Основыzидроэколоzии

чем высокий уровень насыщения воды кислородом. Зарегистри­ рованы неединичные случаи быстрой гибели беспозвоночных в

достаточно насыщенных кислородом водоемах во время прекраще­

ния течения. Гибель наступала вследствие отравления собственны­ ми метаболитами, которые не относились от бентоптав потоком во­

ды. В то же время в проточной воде с невысоким уровнем раство­

ренного кислорода беспозвоночные развивались нормально.

Планктонные и бентосные беспозвоночные стоячих водоемов

имеют в своей структуре морфафункциональные элементы, поз­ воляющие им самим создавать ток воды вокруг своего тела (жгу­

тики, реснички и сифональные каналы, через которые прокачи­

вается вода).

У беспозвоночных, живущих в проточной воде, образований для принудительного создания тока воды нет. Для них более ха­

рактерно наличие приспособлений для стабилизации своего поло­ жения в потоке воды (вытянутая или плоская форма тела, наличие присосок или крючьев, движение навстречу потоку воды и т. п.).

Скорость течения и характер донных грунтов часто играют ос­ новную роль в приспособлении отдельных групп гидробиантов к разным биотопам. Так, олигохеты и прочие черви отдают пред­

почтение илистому дну, а моллюски - твердому песчаному, на

котором они могут прочно закрепляться. От скорости течения за­ висит численность и биомасса организмов в расчете на единицу объема воды или площади дна. Считается, что продуктивность беспозвоночных наиболее высокая при скорости течения воды

0,3-0,9 мjс.

Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов

10.1. Классификация природных вод по солевому

составу

Суммарное содержание всех растворенных в воде минераль­

ных веществ называют соленостью. Для характеристики прес­

ных вод она выражается чаще всего в миллиграммах на дециметр

кубический раствора (мгjдм3), солоноватых и морских - в про­

милле (%о); 1 %о соответствует концентрации 1 грамм на деци­

метр кубический (гjдм3).

Все природные воды (согласно общепринятой Венецианской

системе, адаптированной к условиям Украины) подразделяются на пресные (соленость до 1,0 %о), солоноватые (1,0-30 %о), соле­

ные, или морские, (30-40 %о) и ультрагалинные, или пересолен-

228

Раздел III. Абиотические факторы водных экосисте.м

ные, (более 40 %о). Пресные воды, в свою очередь, подразделяют­ ся на гипогалин.н.ые (менее 0,5 %о) и олигогалин.н.ыг (0,5-1,0 %о),

а солоноватые - на мезогалин.н.ые (1-18 %о) и полигалин.н.ые

(18-30 %о).

вприродных водах преобладают анионы нсо;' со~-' so~- и сl­

икатионы Са2+, Mg2+, Na+ и к+.

Впресных водах концентрация карбонатных ионов наиболь­ шая по сравнению с содержанием других ионов. Минерализация морских (океанических) вод определяется, в основном, хлоридами

натрия и магния. В пресных водах их содержание составляет не более 5,2, а карбонатов- 60,1%, в воде открытой части океана­

соответственно 88,7 и 0,3%.

10.2. Солевой состав океанических и ~rюрских вод

Формирование солевого состава океана в геологической исто­ рии Земли прошло три стадии: раннюю - в условиях отсутствия биосферы, стадию становления биосферы и стадию современного

океана, совпадающую с началом палеозойской эры. На разных

стадиях минеральный состав океанической воды претерпевал из­

менения, что отразилось на эволюции животного царства.

Соли натрия, отличаясь особенно легкой растворимостью, по­ ступали в океанический раствор непосредственно из извержен­ ных вулканических пород, определивших наиболее высокую кон­ центрацию этого элемента в морской воде.

Поступление калия в океанический раствор было значительно меньшим, поскольку в первичных базальтах, составляющих, в

основном, земную кору, содержание калия по сравнению с натри­

ем было невысоким (около 0,1 % против почти 2 %),а скорость его вымывания была в два раза ниже. Поступление калия в океан

увеличилось значительно позже и было связано с образованием в земной коре горных пород, богатых калием.

