Основыгидроэкологии

ведение из организма кислых фосфатов с мочой, удержание гид­

ракарбонатов и выход щелочных элементов (Na, К, Са) из кост­ ных депо в кровь, вследствие чего их концентрация в ней возрас­ тает. Это способствует расширению границ адаптации рыб к угле­ кислотному влиянию и обеспечению поддержания рН внутренней

среды в пределах физиологического оптимума.

Как свидетельствуют экспериментальньrе данные, карпы двух­ летнего возраста, содержащиеся в водной среде с концентрацией

С02 ОТ 0,1 ДО 0,8 ММОЛЬ/ДМ8, могут ДОВОЛЬНО эффеКТИВНО регулиро­

вать рН крови. С увеличением содержания С02 до 1,10 и особенно

до 2,05 ммоль/дм3 уровень концентрации гидракарбонатов в кро­

ви рыб недостаточный для уравновешивания кислотных эквива­ лентов, что сопровождается развитием углекислотной ацидемии.

Несбалансираванное повышение в крови рыб содержания моле­

кулярного со2 и гидракарбонатов сопровождается глубокими на­

рушениями физиологических процессов, которые могут привести

:к гибели рыб. Таким образом, существуют границы компенсатор­

ного повышения С02 в воде, выше которых организм не может нор­ мально существовать. У :карпов двухлетнего возраста колебания

уроВНЯ С02 В ВОДе ОТ 0,1 ДО 0,8 ММОЛЬ/ДМ8 не СОПрОВОЖДаЮТСЯ ИЗ­

менением кислотно-щелочного равновесия :крови. У других видов и возрастных групп рыб границы толерантности к содержанию С02 в воде могут быть иными. Но общая реакция буферных систем на изменения газового режима воды у всех рыб сходная. Соотно­ шение между содержанием растворенного в воде со2 и отдельных форм угольной кислоты в :крови определяет характер влияния га­ зового режима водной среды на эколого-физиологические показа­

тели организма рыб. Диоксид углерода в оптимальном диапазоне :концентраций является не только регулятором процессов дыха­

ния, но и важным субстратом в биосинтетических реакциях.

Глава 15. Круговорот и роль азота в водных

экоепетемах

15.1. Круговорот азота в биосфере

Круговорот азота в биосфере, в том числе и гидросфере, вклю­

чает четыре основных процесса: азотфu](сацию, или биологичес­

кое усвоение молекулярного азота воздуха, аммонифu](ацию -

распад (под влиянием микроорганизмов) азотсодержащих орга­

нических соединений (белков, нуклеиновых кислот, мочевины и

др.) с образованием свободного аммиака (NH8 ), нитрифu](ацию­ окисление аммиака и образование нитритов (NO;), нитратов (NОЗ)

310

Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем

и азотной. кислоты (HN03), де-нитрификацию- микробиологичес­ кое восстановление окисленных соединений азота (N02-, NO;) до молекулярного азота (N2). Процессом денитрификации цикл кру­

говорота азота завершается. При этом часть связанного азота пе­ реходит в свободное состояние. Денитрификация предотвращает

чрезмерное накопление в донных грунтах и воде оксидов азота,

которые могут быть токсичными для гидробиантов (рис. 117). Круговорот азота в водных экасистемах связан с утилизацией

атмосферного N2 и поступлением с водосборной площади легкора­

створимых в воде минеральных форм азота (нитратных (NO;),

нитритных (NO;) и аммонийных (NH;) ионов. Кроме того, в водо­

емы могут поступать органические соединения аллохтоннога и

автохтоннога происхождения, содержащие азот. При деструкции

органических веществ происходит гидролиз белков с образовани­

ем низкомолекулярных азотистых веществ, которые могут диф­

фундировать через оболочку клеток и распадаться вне организма

с выделением аммиака.

Большинство организмов гидросферы усваивает азот только в

форме аммонийных солей, нитратов или некоторых низкомолеку­ лярных органических азотистых соединений (например, амино­ кислот). В связи с этим фиксацию азота, т. е. связывание молеку­

лярного азота атмосферы и перевод его в азотистые соединения,

усваиваемые водными организмами, по общебиологическому зна­ чению можно сравнить с фотосинтезом. Именно эти два процесса определяют существование разных форм жизни на 3емле.

