Основыгидроэкологии

шихся на прибрежных территориях, в небольтих стоячих водое­

мах и в сфагновых болотах. Их численность и биомасса относи­

тельно невелики, но иногда в водоемах с чистой водой (озерах, старицах, пойменных водоемах, прибрежных речных зонах) био­

масса может достигать значительных величин.

Глава 5. Высшие водные растения

5.1. Общая характеристика

В отличие от водорослей, среди которых преобладают микро­

скопические формы (за исключением некоторых морских водо­

рослей - красных и бурых), высшие водные растения довольно

больших размеров и могут быть распознаны невооруженным гла­ зом. Поэтому их называют макрофиты, т. е. (<большие растения•.

Роль высших водных растений в гидроэкосистемах многогран­ на и многофункциональна. Прежде всего они являются автотроф­

ными организмами и принимают непосредственное участие в про­

цессах образования органического вещества. При этом утилизи­ руется С02 Не ТОЛЬКО ИЗ аТМОСферы, НО И ИЗ ВОДЫ, И ВЫДеЛЯеТСЯ

кислород, которым насыщается вода. Они связывают азот, фос­

фор, кальций, магний и другие элементы, играют исключительно важную роль RaR биологичесRие фильтры при очищении водных экасистем от загрязнений, задерживают и аккумулируют взве­

шенные минеральные и органичесRие частицы.

Существование в водной среде привело к возникновению неко­ торых морфафизиологических особенностей водных растений. Так, по сравнению с наземными растениями, некоторые из них

имеют слабую Rорневую систему, удлиненные стебли, рассечен­

ные листья. Погруженные растения синтезируют органические

вещества, поглощая двуоRись углерода из воды, а не из воздуха. В

то же время некоторые высшие водные растения могут усваивать

растворенные органические вещества непосредственно из воды.

Такими свойствами наделены лишь погруженные в воду листья, которые R тому же не имеют устьиц. Листья погруженных в воду растений, как правило, рассечены на отдельные мелRие дольки, а листья, контактирующие с атмосферой, имеют значительные

размеры.

Высшие водные растения размножаются преимущественно ве­ гетативно. Опыление цветков растений может происходить над водой с помощью насеRомых, каR это наблюдается у кувшинки

белой (Nymphaea alba), водяного ореха плавающего (Trapa natans), Rубышки желтой (Nuphar lutea). У других высших вод-

84

Раадел 11. Виологическ:ие к:омпоиенты водиых экасистем

ных растений пыльца переносится ветром (рдеет- Potamogeton).

Есть и такие, как валлисперил спиральная (Vallisneria spiralis) и

элодея канадская (Elodea canadensis), которые опыляются в воде,

а образовавшиеся семена переносятся водой, рыбами и птицами. На развитие высшей водной растительности наиболее сильное

влияние оказывают степень ветро-валновой защищенности при­ брежных зон, их глубина, скорость течения, стабильность уров­ невого режима воды, особенности рельефа дна и характер донных

грунтов. При крутом спуске дна закрепляется лишь ограничен­

ное количество растений, они расселяются только возле самого

уреза воды. Макрофиты расселяются большей частью только до глубины 2, 5 м, а растения отдельных экологических групп обита­ ют на значительно меньшей глубине.

На формирование фитоценозов существенным образом влияют колебания уровня воды. Особенно заметно это проявляется в во­ дохранилищах со значительными сезонными колебаниями уров­ ня воды, которые ограничивают распространение погруженной и, наоборот, способствуют развитию воздушно-водной раститель­ ности. Именно этим объясняется то, что в большинстве днепров­ ских водохранилищ преобладают воздушно-водные фитоценозы.

5.2. Экологические группы

В зависимости от эколого-биологических особенностей и усло­ вий местообитания высшие водные растения подразделяют на три

экологические группы: погруженные (гидатофиты), с плаваю­

щими на поверхности воды листьями (плейстофиты) и воздуш­

но-водные (гелофиты).

Из погруженных в воду высших водных растений, не прикреп­

ленных корнями к грунту, следует назвать рогалистник темно-зе­

леный (Ceratophyllum demersum), пузырчатку обыкновенную

(Utricularia vulgaris), пузырчатку малую (U. minor), ряску трех­

бороздчатую (Lemna trisulca), альдроваиду пузырчатую (Aldro-

vanda vesiculosa), телорез алоэвидный (Stratiotes aloides) и неко­

торые другие. Розетки телореза могут укореняться, плавать в тол­

ще воды или на ее поверхности.

На рисунке 20 изображены наиболее распространенные выс­

шие водные растения водоемов Украины.