Магний по распространенности в морской воде занимает среди катионов второе место. Благодаря хорошей растворимости и вы­

сокому содержанию в почве он в течение продолжительного гео­

логического времени в большом количестве поступал в реки, а с

речной водой- в океан. Но несмотря на большие запасы этого эле­

мента в земной коре, его концентрация в воде океанов значитель­

но ниже, чем натрия. Это обусловлено рядом причин, среди кото­

рых следует выделить образование доломитов, особенно интен­

сивное в период докембрия и в раннем протерозое. Содержание

магния в воде снижалось также вследствие его включения в мета­

болические процессы, связанные с образованием известковых

скелетов гидробионтов.

229

Основыгидраэкологии

Основным источником поступления кальция в океан на протя­ жении геологической истории Земли был сток пресноводных рек, содержащий значительное количество соединений кальция. Его концентрация в реках и морях зависит от карбонат-бикарбонатно­

го равновесия, режима С02 и температуры. Низкое содержание

СаС03 в водах высоких широт, в акваториях, расположенных близ полюсов Земли, и в глубоких холодных водоемах отрицательно

влияет на жизнедеятельность организмов. Например, глубоковод­ ные (1000-4000 м) животные (мягкие морские ежи, голотурии и фораминиферы), испытывающие дефицит кальция, резко отстают

вросте, имеют недостаточно развитый известковый покров.

Вповерхностных слоях экваториальных вод, перенасыщен­ ных гидракарбонатом кальция, наоборот, ни беспозвоночные, ни

позвоночные животные не проявляют признаков кальциевой не­ достаточности. Эти акватории отличаются наличием больших массивов известковых рифов, а беспозвоночные животные, обита­ ющие здесь, обладают особенно мощным карбонатным скелетом.

Состав океанической воды сыграл существенную роль в эво­

люции животного царства. Первичные организмы накапливали

одни элементы и выводили другие, неорганические ионы начали

принимать участие в специфических биохимических реакциях. В процессе эволюции некоторые неорганические ионы включа­

лись в молекулы органических веществ, изменяя их специфичес­

кие свойства, структуру и функции. Еще с протеразойской эры морские организмы использовали для построения тканей опорно­

го аппарата различные труднорастворимые соединения, содержа­

щиеся в океанической воде, такие как карбонат кальция (араго­ нит), фосфаты кальция и магния, апатиты (гидроксилапатит и

фторапатит), фторид кальция и др. Химический состав скелетов разных морских организмов отражает особенности минерального обмена у водных животных в зависимости от характера вод. Так, у первобытных животных скелет состоял главным образом из Si02• Такая структура скелета сохранилась только у губок. У мол­ люсков на построение внешнего скелета (раковины) используется преимущественно карбонат кальция, а у некоторых - фосфатные

соединения кальция и магния.

Фосфатно-хитиновые опорные ткани эволюционно сохрани­

лисЪ лишь у членистоногих, тогда как фосфатно-кальциевые

скелеты, построенные на основе белкового матрикса, стали опор­

ным аппаратом у рыб, морских млекопитающих и наземных жи­

вотных.

Кальций и фосфор стали важнейшими пластическими компо­

нентами тканевых структур водных и наземных позвоночных

животных. Они принимают участие в регуляции многих биохи­

мических процессов.

230

Раэдея III. Абиоти"Ческие факторы водиых экасистем

В современный геологический период общая соленость океа­

нических вод составляет от 32,0 до 37,5 %о (средняя- 35,0 %о).

Наибольшие колебания солености в прибрежных зонах зависят от стока речных вод. Изменения солености поверхностного слоя оке­

анической воды наблюдаются после выпадения значительного ко­

личества атмосферных осадков или в течение суток вследствие разной интенсивности испарения влаги днем и ночью.