Граница ра.здела

0 воздух - вода

~

\~

Рис. 117. Круговорот азо­

311

Основыгидроэкологии

В метаболические реакции азот включается в молекулярной или нитратной форме. Как в процессах азотфиксации, так и в про­

цессах ассимиляции азота из нитратов конечными продуктами

реакций являются белковые вещества, синтез которых осущес­ твляется через промежуточное образование аминокислот.

15.2.Азотфиксация в водных экосистемах

Основную массу азота на Земле (4,6·10 17 т) составляет молеку­

лярный азот атмосферы. Его усвоение с помощью микроорганиз­

мов-азотфиксаторов называют азотфиксацией.

Молекулярный азот воздуха в водных экасистемах могут свя­

зывать лишь диазотрофы, т. е. микроорганизмы, к которым отно­

сятся два рода архебактерий, 38 родов бактерий и 20 родов сине­ зеленых водорослей (цианобактерий). Важнейшими среди них являются бактерии родов Azotobacter, Clostridium, актиномице­ ты рода Frankia, некоторые синезеленые водоросли, а также сим­ биотические бактерии рода RhizoЬium.

В основе усвоения атмосферного N2 микроорганизмами лежат

ферментативные процессы с участием нитрогеназы, катализиру­

ющей азотфиксацию. О значении азотфиксации свидетельствуют расчеты Дж. Постгейта [130], согласно которым в течение года за

счет этого процесса на Земле образуется 108-109 т биологического

азота. Это составляет приблизительно 90% азота суши, находя­

щегося в круговороте.

Основным источником азота, поступающего в живые орга­ низмы, является атмосферный азот, биологически фиксирован­

ный почвенными, морскими и пресноводными микроорганизма­ ми. В водных экасистемах автотрофные и гетеротрофные микро­ организмы осуществляют азотфиксацию как в аэробных, так и в

анаэробных условиях. В процессе азотфиксации происходит рас­ щепление молекулы азота на два атома. При этом используется

энергия на активацию азота в реакции:

2N2 + 6Н2 ~ 4NH3 + 53,8 кДжjмоль.

Эта реакция катализируется ферментом нитрогеназой, кото­

рая инактивируется кислородом. В водоемах, особенно в донных

отложениях, эти процессы происходят довольно активно с учас­

тием анаэробных бактерий рода Clostridium.

Способностью к азотфиксации обладают некоторые сульфатре­ дуцирующие, фотосинтезирующие и метанобразующие бактерии,

наиболее распространенные в морских экосистемах.

Как и азотфиксирующие бактерии, микроводоросли усваива­ ют азот с помощью фермента нитрогеназы. Большинство синезе­

леных водорослей, способных к азотфиксации, отличается нит­ чатой структурой. Они имеют крупные толстостенные клетки -

312

Раздел lll. А6иотические факторы водных экасистем

гетероцисты, в которых отсутствует продуцирующая кислород

фотосистема. Характерным для них является очень низкое содер­ жание или полное отсутствие фотосинтетических билипротеинов,

определяющих окраску водорослевых клеток. Поэтому гетеро­

цисты выделяются своей бледностью на фоне более ярко окрашен­ ных клеток синезеленых водорослей. Важной морфафункцио­

нальной особенностью гетерацист является то, что в их стенках

содержатся гликолипиды, способные связывать кислород. Пос­

леднее имеет исключительное значение для процессов фиксации

азота синезелеными водорослями, поскольку кислород инактиви­

рует ферментативную активность нитрогеназы, без которой не

может утилизироваться газообразный азот. Наличие связываю­

щих кислород гликолипидов в стенках гетероцист, наряду с пот­

реблением кислорода на дыхание водорослевых клеток, обеспечи­

вает синезеленым водорослям анаэробные условия, необходимые для фиксации N2 •

Азотфиксация свойственна и некоторым морским водорослям, не имеющим гетероцист. Такие водоросли образуют колонии, или нитчатые сплетения, внутри которых создаются анаэробные усло­ вия, необходимые для нитрогеназной активности и утилизации газообразного азота.

15.3. Усвоение азота водорослями

в биосинтетических процессах

Как морские, так и пресноводные водоросли могут усваивать неорганические соединения азота: нитраты (N03-), нитриты (N02-) и аммоний (NH4 +). Независимо от содержания в воде определенных

форм азота их усвоение и включение в органические соединения

водорослевых клеток осуществляется только через превращения

NH4+. Этот процесс протекает в две стадии и связан с внутрикле­

точным питрогепаза чувствительным к кислороду ферментным

комплексом.

