Основыгидраэкологии

ных объектов в разные годы и при различных условиях, но эти формулы более или менее успешно могут применяться для аква­ культуры, где выращиваются отдельные популяции гидробиан­

тов [28].

Чтобы перейти от упомянутых коэффициентов к оценке абсо­ лютных (или даже относительных) показателей продуктивности популяций гидробиантов в условиях естественных водоемов, не­

обходимо располагать обширной и разносторонней информацией,

в частности учитывать данные количественных исследований численности и биомассы популяции гидробиантов в естественных

условиях.

19.3. Методы определения первичной продукции

Из методов определения первичной продукции в гидраэколо­ гической практике наиболее часто используется скляночный ме­

тод в кислородной и радиоуглеродной модификации [72].

С целью установления скорости новообразования органическо­ го вещества А. Пюттер еще в 1908 г. предложил определять кон­

центрацию кислорода в светлых и темных склянках, заполнен­

ных естественной водой, после их суточной экспозиции. Этот ме­

тод получил название определение первичной продукции .методом

склянок. В его основе лежит определение количества кислорода,

получаемого в светлых склянках в процессе фотосинтеза и погло­

щаемого в темных склянках в процессе дыхания гидробионтов.

Пробы воды, отобранные батометром, экспонируют в водном объекте на определенной глубине в герметически закрытых

склянкахсветлых (прозрачных) и темных. В светлой склянке

одновременно происходят процессы фотосинтеза и дыхания орга­

низмов планктона. В темной склянке протекают только процессы

дыхания (деструкции), при которых кислород поглощается. Что­

бы установить прирост или уменьшение содержания кислорода на протяжении опыта, перед экспозицией склянок определяют его исходное содержание в воде водного объекта.

Темные склянки окрашивают в черный цвет или помещают в черные непрозрачные мешочки. Объем склянок зависит от плот­ ности фитопланктона и может колебаться от 50 до 500 мл. Склян­ ки подвешивают на тросах или специальных подставках. После окончания экспозиции из склянок отбирают пробу объемом 50-100 мл и фиксируют в ней кислород раствором хлористого

магния и едкой щелочи. Его содержание потом определяют хими­

ческим методом Винклера или применяют кислородные датчики,

с помощью которых содержание кислорода определяется элект­

рометрически [3].

376

Ра:1дел IV. Водные экасистемы

В результате проведеиного таким образом эксперимента полу­ чают три основных показателя: а) исходную, или контрольную, концентрацию кислорода (К); б) концентрацию кислорода в про­ зрачных склянках (С); в) концентрацию кислорода в темных склянках (Т).

Валовая первичная продукцияА рассчитывается в миллиграм­

мах кислорода на 1 дм3 : А= С- Т. Деструкция (R) и чистая про­

дукция (Р) исчисляются соответственно по формулам R =К- Т и Р=С-К.

Определяют обычно суточную продукцию, экспонируя склян­

ки в течение 24 ч, что связано с суточным циклом солнечного ос­ вещения: фотосинтез наиболее интенсивен с 10 до 16-18 ч, в тем­

ное время суток усиливается деструкция, а за сутки получают

среднюю величину. Однако при некоторых условиях время экс­ позиции приходится значительно уменьшать (до 2-4 ч). Такая более короткая экспозиция применяется в случае «цветения• во­ ды, когда вследствие интенсивного фотосинтеза водорослей реак­

ция среды смещается в щелочную сторону, падает содержание

биогенных элементов, из-за этого фотосинтетическая активность

фитопланктона уменьшается и начинают преобладать процессы

деструкции.

Значительные методические трудности могут возникать при определении первичной продукции, в условиях массового разви­ тия синезеленых водорослей - таких как Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae. Последний вид в условиях замкнутых

склянок (и даже в открытых сосудах) очень быстро поддается ли­

зису, при этом поглощается кислород и усиливается деструкция.

Кроме того, обе эти водоросли выделяют токсичные метаболиты,

вызывающие самоотравление. Если в планктоне много мертвых

клеток и колоний, то в прозрачных склянках может nреобладать поглощение кислорода. Поэтому перед началом экспозиции необ­ ходимо nроверить соотношение живых и мертвых клеток в пробе

с помощью люминесцентного микроскопа (живые клетки светят­

ся красным цветом, мертвыезеленым).

Наоборот, nри очень активном фотосинтезе и накоплении кис­

лорода в газовых вакуолях клетки водорослей могут всплывать на

поверхность воды и забиваться в щели между горловиной склянки

и пробкой, а вокруг клеток образуются пузырьки кислорода. Чрез­

мерное выделение кислорода приводит к тому, что значительная

его часть переходит в газовую фазу, и в конечном итоге формиру­

ется большой газовый nузырь, в который диффундирует весь вновь образованный кислород (так называемая физическая жаб­

ра). При открытии склянки этот кислород мгновенно выделяется в

воздух и поэтому не может быть учтен при окончательном опреде­ лении, что является причиной довольно значительных ошибок.

377

Основыгидраэкологии

При обычных уровнях концентрации фитопланктона и отсутствии

•синезеленого цветения• такие логрешиости не возникают.