По сравнению с океаном соленость внутренних морей, в кото­

рые впадают полноводные реки, меньшая. В то же время во внут­

ренних морях тропических и субтропических областей (Среди­

земное и Красное моря), где испарение воды постоянно превыша­ ет ее поступление, соленость возрастает до 38-42 %о. Несмотря на изменения общей солености, соотношение отдельных химичес­

ких элементов в солевом составе морских вод остается практичес­

ки постоянным.

Формирование солевого состава Мирового океана зависит от

многих факторов, в том числе от nротекания химических, физи­

ческих и биологических процессов. Элементами nриходной части

баланса солей являются вынос ионов с поверхностным и подзем­

ным континентальным стоком в океан, извержение вулканов и

выход химических элементов из земных трещин, образующихся на дне морей и океанов.

С атмосферными осадками в океан поступает от 1 до 1,3 млрд т солей вулканического, морского и континентального происхож­

дения.

Из всех растворенных в океанической и морской воде солей на­

ибольшее количество приходится на хлорид натрия (около 78 %)

и хлорид магния (около 11 %) (табл. 3).

Таблица 3. Доля основных солей (%) в солености некоторых

водных объектов

По степени обособленности и особенностям гидрологического

режима, связанным с географическим положением и физико-хи­ мическими факторами среды, моря nодразделяют на nять типов:

1) окраинные с соленостью поверхностных вод, близкой к океа­

нической, непосредственно контактирующие с океаническими

(арктические и некоторые другие моря);

231

Основыгидроэкологии

2) окраинные с пониженной соленостью, обусловленной высо­

ким речным стоком пресных вод;

3) окраинные с повышенной соленостью воды вследствие при­ тока в них высокоминерализованных вод (Баренцево море) или преобладания испарения над выпадением атмосферных осадков (Аральское море);

4) внутренние с пониженной соленостью, обусловленной зна­

чительным речным стоком (Черное, Азовское, Каспийское моря и др.) или (наряду с этим) превышением количества осадков над ис­

парением (Балтийское море); 5) внутренние с повышенной соленостью воды за счет преобла­

дания испарения над выпадением осадков при низком уровне

иресноводного речного стока (Средиземное, Карибское, Красное

моря, заливы Мексиканский и Персидский).

Всего к Мировому океану относится 60 морей и множество за­ ливов и проливов. Близ устьев больших рек, впадающих в моря, общая соленость обычно резко снижается, как, например, в мес­ тах впадения Дуная и Днепра в Черное море или Дона и Кубани в

Таганрогский залив Азовского моря.

В морях, где испарение воды превышает количество осадков, соленость может возрастать. Например, в Красном море она сос­ тавляет 40-41 %о, а в заливе Кара-Богаз-Гол Каспийского моря

достигает 300 %о .

Содержание 11 важнейших неорганических компонентов в океанической воде с общей минерализацией 34,5 %о следующее.

Между океаном, атмосферой и сушей происходит постоянный водно-солевой обмен. Речной сток приносит в моря и океаны в те­

чение года 2,5·109 т солей. В свою очередь, в процессе испарения

воды с поверхности океана в атмосферу поступают аэрозоли, в ко­

торых растворенные соли находятся в дисперсном состоянии.

Часть параобразной влаги, насыщенной хлоридами, выпадает на

поверхность океана, а более легкие аэрозоли, обогащенные суль­ фатами морской воды, переносятся ветровыми потоками на сушу. j

Раздел III. А6иотические факторы водпых экасистем

При испарении морской воды в атмосферу поступают соли с ка­ чественно иным химическим составом, что представляет собой суть солевого обмена между океаном, атмосферой и сушей.

Благодаря указанным процессам сульфаты океанического про­

исхождения, выпадающие на земную поверхность, опять возвра­

щаются в океан с поверхностным стоком. Таким образом осущес­

твляется круговорот не только сульфатов, но и других растворен­

ных в морской воде солей.