Ион аммония включается в процесс биосинтеза органических

соединений в глутаминсинтетазной реакции его взаимодействия с глутаматом с образованием глутаминовой аминокислоты. Для

утилизации и превращения одной молекулы нитратов в амино­

кислоты необходимо до 10 электронов. Энергетическое обеспече­ ние такой метаболической реакции в водорослевых клетках воз­

можно лишь в светлое время суток, когда происходит фотосинтез.

В темноте процесс усвоения нитратов идет очень медленно или да­

же полностью приостанавливается.

В условиях, когда в водной среде содержание азота резко сни­

жается и клетки испытывают его дефицит, процесс утилизации

313

Основыгuдроэкологии

NO; и NH~ может nроисходить и в ночной период, но на свету его интенсивность особенно высока.

Характерной особенностью физиологии водорослей является

их способность использовать в качестве источников азота ионы

нитрата, аммония или его низкомолекулярные органические сое­

динения. Водоросли, особенно морские, могут усваивать из воды

такие органические азотистые вещества, как аминокислоты, мо­

чевину, пурины.

Как один из наиболее важных биогенных элементов азот (пре­ имущественно в форме нитратов) существенным образом влияет на биологическую nродуктивность водных экосистем. В опти­ мальных концентрациях он обусловливает повышенную продук­ цию фитопланктона, фитобентоса, высших водных растений. Де­

фицит минерального азота приводит к снижению интенсивности

фотосинтеза растений. В то же время избыточное поступление со­ единений азота часто является причиной загрязнения водоемов и

их эвтрофикации.

15.4. Аллохтоппый и автохтоппый азот водпых

экосисте.м.

Между соединениями азота, поступающими в водоемы извне (аллохтонными) и его соединениями, образующимпел в них за счет отмирания гидробионтов (автохтонными), существуют опре­ деленные отличия. Органическая биомасса наземного происхож­

дения после поступления в водоемы распадается медленнее, чем

отмершие водные организмы. Поэтому как источник азота она ис­ пользуется в водных экоенетемах менее эффективно. Существу­

ют, однако, водные экосистемы, например горных рек, в которых

основным источником аллахтонного азота является опавшая

листва деревьев.

Что же касается гидробионтов как источника автохтонного

азота, то после их отмирания и быстрой минерализации органи­

ческих соединений освобождается большое количество энергии и

выделяется азот, включающиеся во внутренний круговорот ве­

ществ (азота) в водоемах и используемые для наращивания био­ массы новых генераций гидробионтов.

Автохтонным источником азота могут быть бактерии, водорос­ ли, высшие водные растения, беспозвоночные животные, рыбы.

Однако наибольшую роль в круговороте азота автохтонного про­

исхождения в континентальных водоемах играют фитопланктон

и макрофиты. После отмирания гидробионты разлагаются под действием бактерий в толще воды или на дне, что и формирует со­

держание азота в донных отложениях.

314

Раздел///. А6иотические факторы водных экасистем

В зависимости от типа водных объектов растительная биомас­ са (фитопланктон, макрофиты) может содержать до 90% общего

азота экосистемы.

15.5. Аммонификация, нитрификация

иденитрификация и их роль в круговороте азота

вводных экосисте.мах

Процесс распада органических азотистых веществ, или аммо­

нификация, независимо от источников их поступления в водоемы,

происходит при участии микроорганизмов и заканчивается обра­ зованием свободного аммиака (NH3 ). В процессе жизнедеятельнос­ ти гидробиантов и после их гибели в водоемы попадает большое количество азотсодержащих органических веществ. Они минера­

лизуютен с помощью гнилостных бактерий, уробактер.ий, актино­

мицетов, грибов. Это один из важнейших процессов круговорота

азота в природе, за счет которого происходит обогащение почвы,

донных отложений и воды легко усваиваемыми формами азота.

Важным звеном аммонификации является ферментативный

гидролиз органических веществ до более простых соединений, ко­

торые могут использоваться гидробиантами в метаболических

процессах. Расщепление органических веществ в водной среде

под действием микроорганизмов характеризуется как процесс

распада. Вследствие гниения отмерших растений, животных и

различных белоксодержащих остатков из сложных органических

веществ образуются минеральные соединения. В этом процессе

принимают участие разные группы бактерий, в частности анаэ­ робные, факультативно анаэробные (Bacillus cereus, В. suЬtilis,

Proteus vulgaris), облигатно анаэробные (Clostridium putrificum)

идругие, а также некоторые виды микроскопических грибов.