R наиболее распространенным в водоемах Украины погружен­

ным растениям, у которых корневая система закреплена в донном

грунте, относятся: водяной лютик водный (Batrachium aquatile),

УРУть колосистая (Myriophyllum spicatum), элодея канадская

(Elodea canadensis), валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis), рдеет гребенчатый (Potamogeton pectinatus), рдеет сплюс­

нутый (Р. compresus), рдеет туполистный (Р. oЬtusifoliнs), наяда

морская (Najas marina).

85

86

Раадел.ll. Биолоtические компоненты водных экосисте.м

В стоячих и медленно текущих водах озер, речных заводей, в

мелководных зонах водохранилищ вегетируют растения с плаваю­

щими листьями, прикрепленные или не прикрепленные ко дну -

кувшинка белая (Nymphaea alba), кувшинка чисто-белая (N. candida), кубышка желтая (Nuphar lutea), водяной орех плавающий

(Trapa natans), рдеет злаколлетный (Potamogeton gramineus),

рдеет плавающий (Р. natans), рдеет узловатый (Р. nodosus), саль­ винил плавающая (Salvinia natans), водокрас обыкновенный

(Hydrocharis morsus-ranae), ряска маленькая (Lemna minor), спи­

родела многокорневая (Spirodela polyrrhiza) и другие.

На мелководных участках водохранилищ, озер, рек, прудов

большие площади заняты зарослями воздушно-водных растений (рис. 4 цв. илл.). Такие заросли формируются по берегам водое­ мов из стрелолиста стрелолистнаго (Sagittaria sagittifolia), часту­

хи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica), сусака зонтично­

го (Butomus umbellatus), куги озерной (Scirpus lacustris), манни­

ка большого (Glyceria maxima), тростника обыкновенного

(Phragmites australis), ежеголовинка прямого (Sparganium erec-

tum), рогоза узколистного (Typha angustifolia), рогоза широко­ листного (Т. latifolia) и других.

Преимущественно на болотах и в плавнях встречаются такие растения, как хвощ речной (Equisetum fluviatile), вербейник

обыкновенный (Lysimachia vulgaris), сабельник болотный (Comarum palustre), цикута ядовитая (Cicuta virosa), вахта трехлистная

(Menyanthes trifoliata), белокрыльник болотный (Calla palustris)

(рис. 5 цв. илл.) и др.

Экологическую группу погруженных растений (гидатофитов) nодразделяют на гидатофитов неукореняющихся и укореняю­

щихся.

Неун:ореняющиеся гидатофитырастения, плавающие в тол­

ще воды. К ним относятся некоторые представители семейства

рясковых (Lemnaceae). Это самые мелкие цветковые (размером

5-10 мм) растения. Их цветки находятся в специальных карма­

нах и поэтому кажется, что ряска цветет редко и нерегулярно. В

водоемах Украины распространена ряска трехбороздчатая

(Lemna trisulca). Ею питаются многочисленные водоплавающие

птицы. Типичными представителями настоящих гидатофитов яв­ ляются роголистники (Ceratophyllum): подводный (С. submersum), плоскоостный (С. platyacanthum), темно-зеленый (погру­

женный) (С. demersum).

К ун:ореняющимся гидатофитам относится валлисперил спи­

Ральная (Vallisneria spiralis). Она распространена на глубоковод­ ных участках рек, пойменных озер Лесостепи, Степи (вдоль Днеп­

Ра, Южного Буга, Днестра), образует заросли в слабопроточных и

Проточных водоемах на глубине до 1 м. Размножение происходит

87

Основыгидроэкологии

в основном вегетативным способом - побегами. Валлиснерия мо­ жет давать и семена, из которых вырастают новые растения. Опы­

ление во время цветения происходит над поверхностью воды.

К укореняющимся растениям с плавающими листьями отно­

сятся кувшинковые. Они распространены в водоемах всех конти­

нентов от тропических до умеренных широт. В водоемах Украи­ ны наиболее часто встречаются кувшинки белая, чисто-белая и кубышка желтая. Заросли этих растений часто покрывают значи­ тельные прибрежные площади озер, создавая очень живописные

естественные ландшафты.

Сюда же относится и занесенный в Красную книгу Украины водяной орех плавающий. В Украине он встречается в днепров­ ских водохранилищах, в низовьях Днепра, Дуная, Южного Буга и Днестра. Стебель у водяного ореха плавающего тонкий, разветв­ ленный, на нем размещены рассеченные органы, которые боль­ шинство исследователей относят к прилистникам. Надводные ромбовидной формы листья, плавающие на поверхности воды,

собраны в розетку. Цветки двуполые, плоды имеют 2-4 роговид­ ных выроста и уплотненные образования. Плоды съедобны и име­

ют лечебные свойства.