Существенное влияние на вынос морских солей на сушу игра­ ет разбрызгивание морской воды в прибрежных волноприбойных зонах. Так, с одного километра береговой линии океана на сушу

переносится до 2000 т солей в год, а в расчете на 250 тыс. км бере­

говой линии всех континентов этот показатель составляет около

500·106 т.

10.3. Солевой состав коптипептальпых вод

В отличие от морских вод, характеризующихся постоянством

солевого состава, пресные воды разных ландшафтных зон сущест­

венно отличаются по составу основных ионов. В соответствии с классификацией О.А. Алекипа [2], природные воды подразделя­ ются по солевому составу на три класса: гидракарбонатные (С),

сульфатные (S) и хлоридвые (Cl). Каждый класс, в зависимости от преобладающих макрокомпонентов, разделяется на три группы:

кальциевую, магниевую и натриевую, а каждая группа, в свою

очередь, по количественному соотношению ионов,- на четыре ти­

па (1, II, III, IV).

Воды тиnа 1 образуются в процессе химического выщелачива­

ния вулканических пород или при обменных процессах Са2+ и Mg2+ на Na+. Эти воды чаще всего мало минерализованы.

Воды типа II- смешанные. Их состав может быть связан гене­

тически как с осадочными породами, так и с продуктами вывет­

ривания вулканических пород. К этому типу относятся воды большинства рек, озер и подземные воды небольшой и умеренной

минерализации.

Тип III включает сильно минерализованные воды и воды, ха­ рактеризующиеся катионным обменом Na+ на Са2+ или Mg2+. Та­

кими свойствами обладают воды океанов, морей, лиманов, релик­

товых водоемов.

К водам типа IV, не содержащим НСО;, относятся кислые во­

ды. Это воды болот, шахтные, вулканические или воды, сильно

загрязненные промытленными стоками.

Характеристики вод обозначаются следующим образом: класс

- химическим символом соответствующего аниона (С, S, Cl), группасимволом катиона (Са, Na, Mg). Принадлежиость к типу

233

Основы zидроэколоzии

обозначается римской цифрой в нижнем индексе, к группе - сим­

волом в верхнем индексе. Например, с~а - гидрокарбонатный класс, группа кальция, тип 11; Cli'Jrg - хлоридный класс, группа

магния, тип 111 и т. д. (табл. 4).

Таблица 4. Классификация качества поверхностных вод суши и эстуариев по критериям ионного состава [2]

Поверхностные воды суши по солевому составу характеризу­ ются такими показателями, как общая минерализация, соотно­

шение ионов и содержание хлоридов и сульфатов.

На большей части Европейского континента воды рек имеют небольшую или среднюю минерализацию и относятся преимуще­ ственно к гидрокарбонатному классу, кальциевой группе. Для

степных и полупустынных зон характерна повышенная минера­

лизация вод сульфатного класса. В Европе такие реки занимают лишь 3-4 % площади всех речных бассейнов. Еще меньше реч­

ных бассейнов, воды которых относятся к хлоридиому классу, натриевой группе. Как правило, эти воды характеризуются высо­ кой минерализацией.

На территории 'Украины речные воды относятся преимущест­ венно к карбонатному классу. Основными ионами солевого соста­ ва воды Днепра и его водохранилищ являются гидрокарбонаты и

Са2+, т. е. вода характеризуется гидрокарбонатным классом, груп­ пой кальция, вторым типом (С~а).

Минерализация и содержание отдельных ионов в воде водоемов зависят от сезона года. В пик весеннего наводнения минерализа­

ция воды в реках снижается вследствие поступления снеговых

вод. После окончания наводнения содержание солей повышается. Возрастание солености воды становится ощутимым особенно в лет­

нюю межень и зимой, когда в питании реки увеличивается доля

грунтовых вод.

