- •Глава 1. ГИДРОСФЕРА И ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
- •1.1. Общая характеристика гидросферы
- •Глава 3. Бактерии и вирусы
- •3.1. Бактерии
- •3.2. Вирусы
- •Глава 4. Водоросли (Algae)
- •4.1. Экологические формы водорослей
- •4.4. Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •4.5. Харовые водоросли (Charophyta)
- •4.6. Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •4.7. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •4.8. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- •4.9. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •4.10. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •4.12. Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Глава 5. Высшие водные растения
- •5.1. Общая характеристика
- •5.2. Экологические группы
- •Глава 6. Водные беспозвоночные животные
- •6.1. Простейшие (Protozoa)
- •6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
- •6.5. Немертины (Nemertini)
- •6.9. Моллюски (Mollusca)
- •6.10. Щупальцевые (Tentaculata)
- •6.12. Иглокожие (Echinodermata)
- •Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
- •7.2. Рыбообразные
- •7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- •7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
- •7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)
- •9.3. Плотность воды
- •9.5. Цветность воды
- •Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов
- •10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
- •11.3. Кальций в водных экосистемах
- •11.5. Сера природных вод и процессы сульфатредукции
- •12.2. Железо
- •12.3. Медь
- •12.4. Марганец
- •12.5. Цинк
- •12.6. Кобальт
- •14.1. Химические и биологические превращения
- •15.1. Круговорот азота в биосфере
- •Раздел IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 17. Популяции гидробионтов
- •17.1. Общее представление о популяции
- •17.2. Половая и возрастная структура популяций
- •17.6. Регуляция численности популяции
- •17.8. Плотность популяции гидробионтов
- •19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах
- •19.3. Методы определения первичной продукции
- •19.4. Методы определения вторичной продукции
- •Раздел V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 20. Органическое загрязнение
- •20.3. Самозагрязнение и самоочищение водоемов
- •21.1. Естественная и антропогенная эвтрофикация
- •22.1. Источники токсического загрязнения
- •22.2. Реакция гидробионтов на токсическое воздействие
- •22.3. Токсикометрия
- •Глава 24. Качество воды
- •24.4. Методы оценки качества природных вод
- •Раздел VI. МОРЯ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ
- •Глава 25. Экосистема Черного моря
- •25.1. Водный баланс и качество воды
- •25.2. Газовый режим
- •Глава 26. Экосистема Азовского моря
- •26.1. Формирование водного баланса
- •26.2. Гидрохимический режим
- •26.3. Флора и фауна
- •Глава 27. Экосистемы причерноморских лиманов
- •27.3. Биологические ресурсы лиманов и их народнохозяйственное значение
- •Глава 29. Бассейн Днепра
- •29.1. Общая характеристика
- •Глава 30. Экология бассейна р. Припять
- •Глава 31. Экология бассейна р. Десны
- •Глава 32. Экология днепровских водохранилищ
- •32.2. Особенности формирования экосистем
- •32.6. Основные сообщества животного населения
- •Глава 33. Экология украинской части бассейна Дуная
- •33.2. Биота Килийской дельты
- •Глава 34. Экология р. Днестр
- •Глава 35. Экология р. Южный Буг
- •35.1. Гидрологический и гидрохимический режим реки
- •35.2. Биота Южного Буга
- •36.2. Гидрохимический режим и формирование качества воды
- •Глава 37. Экология р. Западный Буг
- •Глава 38. Экологические особенности малых рек
- •Глава 39. Экосистемы озер
- •Глава 40. Экологические особенности болот
- •40.1. Общая характеристика
- •Глава 41. Пруды рыбохозяйственного назначения
- •41.1. Общая характеристика
- •41.2. Гидрохимический режим прудов
- •41.4. Прудовое рыбоводство
- •42.1. Общая характеристика
- •42.2. Гидрохимический режим водоемов-охладителей
- •Глава 43. Экосистемы каналов
- •43.1. Общая характеристика каналов Украины
- •Русские и латинские названия гидробионтов
- •Список литературы
Основыгидраэкологии
относительно невысокой концентрации. Наибольшая доля прихо
дится на аммонийный азот, образующийся при разложении орга нических соединений.