Спомощью протеолитических ферментов микроорганизмы расщепляют белки до аминокислот (процессы дезаминирования, декарбоксилирования) с образованием NНЗ, H2S, со2, органичес­

ких кислот, аминов и других соединений, в том числе имеющих неприятный гнилостный запах (индол, скатол, меркаптаны).

Именно этим объясняется неприятный гнилостный запах донных

отложений малопроточных водоемов и застойных зон озер и во­

дохранилищ.

Образованный в результате биохимических процессов аммиак

окисляется под влиянием нитритных бактерий родов Nitrosomo-

nas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus до нитрит-ионов

(с возможным образованием азотистой кислоты).

Во второй фазе автотрофной нитрификации нитрит-ионы с по­

мощью микроорганизмов Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus

315

Основыzидроэколоzии

окисляются до нитрат-ионов. Азотистая кислота, образованная в первой фазе процесса нитрификации, окисляется до азотной кис­ лоты: при взаимодействии последней с ионами Na+ и к+ образуют­

ся нитраты.

Описанные выше превращения белоксодержащих органичес­

ких веществ характерны как для наземных, так и для водных

экосистем. Вследствие этих процессов в пахотном слое почвы

сельскохозяйственных угодий, куда вносятся органические и ми­

неральные удобрения, может образоваться за лето до 300 кгjга

нитратов, которые не только усваиваются сельскохозяйственны­

ми растениями, но и вымываются дождями. Такие земли являют­

ся источником поступления аллахтонных нитратов с водосборной площади в водные объекты.

В водоемы азот может поступать также в виде сульфата аммо­ ния (NH4 ) 2S04 и нитрата аммония NH4 N03 (аммонийной селит­ ры), используемых в сельском хозяйстве как минеральные удоб­ рения. Эти соединения применяются также в качестве удобрений в прудовом рыбоводстве и вносятся непосредственно в пруды.

Нитрификация играет важную роль в круговороте азота в при­ роде. Она завершает процесс минерализации органических ве­ ществ в водных экосистемах. Усвоение азота растительными гид­ робиантами возможно лишь после превращения органических со­ единений в соли азотной кислоты и аммония.

В процессе круговорота азота в биосфере происходит не только

нитрификация, но и денитрификация, т. е. микробиологический

процесс восстановления окисленных соединений азота (NO;, NO~) до газообразных азотистых веществ и, в конце концов, до свобод­

ного азота (N2 ). Эти превращения вызываются жизнедеятель­

ностью бактерий родов Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus,

Paracoccus, Thiobacillus и некоторых других факультативных анаэробов, которые используют нитриты (NO;) и нитраты (NO~) как конечные акцепторы электронов (анаэробное дыхание). Этот процесс катализируется ферментами редуктазами. В ходе денит­

рификации под влиянием бактерий, которые при дефиците кис­

лорода могут отнимать его от солей азотной кислоты, часть свя­

занного азота из доступной зеленым растениям формы (нитраты) переходит в недоступную (свободный азот). Таким образом, де­

нитрификация завершает цикл круговорота азота.

316

Раадел III. Абиотические факторы водпы:х экосисте.м

Глава 16. Фосфор в водных экоепетемах

16.1. Неорганичес1еий и органический фосфор в водных э1еосистемах

Фосфор - один из важнейших биогенных элементов, сущест­ венно влияющий на жизнедеятельность водных организмов. Он

имеет один стабильный изотоп и шесть радиоактивных, среди ко­

торых особое значение имеют 32Р i 33Р. При взаимодействии с кис­

лородом, галогенами, серой, металлами фосфор проявляет степе­

ни окисления +3, +5 и -3 (фосфорный ангидрид Р205, фосфорис­

тый водород РН3).

Основными природными источниками неорганического фос­ фора являются апатиты и фосфориты. В морских и континенталь­ ных водоемах растворенный фосфор входит в состав органичес­ ких и неорганических соединений. Органический фосфор может

находиться как в растворенном, так и в коллоидном состоянии.