Формирование солевого состава зарегулированных рек зави­

сит не только от состава воды, поступающей с водосборной площа­

ди, но и от характера внутриводоемных процессов. При многолет­

нем регулировании стока минерализация воды может повышать­

ся лишь до определенного уровня, т. е. до установления солевого

равновесия. Сезонные колебания минерализации и ионного соста­

ва воды больших водохранилищ обусловливаются, главным обра-

234

1

Раадел III. Абиотические факторы водных экосистем

зом, притоком речных вод, а при каскадном их расположении­

поступлением воды с вышерасположенных водохранилищ и веза­

регулированных участков реки.

Внебольших водохранилищах в формировании ионного соста­ ва воды важную роль играет также смыв растворенных солей с прибрежных склонов, поступление грунтовых вод и атмосферных

осадков, испарение, забор воды для хозяйственно-бытовых нужд.

Возерах солевой состав воды и ее минерализация зависят от их

зонального расположения. Солоноватоводные озера чаще всего

расположены в степных районах юга Украины и Крыма, т. е. в зо­

нах с сухим, жарким климатом и высокой интенсивностью испа­ рения воды. В связи с этим в неироточных или слабопроточных

озерах в результате испарения происходит концентрирование ос­

новных ионов и частичное их выпадение в осадок - в солоновато­

водных озерах уже при солености 2-10 %о и выше. В осадок пере­ ходят преимущественно слаборастворимые карбонатные соли кальция в форме СаС03, CaMg(C03) 2 и CaS04·2H20 (гипс). Иногда

образование таких озер связано с выходом на поверхность грунто­ вых вод с повышенной минерализацией.

В воде соленых озер концентрация солей близка к океаничес­ кой или превышает ее. При этом если нижняя граница их соле­ ности лимитируется верхней границей солености солоноватых (30 %о) вод, то верхняя не ограничена ничем. Соленые озера час­ то рассматриваются как лечебные с высококонцентрированными

рассолами, основными компонентами которых являются Na+, К+,

Са2+, Mg2+, Cl-, so~-, НСО; и Со~-. Для таких озер характерны вы­

сококонцентрированные растворы нескольких солей, и поэтому

их класс может быть определен не по одному, а по двум анионам, например хлоридно-сульфатный или сульфатно-хлоридный. В

таком случае в названии класса на первом месте ставится анион,

который преобладает.

Выделяют следующие классы вод соленых озер: карбонатные (содовые), сульфатные и хлоридные. В карбонатных преобладает

Na2C03 , в сульфатных- Na2804 и Mg804 , а в хлоридных- NaCl,

MgCl2 и CaCl2 •

В Украине есть соленые озера, состав вод которых определяет их лечебное использование. Это озера Крыма (Сасык, Сакское),

R:уяльницкий лиман в Одесской области, группа Славянских озер (Репное, Вейсово, Слепное) в бассейне Северекого Донца и некото­

рые другие.

235

Осповыгидроэкологии

10.4. Эвригалинлые и стеногалинные гидробионты

Соленость воды является определяющим фактором в приспо­ соблении водных организмов к условиям среды. В зависимости от содержания солей в воде, гидробионты, обитающие в ней, под­

разделяют на морские и пресноводные. При этом в высокомине­

рализованной океанической воде и в пресных водах общие виды

беспозвоночных практически отсутствуют. В солоноватых водах,

характерных для эстуарных экосистем, можно встретить предста­

вителей как пресноводной, так и морской флоры и фауны. Своеобразной солевой границей, выше которой обитают ти­

пичные морские организмы, а ниже - пресноводные, является

соленость 5-8 %о. При nереходе через эту границу изменяется ряд наиболее важных биологических свойств живых систем [112]. Довольно узкий солевой диапазон, в котором обитает лишь небольтое количество беспозвоночных, получил название «nа­ радокс соленых вод• [108].

Широкий диапазон солености воды по-разному переносят гид­ робионты, относящиесяк различным систематическим группам.

Исходя из адаnтивных возможностей относительно выдержива­

ния колебаний солености воды, пресноводные и морские организ­

мы делят на эвригалинных и стеногалинных.