К важным биогенным элементам относится кремний. Его сред
нее содержание в воде Азовского моря достигает 640 мкгjдм3• Наи
меньшая концентрация кремния в море отмечается весной, когда
его интенсивно используют диатомовые водоросли.
Азовское море относится к неглубоким морям с интенсивным ветровым перемешиванием воды, что обеспечивает аэрацию воды и ее насыщение кислородом. Зимой и весной среднее содержание кислорода по всей толще воды довольно высокое и составляет
8,5-9,0 мг 02jдм3 (около 100% насыщения). В летние месяцы за
счет повышения температуры воды и уменьшения растворимос
ти газов содержание кислорода падает до 5,5 мгjдм3 при среднем
показателе насыщения не более 90 %. Со снижением температу
ры в осенние месяцы содержание кислорода снова повышается
до 6,5 мгjдм3 (до 95% насыщения).
Однако при этой общей тенденции в последние годы в Азовском
море очень часто отмечается недостаток растворенного кислорода
в воде, что является причиной развития заморных явлений, сопро вождающихся массовой гибелью беспозвоночных и рыб. Как пра
вило, они развиваются на фоне резкого повышения температуры
воды летом, установления на несколько дней штилевой погоды, при которой резко уменьшается вертикальное перемешивание во
ды, вследствие чего в придонные слои поступает очень мало кисло
рода. Его содержание падает до 2,1-3,8 мг О/дм8• Такому резкому
снижению содержания кислорода в придонных слоях способству ет поступление в море и выход из донных отложений органичес
ких веществ и химических загрязнений, в частности нефтепродук
тов, на окисление которых расходуется значительное количество
растворенного в воде кислорода. Заморы характерны для цент
ральных, более глубоких районов моря, но в некоторые годы это
явление наблюдается на площадях, превышающих 20 тыс. :км2 , в
том числе и в прибрежных зонах.
26.3. Флора и фауна
Растительный мир Азовского моря представлен высшими вод
ными растениями и водорослями: диатомовыми, зелеными, сине
зелеными, динофитовыми, :красными, бурыми, харовыми и дру гими. Общая биомасса водорослей оценивается в среднем в 1,2-1,5 млн т. После зарегулирования стока рек доминируют зе леные и синезеленые микроводоросли, в то же время наблюдается весеннее (<цветение~ воды диатомовыми и динофитовыми.
482
Раздел VI. Моря и внутренние воды
Для северной прибрежной зоны (Обиточная :коса, Арабатс:кая стрелка) характерными являются 13 видов ма:крофитов. Ближе :к Керченскому проливу увеличивается видовое разнообразие как цветковых растений, та:к и водорослей. К наиболее распростра
ненным видами следует отнести зеленую нитчатую водоросль
:кладофору скальную (Cladophora rupestris), сплошным :ковром по:крывающую летом :каменистое дно мелководных прибрежных акваторий, и :красные водоросли полисифонию обнаженную (Polysiphonia denudata), и церамиум прозрачный прямостоящий (Ceraмiuм diaphanuм). Ближе :к берегу растут зеленые водоросли
рода зитераморфа :кишечнообразная (Enteromorpha intestinalis) и
энтероморфа сжатая (Е. compresa).
Особого внимания заслуживает галофильпая зеленая водо росль дюналиелла солевая (Dunaliella salina), массово развиваю щаяся в Сиваше. Эта водоросль относится :к наиболее ценным ис точникам ~-:каротина (провитамина А). В Украине разработана
биотехнология его производства из дюналиеллы.
Для прибрежных зон характерны сообщества цветковых вод ных растений, в частности виды рода :камка: :камка морская (Zos-
tera marina) и :камка маленькая (Z. noltii).
Видовой состав беспозвоночных Азовского моря несколько от личается в разных его зонах. Та:к, в прибрежных участках рас пространены :крупные :колонии бокаплава (Pontogammarus maeoticus) из ракообразных. На песчаных плесах возле самой воды, где скопляется большое :количество детрита, численность бо:коплавов
достигает десятков тысяч особей, а биомасса - 500-600 г на 1 м2 •
Из других ракообразных здесь встречается идотея (ldotea baltica basteri). Биомасса ракообразных в прибрежных участках моря чрезвычайно высока, та:к :ка:к эта зона недоступна для рыб.