Как комnонент nрактически всех биологических жидкостей и

тканей, он активно поглощается из воды водорослями и высшими

водными растениями. Большая часть фосфатов, усваиваемых рас­

тениями и животными, возвращается в воду в составе продуктов

обмена веществ и при распаде органических соединений. Содержание фосфора в природных водах в значительной мере

зависит от его поступления извне и использования гидробионта­ ми. Из водной среды гидробианты усваивают фосфор в форме ор­ тофосфатов, полифосфатов и фосфорных эфиров. Фосфор из орга­

нических соединений может утилизироваться автотрофными ор­

ганизмами только после их гидролиза на поверхности клетки с

участием ферментов фосфатаз.

В морских водахнеорганический фосфор представлен, в основ­

ном, фосфорной кислотой Н3РО и продуктами ее диссоциации

4

(Н2РО~, НРО~-. Ро:-), которые могут образовывать комплексные

соединения. В морской воде содержатся также вещества, содер­

жащие органический фосфор.

В континентальных водоемах наиболее подвижной и легко ус­

ваиваемой гидробиантами формой неорганического фосфора яв­

ляется ортофосфат-ион (Ро:-). Именно он включается в метаболи­

ческие циклы гидробиантов - от микроорганизмов к рыбам. На

соотношение отдельныхнеорганических соединений фосфора в во­ де существенным образом влияет ее рН. Так, при рН 7 и выше (ще­

лочная среда) преобладает ортафосфорная кислота Н3Р04• Ее со­

держание достигает 90% всех форм фосфора в воде, и лишь 10%

приходится на долю Н2РО~. В водном растворе Н2РО~ образуется в результате диссоциации ортафосфорной кислоты (Н3РО4) на ионы

317

Основыгидроэкологии

н+ и Н2РО~ (Н3РО4 ~ н+ + Н2РО~). Растворимые неорганические

соединения фосфора представлены в кислых водах дигидрофос­

фатными ионами. Кроме фосфорных кислот, в природных водах

содержатся их труднорастворимые соли. Наибольшее значение

среди них имеет кальциевая соль фосфорной кислоты - Са3(РО4) 2 ,

которая в природе часто встречается в виде минерала фосфорита.

В состав другого минерала - апатита, кроме Са3(РО4)2, входит CaF2 или CaCl2 • Среди растворимых в воде солей ортафосфорной

кислоты заслуживают внимания так называемые нормальные,

или третичные, фосфаты Na3P04 и Са3(РО4)2, а также первичные фосфаты, или дигидрофосфаты Са(Н2Р04)2 и NaH2P04 , имеющие слабокислую реакцию.

Наибольшее количество фосфора в гидросфере приходится на долю его органических соединений. Они могут входить в состав

мельчайших живых организмов и остатков мертвых тканей. Зна­

чительная часть органического фосфора аккумулируется в дон­

ных отложениях и содержится в воде. Фосфор является непре­ менной составной частью биологических жидкостей и тканей планктонтон и бентонтов.

Между неорганическими и органическими соединениями фос­ фора происходит постоянный обмен. Круговорот фосфора в вод­ ных экасистемах осуществляется через организм гидробионтов. Например, в бактериальные клетки в течение нескольких минут

поступает довольно значительное количество ортофосфата, прев­

ращающегося в органические формы. Гидробиантами усваивает­

ся неорганический фосфор, содержание которого в воде пополня­

ется за счет иревращения его органических соединений. В связи с этим неорганический фосфор водных экасистем рассматривается

как промежуточная форма круговорота фосфора в гидросфере.

Круговорот фосфора проще, чем азота и углерода, находящихся в более разнообразных формах, в том числе и в газообразном состо­ янии. Фосфор же не переходит в атмосферу (в газообразном состо­ янии), а циркулирует между литосферой, биосферой и гидросфе­

рой. В процессе круговорота определенная его часть постоянно вы­ носится с речным стоком в Мировой океан и откладывается вместе

сотмершими морскими организмами в осадочных породах.

Вречных и озерных водах на долю неорганического фосфора в

среднем приходится до 50 % общего количества фосфора водной среды. Соотношение между органическим и неорганическим фосфором может варьировать в широких пределах. Так, в вис­ конеинеких озерах (США) общая концентрация фосфора в воде

(20,3 мгjдм3) в 7 раз превышает среднее содержание его раство­

ренных неорганических форм. Соотношение же количества раст­

воренного неорганического и растворенного органического фосфо­

ра в этих озерах колеблется от 1:1 до 1:89. В одном из таких озер

318

Раздел. III.Aбuomuчecкue факторы водпых экосисте.м

среди отдельных компонентов, содержащих органический фос­ фор, наибольшим его количеством выделялся сестон (65,4 % его общего содержания). Концентрация растворенного органического фосфора составляла в среднем 28,7, а неорганического - 5,9 % .