На основании показателей продукции и деструкции рассчиты­

вают А/R- отношение валовой продукции к деструкции. При на­ личии данных о биомассе определяют А/В (валовую удельную продукционную способность водорослей) или Рj В, где Р- чистая первичная продукция водорослей. Все эти показатели имеют

большое значение при расчете продуктивности водоемов, а при

перерасчете на энергетические единицы - для общей оценки энер­

гоемкости водной экосистемы.

Снижение интенсивности деструкции может свидетельство­

вать о наличии в воде бактерицидных веществ. Например, после

Чернобыльекой аварии в Киевское водохранилище стали посту­

пать так называемые катионогенные поверхностно-активные ве­

щества, применявшиеся для дезактивации территорий, загряз­

ненных радионуклидами. Эти бактерицидные вещества угнетают

жизнедеятельность бактерий, что отражается на уровне деструк­

ционных процессов.

Первичная продукция фитабентоса и зпифитных сообществ во­

дорослей измеряется аналогично продукции фитопланктона, с тем

отличием, что окончательные расчеты для фитабентоса выполня­

ются на единицу площади в миллиграммах кислорода на 10 см2 в

сутки или в граммах кислорода на 1 м2 в сутки, а для эпифитных

сообществ водорослей - на единицу массы высших водных расте­

ний (мг 0 2 на 1 г сырой или сухой массы растений в сутки).

Другая модификация скляночного методарадиоуглеродная. Она позволяет определять не только первичную продукцию водо­

рослей, но и бактериальную продукцию, однако не дает информа­

ции о деструкции.

В склянку с растениями (или культурой бактерий) вносят ра­

диоактивный злемент 14С в составе Na14C03 или Na/4C03 , который

в процессе фотосинтеза включается в синтезированное органичес­

кое вещество. Для определения первичной продукции светлые

(прозрачные) и темные склянки заполняют водой с фитопланкто­

ном и в каждую из них прибавляют по 0,1 мл раствора Na14C03 с удельной активностью 1-5·106 импj(мин·мл). Все склянки экспо­

нируют в течение 4-6 ч в водоеме или в люминостате. Не рассмат­

ривая детально процедуру радиоуглеродного метода, обратим внимание на его принципиальные особенности.

В основу метода положено свойство изотопа 14С включаться в

процессы синтеза органического вещества с той же скоростью,

что и перадноактивный углерод. Исходя из величины внесенной

радиоактивности R, радиоактивности меченного в процессе фото­

синтеза фитопланктона r, содержания углекислоты во всех его

формах в воде с", можно рассчитать потребление минерального

378

Раадел IV. Водные эн:осистемы

углерода Р за время экспозиции t. То есть первичная продукция

рассчитывается по формуле:

r-C

Р=---"

R

и выражается в единицах углерода.

Интенсивность образования первичной продукции измеряют в

граммах углерода на 1 м3 (или на 1 м2) за единицу времени (час,

сутки, сезон).

Сравнение результатов, полученных радиоуглеродным и кис­ лородным методами, свидетельствует, что при краткосрочной

экспозиции (2-4 ч) радиоуглеродный метод показывает величины

продукции, близкие к валовой, а при более продолжительной (12-24 ч)- к чистой продукции.

Первичная продукция высших водных растений определяется по наибольшей для всего вегетационного периода фитомассе. Что­ бы учесть опадание листьев и отмирание некоторых частей на протяжении вегетации, вводится коэффициент - надбавка к мак­ симальной фитомассе, для большинства растений он принимает­ ся равным 1,2.

Для определения продукции высших водных растений собира­ ют и взвешивают их надземную массу с участков площадью 0,25, 0,5 или 1 м2 (для плавающих растений- 4 м2). Абсолютно сухую

массу из таких проб получают после высушивания в сушильном

шкафу при температуре от 60 до 100 °С.

Чтобы определить продукцию (выделение и поглощение кис­

лорода высшими водными растениями, в частности для оценки

их роли в кислородном балансе водных экосистем), используют скляночный метод в кислородной модификации.

Для этого фрагменты растений помещают в светлые (прозрач­

ные) и темные склянки с широкой горловиной, заполняют их во­ дой, взятой из зоны зарослей, и экспонируют на соответствующей

глубине. Можно также использовать склянки (цилиндры, колбы

и т. п.), закрывающиеся герметически с помощью специальных

устройств, надевая их нанеотделенные части растений непосред­ ственно в водоеме. Учитывая большой объем фитомассы, продол­ жительность экспозиции можно сократить (2-4 ч). После оконча­

ния экспозиции и удаления растений в склянках определяют кон­

центрацию кислорода. Установив массу каждого растения,

экспонированного в склянках, рассчитывают продукцию, исходя

из количества образованного ими кислорода. Зная удельную про­ дукцию растения, а также общую массу зарослей, для которых оценена удельная продукция, рассчитывают продукцию на общей

площади.

Учитывая, что в воде, взятой из зарослей макрофитов, есть и водоросли, определяют также и их продукцию. С этой целью

379