В зарослях :камо:к, рупий и рдестов распространены :креветки
балтийская травяная (Palaemon adspersus) и обычная (Р. elegans),
а та:кже :краб брахинатуе се:ксдентатус (Brachinotus sexdentatus), размер которого не превышает 2 см. К обитателям дна неглубо:ких участков моря относится :краб упогебия :крошечная (Upogebla
pusilla).
К существованию в условиях высо:коминерализованных вод Сиваша приспоеобился жаброногий рачок артемиясоляная (Artemia salina), жизненный ци:кл :которого проходит в рапе с содержа
нием солей 150-200 гjдм3• Благодаря специфическим условиям
существования он фактически не имеет :конкурентов, поэтому его
численность достигает десятков тысяч особей на 1 м3• Артемия со
ляная широко используется :ка:к сухой или живой :корм для рыб.
Особенно полезны личиночные формы (науплии) для :кормления
рыб на ранних стадиях развития. Артемия является перспе:ктив ным объектом искусственного :культивирования в регулируемых
483
Основыгидроэкологии
системах водоподготов:ки. Технология получения яиц и наупли
ев Artemia salina разработана в Институте гидробиологии НАН У:краины. В соленых водах Сиваша живут та:кже личин:ки :комара
(Chironomus salinarius) и мухи-эфидры (Ephydra).
К условиям жизни в пелагиали приспособилось почти 50 видов
беспозвоночных. В толще воды можно обнаружить личино:к мол
люс:ков, червей-полихет, усоногих ра:ков. Основными представи
телями зооплан:ктона пелагиали являются веслоногие рач:ки, :ко
ловрат:ки, личин:ки ра:ков-баланусов. С приближением весны в толще воды особенно возрастает численность :коловрато:к рода
Synchaeta и инфузорий тинтинид: тинтинопсис малень:кий (Tintinnopsis minuta), тинтинопсис уменьшенный (Т. parvula) и дру гие. С потеплением воды в первые летние месяцы значительно
увеличивается биомасса веслоногих ра:кообразных а:картия Клау са (Acartia clausi), а ближе :к августуакартия латисетоза (Acar-
tia latisetosa), центропагес черноморский (Centropages ponticus).
После зарегулирования речных систем, которое привело к по вышению общей солености воды в Азовском море, в его водах по
явились очень опасные вселенцы, поедающие зоопланктон. Так, в период 1969-1970 гг. получили массовое развитие медуза ушас
тая (Aurelia aurita) и медуза корнерот (Rhizostoma pulmo). Эти
кишечнополостные распространились по всей акватории моря.
Медузы появились даже в Таганрогском заливе и вблизи дельты р.Дон.
Ма:ксимальная численность медуз зафиксирована в 70-е гг.: 7,0 млрд э:кземпляров общей биомассой 13,5 млн т при средней массе одной особи 1,9 :кг. Преобладающим компонентом в кормо
вом рационе медуз является зоопланктон, который также являет
ся основным кормом хамсы, тюль:ки и других рыб. Вследствие по едания медузами зоопланктона в 1970-1980 гг. резко снизилась рыбопродуктивность Азовс:кого моря. Уловы хамсы и тюльки снизились на 24 % . Одна:ко после резкого возрастания численнос ти и биомассы медуз в 70-е гг. уже с начала 1979 г. началось до вольно заметное уменьшение их биомассы. В 1986 г. онасоставля
ла всего 0,06 млн т, что сразу привело :к возрастанию численности
зоопланктона, а соответственно - :к улучшению условий нагула
хамсы и тюль:ки.
С новым повышением в конце 1980-х гг. минерализации воды
усилилось проникновение черноморс:кой фауны в Азовское море. В Азовс:кое море попал еще более опасный мигрантпланктон
ный хищник гребневи:к мнемиопсис, впервые выявленный в ав густе 1988 г. недале:ко от Керченского пролива. Зимой этого планктонного хищника нет на всей а:кватории Азовского моря.