:К неукореняющимся растениям с плавающими листьями от­

носится сальвинил плавающая. В отличие от других высших вод­ ных растений (цветковых), сальвинил является папоротником. Это небольтое однолетнее растение с тонким стеблем и мутовками

.ярко-зеленых листьев, которое может сплошным ковром покры­

вать непроточные озера и пруды. Листья собраны в три ряда: верх­ ние два - надводные и один нижний - подводный. Нижний ряд

сформирован из листьев, рассеченных на очень узкие сегменты,

похожие на корни. Ближе к основанию подводных листьев нахо­ дятся шаровидные спорокарпии. В них ра:змещены микроспоры,

из которых весной прорастают мужские и женские гаметофиты.

После оплодотворения развивается новый спорофит - плавающее растение. Сальвинил может интенсивно размножаться вегетатив­

но, образуя почки в узлах между листьями. Она встречается во

многих районах: в бассейне Северекого Донца, Днепра, Днестра,

на Полесье, в низовьях Дуная, Закарпатье.

:К высшим водным растениям, образующим плотные заросли,

относятся рдесты: плавающий (Potamogeton natans) (рис. 6 цв. илл.), пронзеннолистный (Р. perfoliatus), курчавый (Р. crispus), гребенчатый (Р. pectiпatus), блестящий (Р. lucens). Рдесты

наиболее распространены в водоемах со стоячей и медленно теку­ щей водой на глубине до 2,5 м. Они имеют мелкие цветки, кото­ рые поднимаются над водой, где и опыляются ветром (анемофи­ лия, или ветроопыление). Известны также случаи опыления в толще воды (гидрофилия).

88

Раздел 11. Биологические компоненты водных экосистем

:К погруженным в воду растениям относится уруть колосистая

(Myriophyllum spicatum), часто встречающаяся на мелководьях

днепровских водохранилищ на глубине от 0,5 до 2,0 м, в прибреж­

ных зонах озер и в других мелководных водоемах.

Погруженные растения наиболее интенсивно разрастаются в

прибрежных зонах водоемов с умеренным течением, постоянным

уровнем воды и слабым ветро-волновым перемешиванием.

Процесс зарастания открытых мелководных участков ограни­

чивают ветро-волновые явления. При значительной силе ветра и

высоте волн противостоять им может лишь тростник обыкновен­ ный (Phragmites australis), который используют для закрепления

берегов водохранилищ от размывания.

После зарегулирования Днепра на многих водохранилищах сформировались сообщества рдестов пронзеннолистного, блестя­

щего, урути колосистой, стрелолиста стрелолистнога и других ви­

дов погруженных растений. Так, на мелководьях Киевского во­

дохранилища в фитоценозах рдеста пронзеннолистного зарегист­

рировано до 24 видов растений, среди которых преобладают рдеет гребенчатый, уруть колосистая, стрелолист стрелолистный. В за­ рослях урути колосистой на мелководьях :Кременчугского водо­

хранилища насчитывалось около 26 видов растений, в основном

погруженных.

:К цветковым высшим водным растениям, свободно плава­

ющим на поверхности стоячих водоемов, относится водокрас

обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae), распространенный на разных континентах. Его листья имеют почковидную форму, раз­

мещены на длинных черешках. Над водой возвышаются довольно

крупные белые цветки, опыляемые насекомыми. От верхней час­ ти корневища отходят горизонтальные побеги, с помощью кото­

рых происходит вегетативное размножение водокраса.

Одним из наиболее распространенных воздушно-водных расте­ ний является тростник обыкновенный (Phragmites australis). Это

многолетнее растение семейства злаковых. Распространен по все­

му земному шару, за исключением Арктики и Антарктиды. Высо­ та стебля тростника в Украине достигает 6 м. Расположенные на

нем жесткие листья имеют линейно-ланцетную форму, а соцветие колосков образует большую развесистую метелку. Размножается преимущественно вегетативно. Широко распространен в поймах рек, по берегам водохранилищ, озер, на болотах и болотистых лу­

гах. После создания водохранилищ на Днепре тростник является

одной из основных доминант в растительных сообществах, обра­

зовавшихся по берегам. В их сос•rаве обнаруживается до 4 7 видов

Растений. Сопутствующими растениями в сообществах тростника

IIаиболее часто бывают водокрас, ряска трехбороздчатая, схено­

плект озерный, рогоз узколистный. Фитамасса тростника может

достигать 8-10 кгjм2 •

89

Основы гидроэкологии

Тростник используют для укрепления берегов при строитель­

стве судоходных и водаснабжающих каналов. Хотя тростник

обыкновенный встречается в Украине повсеместно, наиболее бла­

гоприятны для него условия в водоемах южных регионов, где со­

держание карбонатных ионов в воде несколько выше, чем, напри­ мер, в водоемах Полесья. Заросли тростника можно наблюдать в водоемах с разными почвами: песчаными, заиленными, болотно­ торфянистыми. Он используется как сырье для целлюлозно-бу­ мажной промышленности и как строительный материал.