Эвригалиппые гидробианты Приспособлены к существованию

вусловиях значительных изменений солености воды. К ним отно­ сятся многие обитатели эстуариев, опресняющихся за счет речно­

го стока и атмосферных осадков. Беспозвоночных эстуариев, в за­ висимости от солености водной среды обитания, подразделяют на

четыре группы. К первой относятся организмы, выдерживающие соленость воды 15 %о и выше (полихеты, нематоды, копеподы). Вторую группу составляют гидробионты, обитающие в диапазоне

колебаний солености от 15 до 8 %о (съедобный береговичок и морской анемон). В третью группу входят некоторые простейшие,

сцифомедуза аурелиа и другие, которые могут жить в морской во­

де и проникать на некоторое время в эстуарии. Они способны пе­ реносить соленость от 8 до 3 %о . Четвертую группу эвригалинных морских организмов составляют гидробионты, которые могут nроникать в воду с пониженной соленостью - от 1 до 3 %о . К ним

относится, в частности, планктонный ветвистоусый рачок эвадне

Нордманна (Evadne nordmanni), встречающийся и в неразбавлен­ ной морской воде. Имеются также пресноводные виды, способные

жить в воде различной степени соленостиот О,1 до 5 %о (напри­ мер, личинки москитов).

Кэвригалинным относятся также многие виды рыб, живущие

всолоноватых водах, в частности пресноводный судак, лещ, щу­ ка, а из морских - виды семейства кефалевых.

236

Раздел. III. А6иотические факторы водных экосистем

Соленость, %о

Рис. 106. Адаптивные возможности рыб и беспозвоночных к изменениям солености воды [106]:

1 - пресноводные рыбы - обитатели лишь опресненных участков эстуарных экосистем; 2 - раковинные пресноводные моллюски, способные переносить соленость до 5 %о; 3 - мидии, живущие в зоне узкого интервала солености; 4-6 -крабы, устрицы и креветки, приспособленные к значительным колеба­ ниям солености воды; 7 - морские звезды - обитатели только морских и океа­ нических (15-35 %о) вод; 8- рыбы открытых океанических акваторий, при­

способленные к незначительным колебаниям солености.

Стеногалиняые гидробианты обитают в условиях очень незна­ чительных изменений солености воды. Отклонение солености от

физиологического оптимума вызывает у них разные функцио­

нальные нарушения и даже приводит к их гибели. Ионная адап­ тация у таких организмов (например, у головоногих моллюсков) может происходить лишь в очень узком диапазоне колебаний со­ лености. Возможность поддержания осмотической концентрации и качественного состава ионов внутренней среды у этих гидроби­ онтов обеспечивается лишь приспособленностью к постоянным

условиям окружающей среды (рис. 106).

У многих морских организмов концентрация солей во внут­

риклеточной жидкости и тканях изотонична по отношению к концентрации солей, растворенных в воде, поэтому осморегуля­ торные функции у них несовершенны. Этим объясняется тот

факт, что многие виды морских растений и, особенно, животных

не распространились за пределы Мирового океана и что морскими

обитателями остаются главным образом такие стеногалинные ор-

237

Основыгидраэкологии

ганизмы, как кишечнополостные, иглокожие, погонофоры, губ­

ки и оболочники.

К наиболее распространенным в водоемах Украины стенога­

линным животным относятся губки. Их насчитывается около 5000 видов, среди которых подавляющее большинство - обитате­ ли морей, а некоторые виды приспособились к пресным водам. Например, в водоемах бассейна Днепра описано пять пресновод­ ных видов, а в Черном море -около 50.

10.5. Осмотич.еские факторы среды

и осморегуляция у гидробионтов

Приспособление гидробиантов к солености воды связано с ре­ гуляцией концентрации ионов во внутриклеточной жидкости и ее

осмотического давления.