Лишь со следующим весение-летним занесением он начинает ин тенсивно размножаться, и уже в августе-сентябре его биомасса
484
Раадел. VI. Моря и внутренние воды
достигает 28-32 млн т. При этом сезонная динамика численности
повторяет развитие этого гребневика в Черном море. Гребневик
может выедать до 82 % летней биомассы планктонных организ
мов Азовского моря.
Среди бентосных организмов Азовского моря насчитывается более 110 видов беспозвоночных, из которых 30 видов играют ос
новную роль в формировании их общей биомассы. Среди донной
фауны распространены моллюски абра овальная (Abra ovata), ми тилястер линеатус (Mytilaster lineatus), лентидий средиземномор
ский (Lentidium mediterraneum) и сердцевидка Ламарка (Cardium edule lamarcki).
представлены гидробией заостренной (HydroЬia acuta). Биомасса
моллюсков составляет от 70 до 75% общей биомассы зообентоса. Значительно меньше (15 %) приходится на долю ракообразных (бокоплавы, мизиды, кумавые и усоногие раки-баланусы) и чер вей-полихет (5% ).
26.4. Ихтиофауна Азовского .моря
Ихтиофауна Азовского моря представлена полупроходными, проходными и морскими видами. К полупроходным относятся
главным образом рыбы Таганрогского залива (лещ, судак, тарань).
Из проходных наибольшее промысловое значение имеют сельдь (мигрант из Черного моря) и осетровые, а из последнихазовеко
черноморский осетр (Acipenser guldenstadti colchicus), питающий
ел моллюсками, ракообразными и рыбами. Этот подвид русского
осетра живет, кроме Азовского, также в Черном и Каспийском мо рях. На нерест он поднимается в реки. После зарегулирования До
на и Кубани были резко подорваны естественные воспроизводи
тельные возможности этих рыб. В бассейне Азовского и Черного морей распространена также севрюга (Acipenser stellatus). Этот
вид является ценным объектом промысла и искусственного разве
дения. К проходным относится обитатель Азовского моря -сельдь
черноморско-азовская (Alosa kessleri pontica). Весной она идет на
нерест в реки Дон, Днепр, Днестр, Дунай.
Среди рыб открытых частей моря наиболее массовыми видами
являются тюлька (Clupeonella delicatula delicatula), хамса (Engraulis encrasicholus maeoticus) и атерина (Atherina mochon
pontica). Тюлька постоянно обитает в Азовском море, а хамса и атерина зимуют в Черном море, а весной идут в Азовское через
Керченский пролив для размножения и нагула. Черноморско
азовская сельдь, известная как керченская, также зимует в Чер
ном море, а в Азовское заходит в марте-апреле, идя на нерест в
р. Дон. С сентября по декабрь эти рыбы возвращаются в Черное
море, где и зимуют. |
Г |
485
Осповыzидроэколоzии
Из донных рыб хорошо известны бычки, которых в Азовском:
море насчитывается 10 видов. Среди них промысловое значение
имеют бычок-кругляк (Neogoblus melanostomus), бычок-травя
ной (Goblus ophiocephalus), бычок-песочник (Neogoblus fluvi-
atilis) и некоторые другие.
После зарегулирования рек Дона и Кубани произошли значи
тельные изменения в рыбопродуктивности Азовского моря. До 1950 г. кубанские лиманы были основными нерестово-выростны
ми водоемами для судака и тарани как полупроходных рыб. В них вылавливали до 95 % тарани, 70 % судака и 40 % сазана от их об
щего улова в море. После 1980 г. вследствие гидротехнического
строительства на этих реках продуктивность пресноводных рыб
резко снизилась. До строительства гидросооружений на р. Дон и Кубань Азовское море было одним из самых продуктивных в ми
ре. Это определялось его небольшими глубинами, хорошим про греванием и освещением всей толщи воды. Вследствие этого ин тенсивно образовывалось большое количество первичной продук
ции органических веществ, массовое развитие приобретали
кормовые беспозвоночные, создавались благоприятные условия для развития и нагула молоди рыб. Биогенные вещества, выноси
мые с речным стоком и равномерно распределяемые в толще вод
во время ветрового перемешивания также способствовали росту биопродуктивности.