Среди погруженных в воду растений выделяется телорез алоэ­ видный (Stratiotes aloides). В Украине он встречается в речных за­

водях, озерах, водохранилищах, прудах. Его листья имеют лан­ цетно-линейную форму и пилообразный край. В водоемах телорез алоэвидный образует заросли, часто занимающие всю толщу воды,

особенно на заболоченных, непроточных участках мелководий с глубинами 1-2 м, с илисто-торфяными почвами и стойким уровне­

вым режимом воды. Появление телореза на мелководных площа­ дях водоемов является признаком начала их заболачивания.

Среди видов рогоза в озерах, водохранилищах и речных заво­

дях наиболее часто встречаются два - рогоз узколистный (Typha angustifolia) и широколистный (Т. latifolia). Они расселяются в водоемах до глубины 2 м. Рогоз является одним из основных ком­ понентов плавневых фитоценозов. Особенно большие его заросли

наблюдаются на мелководьях днепровских водохранилищ и в ни­

зовьях Днепра, Днестра, Дуная и многих других рек. Его фито­

масса иногда достигает 9-14 кгjм2 • Корневища рогоза богаты

крахмалом и поедаютел бобрами, нутриями и ондатрами. Моло­ дыми побегами питаются сазаны и карпы.

В водоемах с медленно текущей водой, а также реках и кана­

лах растет стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia), надводные листья которого имеют стреловидную форму. Часть

листьев погружена в воду, их форма- продолговато-ланцетная.

Стрелолист стрелолистный встречается на мелководьях Киевско­

го и других водохранилищ на участках с глубинами до 1,8 м. При

развитии в таких условиях появляются только плавающие или

подводные широкие лентовидные листья. За время вегетации

фитомасса может достигать 3,3 кг/м2 • Осенью стрелолист образу­

ет длинные столоны, с клубнями на конце, из которых весной

развиваются новые растения. Стрелолист является ценным кор­

мом для водоплавающих птиц и водных животных.

К гелофитам, входящим в состав зарослей воздушно-водных

растений многих водоемов со сниженным водообменом, относит­ ся также манник большой (Glyceria maxima). Он встречается по берегам водоемов и на заболоченных лугах восточных и западных

90

Раздел. 11. Биологичесl(;ие I(;O.мnonenmы водпых э"осистем

регионов Украины. В лесостепной и степной зонах менее распро­ странен. Достигает массового развития в верхних днепровских водохранилищах (Киевском, Кременчугском). В северных частях

водохранилищ встречаются площади, покрытые сплошными за­

рослями манника. Оптимальная глубина мелководий для него

составляет 0,5-0,8 м. Для сообществ манника характерно присут­

ствие в травостое таких растений, как касатик (ирис) болотный

(lris pseudacorus), дербенник иволистный (Lythrum salicaria), дер­

бенник лозный (L. virgatum) и другие. Заросли манника продуци­

руют до 3 кгjм2 сырой фитомассы.

На болотистых лугах, по берегам некоторых рек, по краям лес­ ных болот и на мелководных участках водохранилищ можно уви­

деть заросли схеноплекта озерного (Scoenoplectus lacustris). За­

росли схеноплекта в виде отдельных куртин, распространены на

мелководных акваториях днепровских водохранилищ с глубина­

ми от 0,9 до 2 м. Стебель его округлый, мягкий, с большим коли­ чеством воздушных камер внутри, без листьев, высотой до 2,5 м.

Размножается схеноплект корневищами, а также семенами. Его

стебли используются для изготовления плетеных изделий (кор­

зин, циновок, игрушек) и как теплоизоляционный материал.

По берегам и мелководьям водохранилищ, рек, прудов, на за­

болоченных местах растет ежеголовник. В Украине наиболее распространены ежеголовник прямой (Sparganium erectum) и ежеголовник всплывший (S. emersum). Они встречаются, как правило, на заболоченных притеррасных мелководьях водохра­

нилищ глубиной 1,3-1,5 м и на мелководьях, образованных пос­

ле заливания водой пойм, на глубине 0,5-1 м. На открытых мел­ ководьях сообщества ежеголовинка прямого чаще образуют ок­ руглые куртины, а в прибрежных частях водоемов -сплошной

бордюр шириной 3-4 м; фитамасса достигает 3 кгjм2•

На заболоченных лугах, по берегам рек и прудов, в медленно

текущих водах нанебольших глубинах интенсивно вегетирует су­ сак зонтичный (Butomus umbellatus). В днепровских водохрани­ лищах его заросли занимают небольшие площади в верхних

участках, где глубина не превышает 0,8 м. Они приурочены к пес­ чаным или слабо заиленным почвам. Для сообществ сусака ха­

рактерен куртинный тип зарослей.

91