Концентрация неорганических ионов в водной среде может из­ меняться в очень широком диапазоне (от нуля до величин, в сот­ ни раз превышающих их внутриклеточный уровень у гидробион­ тов). Это приводит к тому, что ионный градиент между организ­ мом и средой, в которой он находится, может быть высоким.

Осмотический градиент между организмом и средой постоянно

создает угрозу дегидратации морских и гипергидратации пресно­

водных организмов. Чем больше разница между осмотической концентрацией в водной среде и в организме, тем более жесткому влиянию необходимо противостоять гидробионтам. При этом

проблема адаптации состоит в регуляции не только количествен­

ного, но и качественного различия в ионном составе клеток орга­

низма и окружающей среды. То есть клетки должны препятство­ вать выравниванию концентраций большого количества ионов между внутри- и внеклеточной жидкостью, обеспечивая избира­

тельность их поступления и отдачи.

Поддержание осмотического давления цитоплазмы в условиях разной солености водной среды осуществляется двумя механиз­

мами: изменением концентрации в цитоплазме органических ос­

мотически активных веществ и изменением содержания в ней не­

органических ионов.

К осмотически активным веществам относятся аминокислоты,

мочевина, метиламины и другие соединения, синтезирующиеся в

организме.

Установлено, что при повышении солености воды у беспозво­

ночных может возрастать ферментативная активность глутамат­

дегидрогеназыфермента, который инициирует синтез глутами­

новой и других аминокислот. На значение органических веществ в поддержании осмотического давления у гидробиантов указывают

238

i&

Раздел Ill. Абиотич.еские факторы водных экосистем

следующие данные. У мидий при повышении солености до 35 %о

содержание азотистых соединений в цитоплазме клеток возраста­

ет в 5-6 раз, анеорганических электролитов- в 1,1-1,2 раза. Кле­

точное осмотическое давление при этом увеличивается на 75 % .

Компенсаторное возрастание внутриклеточного давления, проис­

ходящее в основном за счет органических веществ, можно рас­

сматривать как важный фактор в приспособлении гидробиантов к

гипергалинной среде. Как известно, неорганические ионы суще­ ственным образом влияют на ферментативную активность и

структурную организацию цитоплазматических макромолекул.

Если бы выравнивание осмотической концентрации внутренней

среды гидробионтов, живущих в гипергалинных условиях, про­ исходило только за счет ионов, это могло бы привести к резким изменениям метаболизма. Что же касается аминокислот и других органических веществ, то они не взаимодействуют с субстратами и коферментами и не влияют на ход физиолого-биохимических реакций.

Вто же времянеорганические ионы (особенно натрий и калий) играют чрезвычайно важную роль в транспорте ионов и воды

между внеклеточной и внутриклеточной средой.

Взависимости от особенностей осморегуляции гидробианты делятся нагомойосмотических и пойкилосмотических.

Пойн:илосмотичесн:ие организмы не способны поддерживать

более или менее постоянное осмотическое давление при измене­

нии солености водной среды. К пойкилосмотическим относятся

низшие беспозвоночные, двустворчатые моллюски, многие виды

кольчатых червей, иглокожие. Таких морских беспозвоночных еще называют осмоконформерами. По характеру приспособления

к солености воды к пойкилосмотическим организмам относятся

практически все водоросли. В отношении растений часто приме­

няют другое определение - пойкилогидрические организмы, что подчеркивает степень обводнения их цитоплазмы.

К гомойосмотичесн:им относятся водные животные, способные активно регулировать осмотическое давление жидкостей тела и

поддерживать относительное постоянство физиологических пара­

метров внутренней среды независимо от изменений минерализа­ ции воды. Такие животные JJМеют название осморегулирующие.

К ним относятся пресноводные и морские рыбы, морские млеко­

питающие, некоторые ракообразные.

К разной солености воды и простейшие, и более сложно орга­

низованные многоклеточные организмы приспосабливаются по­

разному. Целью адаптивных реакций гидробиантов разных уров­ ней филогенетического развития является обеспечение ионного и

осмотического гомеостаза.

239