После зарегулирования Дона и создания Цимлянской плотины
резко сократился участок реки, пригодный для нереста осетро
вых и других рыб. Это отрицательно повлияло на развитие икры, личинок и мальков таких проходных рыб, как осетр, шемая, ры
бец, очень чувствительных к солености воды. В связи с уменьше нием площадей нерестилищ и приближением их к устью рек (что обусловлено гидротехническим строительством) личинки осетро
вых и других рыб быстрее сносятся в дельту реки, где много их гибнет в более соленой воде. Отрицательно влияет на естественное воспроизводство осетровых рыб также недосягаемость горных пе рекатов нар. Дон, где преимущественно происходил их нерест на
галечном дне. Хотя при строительстве плотин и созданы рыбохо
ды, но их эффективность очень низкая.
Возрастание солености воды в Азовском море вследствие зна
чительного изъятия речного стока привело к переохлаждению в
зимний период довольно чувствительных к снижению температу
ры воды осетровых рыб. Как известно, температура соленой воды
может опускаться ниже О ос и при этом на поверхности моря не
всегда образуется защитный ледяной покров.
В результате воздействия комплекса неблагаприятных эколо гических факторов, основной причиной возникновения которых
является поступление загрязнений, зарегулирование речного сто-
486
Раздел. VI. Моря и внутренние воды
ка, отбор значительных объемов пресных вод и соответствующее повышение общей солености воды в море, резко сократилась ры
бопродуктивность осетровых и других видов рыб.
Еще в недалеком прошлом уловы ценных видов рыб составля ли 300 тыс. т в год. При этом в состав ихтиофауны входило 114 ви
дов, в том числе 42 представителя иресноводного комплекса, 25 видов - поито-каспийских реликтов и 4 7 - атлантически-среди
земноморских мигрантов.
В80-х гг. улов рыбы снизился до 60-120 тыс. т, а преобладали
вуловах малоценные виды -хамса и тюлька. Продолжает сокра щаться численность и биомасса ценных проходных и полупроход ных видов рыб.
Втечение 1980-1993 гг. улов рыбы снизился в среднем со 100 тыс. т до 21 тыс. т в год. Такое падение было обусловлено под рывом рыбных запасов, связанным, в частности, с распростране нием мнемиопсиса Лейди, который интенсивно выедал кормовую базу (зоопланктон), икру и личинок пелагических видов рыб.
Впоследующие годы рыбопродуктивность постепенно возрас тала, что было связано с уменьшением численности мнемиопсиса
инаращиванием биомассы дальневосточного •вселенца• (аккли матизанта) пиленгаса. Его улов в 1999-2000 гг. превысил уловы массовых видов рыб - тюльки и хамсы. Рыбный промысел в Азовском море сейчас базируется в основном на добыче мелких пелагических рыб (шпрот, хамса, тюлька) и рыб придонного комплекса (пиленгас, бычки, камбала).
26.5. Влияние аптропогеппой нагрузки
па экоеистему Азовского моря
Изолированность Азовского моря, на берегах которого распо
ложены такие промытленные гиганты, как металлургические
комбинаты Мариуполя, машиностроительные предприятия Та
ганрога, крупные торговые порты, предопределяет значительное
влияние антропогенной нагрузки на экоеистему моря. После за регулирования рек Кубани и Дона, вследствие чего изменился приток пресных вод в Таганрогский залив, а соответственно и во дообмен, экасистема Азовского моря испытала особенно ощути
мое антропогенное воздействие. Только за счет берегового стока в
море ежегодно поступает не менее 16 тыс. т нефтепродуктов, в его донных отложениях их накопилось более 500 тыс. т. С черномор ской водой в Азовское море поступает ежегодно до 24 млн т био
генных элементов, 16 терогенных химических веществ, 1,1 млн т хемогенных соединений. Суммарное количество органических ве ществ в донных отложениях Таганрогского залива и в юго-восточ-
487