких глубин поднимаются в зонах апвеллинга к поверхности океана водные массы. Если в тропиках апвеллинг происходит с глубин 400-600 м, со слоёв, богатых фосфором, но бедных кремнием, и поэтому там нет условий для чрезвычайно интенсивного развития фитопланктона, то в субантарктических водах апвеллинг идёт с глубин порядка 2000 м, и поднимающиеся воды насыщены как фосфатами, так и силикатами, что обеспечивает интенсивное его развитие. В различных районах океана нижний горизонт высоких биомасс фитопланктона обычно ограничивается пикноклином (высоким градиентом, скачком плотности воды). В субарктическом районе Тихого океана весной максимум биомассы фитопланктона расположен в слое от поверхности океана до горизонта 100 м, летом в слое 10-20 м, а в субтропических районах могут быть и два максимума : на горизонтах 10-20 и 100-140 м (Сёмина,1977).

Общая продукция фитопланктона в Мировом океане оценивается величиной около 1200 млрд. т.

Зоопланктон.

В отличие от фитопланктона- автотрофного компонента океанических экосистем, зоопланктон является представителем более высокого гетеротрофного компонента - консументом 1 порядка.

Общая годовая продукция зоопланктона в Мировом океане оценивается величиной, в среднем, 53 млрд.т, то-есть примерно в 23 раза меньше, чем фитопланктона, среднегодовая биомасса -21,5 млрд.т.

90% видов планктонных животных сосредоточено в топических, субтропических и умеренных по термическим условиям водах океана и только 10% - в арктических и антарктических водах.

В общих чертах распределение зоопланктона в Мировом океане соответствует распределению фитопланктона: в высоких и средних широтах его в 5-20 раз больше, чем в низких.Много зоопланктона в шельфовых водах в зонах апвеллинга, областях дивергенции водных масс вблизи подводных гор и возвышенностей океана. Мало зоопланктона в центральных областях антициклонических крупномасштабных круговоротов вод. Зоопланктон - основной потребитель фитопланктона. Расчёты показали, что, например, в Чёрном море зоопланктон ежедневно выедает 80% суточной продукции фитопланктона и 90% продукции бактерий. Такие показатели характерны для хорошо сбалансированных экосистем. Однако часто мы имеем дело в океане с несбалансированными экосистемами, особенно в эфтрофных зонах.

В составе зоопланктона Мирового океана насчитывается около 2000 видов планктонных животных различных размеров и форм тела, относящихся ко многим таксономическим группам. Однако доминируют в океаническом зоопланктоне представители классов ракообразных и кишечнополостных ,а также моллюсков и оболочников. Среди ракообразных наиболее важными объектами питания рыб - планктофагов -основных консументов 2 порядка, около 750 видов веслоногих ракообразных (копепод), более 300 видов бокоплавов (амфипод) и более 80 видов эвфаузиид (Моисеев,1989). Зоопланктонные организмы питаются не только фитопланктоном, но и отмершими клетками (детритом), бактериями и простейшими, что сильно сказывается на их вертикальном распределении в водах океана. В слое от поверхности океана до глубины 500 м сосредоточено 65% всей биомассы зоопланктона, остальные 35% - в слое 500-4000 м. На глубинах 4-8 км биомасса зоопланктона в сотни раз меньше, чем в слое от поверхности до 500 м.

Зоопланктон подразделяют на мирные формы (фильтраторы-фитофаги) и хищные,питающиеся более мелким зоопланктоном.

В отличие от фитопланктона зоопланктон вполне способен совершать вертикальные миграции, у некоторых видов, называемых интезональными, достаточно протяжённые, достигающие сотен метров. Чем крупнее организмы, тем больше размах суточных вертикальных миграций (днём к поверхности, ночью - в глубину).

Фитофаги, например, роды Calanus, Eucalanus, доминируют в верхней части продуцирующей зоны, богатой фитопланктоном. В нижней части продуцирующей зоны резко уменьшается количество фитофагов и , соответственно, возрастает роль пелагических хищников, например, щетинкочелюстных (данные М.Е.Виноградова по Курило -Камчатской впадине Тихого океана,1977 ).Слой 500-1000 м является верхним (по глубине) минимумом биомассы

зоопланктона, связанным с сокращением биомассы веслоногих ракообразных (верхне - интерзональных фильтраторов-фитофагов). Уменьшение биомассы зоопланктона в более глубоководных слоях связано с почти полным исчезновением в планктоне хищных планктофагов (рыб и щетинкочелюстных). С дальнейшим увеличением глубины падает биомасса и видовое разнообразие зоопланктона, практически полностью исчезают хищники и возрастает роль бокоплавов (гаммарид) и многощетинковых червей.

Слои доминирования различных видов и групп зоопланктона сменяют друг друга при погружении от поверхности океана в глубинные слои, причём обьясняется это пищевой конкуренцией. Каждый зоопланктонный вид, избегая друг друга, занимает свою экологическую нишу.

Сезонная динамика развития зоопланктона, как и фитопланктона и содержания биогенных элементов, бывает двух типов: высокоширотная и низкоширотная. Для высокоширотного типа характерен весенний максимум биомассы зоопланктона у поверхности океана за счет его интенсивного питания обильным фитопланктоном. Летом зоопланктон распределяется более широко по вертикали (до слоя сезонного термоклина). Осенью в некоторых районах наблюдается второй, менее выраженный пик развития зоопланктона, после чего происходит зимнее опускание зоопланктонных организмов в более глубокие слои воды. Весной пережившие зиму зоопланктёры вновь поднимаются к поверхности океана. Что касается низкоширотной тропической зоны, то здесь сезонная динамика биомасс зоопланктона менее выражена, хотя можно с уверенностью сказать, что количество зоопланктонных организмов в тропических и субтропических водах увеличивается в периоды интенсификации пассатных ветров и апвеллинговых процессов (весной и осенью).

Зоопланктонологи подразделяют зоопланктон на микрозоопланктон, не учитываемый в сетных обловах, мезопланктон (или сетной планктон) и макрозоопланктон (планктонные животные длиной более 3 см).

К сожалению, распределение, биомасса и продукционная роль микрозоопланктона изучена пока совершенно недостаточно и нуждается в дальнейших исследованиях. Макропланктон (частично эта группа пересекается с микронектоном) способен более или менее активно передвигаться в водной среде, скапливаться в слоях хорошей обеспеченности пищей, образуя мощные звукорассеивающие слои, хорошо регистрируемые судовыми гидроакустическими приборами . В тропических водах океана на глубинах 200-2000 м (чаще 200-1000 м) существуют довольно большие биомассы макропланктонных гидробионтов (рыб, головоногих моллюсков, пелагических креветок, эвфаузиид и др.).Многие из них совершают суточные интерзональные вертикальные миграции. Одни виды (никтоэпипелагические) ночью поднимаются к поверхности океана, другие, более глубоководные, проникают из батипелагиали в верхние слои мезопелагиали (до глубин 400-500 м). По данным Н.В. Парина и К.Н. Несиса ( 1977 ) макропланктонные рыбы образуют по вертикали три максимума биомассы: первый - у поверхности (за счёт никтоэпипелагических светящихся анчоусов), второй - на глубинах 50_120 м, у верхней границы главного термоклина (интерзональные светящиеся анчоусы и др.),третий - в мезопелагиали, в разных участках океана на глубинах 1000-1500 м,400-650 м или даже 300-400 м.