На содержание фосфора в воде влияют разные факторы, в част­

ности, сезонные изменения температуры, освещение, количество

дождевых и снеговых осадков. Так, в летние, наиболее теплые

дни, усиливается усвоение фосфора фитопланктоном и водными

животными и его содержание в воде падает, а зимой, когда проис­ ходит массовое отмирание и разложение гидробиантов - наобо­ рот, возрастает. Во время весеннего наводнения, когда фосфаты вымываются с водосборной площади, их концентрация в воде во­

доемов также увеличивается.

В малых реках "Украины концентрация неорганических форм

фосфора колеблется от следов до 0,50 мгjдм3 , а в средних и боль­ шихот 0,15 до 0,20 мгjдм3• Наименьшее содержание фосфора (0,02-0,10 мгjдм3) отмечается весной, в другие сезоны года его концентрация составляет от 0,04 до 0,20 мгjдм3 • Содержание ор­ ганического фосфора колеблется в пределах 0,02-0,07 мгjдм3 •

В днепровских водохранилищах, особенно в первые годы после заполнения их ложа водой, концентрация фосфатов резко возрас­ тала за счет их вымывания из грунтов, оказавшихся под водой, а

также вследствие минерализации органической массы растений.

После стабилизации гидрохимического режима водохранилищ

содержание Рорг составляло 0,01-0,30 мгjдм3 • Главными источни­

ками его поступления в водохранилища являются подвижные

компоненты, переходящие из залитых грунтов в воду, и сточные

воды больших городов, промышленных, сельскохозяйственных и

коммунально-бытовых предприятий. Наибольшая концентрация

растворенного минерального фосфора отмечена во внутрикаскад­

ных водохранилищах (Кременчугском, Днепродзержинском и За­

порожском), а наименьшая - в Киевском. Только в Кременчуг­ ское водохранилище в течение года поступает около 1,8-2,4 тыс. т минерального фосфора и 4,6-17,5 тыс. т органического фосфора (преимущественно со сточными водами Киева). Вследствие отми­

рания водорослей в толщу воды водохранилища в среднем посту­

пает до 3500 т органического фосфора. Из донных отложений

Кременчугского водохранилища ежегодно переходит в воду в сос­ таве водорастворимых органических соединений более 300 торга­ нического фосфора [26].

319

Основыгидроэкологии

16.2. Содержание фосфора в организме гидробиантов

иего метаболическая роль

Оконцентрации фосфора в организме гидробионтов свидетель­

ствуют следующие данные. В сухой массе морского планктона со­

держится около 0,42% фосфора, в бактериях- 3,0, в бурых водо­ рослях- 2,8, а в высших водных растениях- 2,3%. У пресновод­ ных синезеленых водорослей родов Microcystis и Anabaena общее содержание фосфора оценивается соответственно в 0,52 и 0,53%,

узеленых водорослей рода Cladophora этот показатель составляет

1,4, а у урути- 0,52% в расчете на сухую массу. Организм вод­

ных животных содержит значительно больше фосфора, чем расте­

ния. У большинства планктонных ветвистоусых этот показатель колеблется в пределах 1,02-1,60%. У рыб (карп) при пребывании в воде с концентрацией фосфора 0,3 мгjдм3 суммарное количест­

во неорганического и органического фосфора составляет в жабрах

3,36, в гепатопанкреасе- 0,86 и в почках- 1,61 % в расчете на су­

хую массу тканей.

Между организмом гидробионтов и водной средой происходит постоянный обмен фосфором. Так, водоросли могут накапливать

в клетках такое количество фосфора, которое намного превышает

метаболическую потребность в нем. Запасание фосфора может

происходить в результате аккумуляции фосфат-ионов в вакуолях

клеток или образования полифосфатных гранул диаметром

30-500 мкм. Считается, что накопление фосфора является адап­

тивной реакцией водорослей, сформировавшейся в процессе эво­ люции, на значительные сезонные колебания его концентрации в

воде. Запасенный фосфор используется водорослями при его де­

фиците в окружающей среде.

О метаболической роли фосфора свидетельствует тот факт, что

при низких его концентрациях в воде процесс фотосинтеза у водо­

рослей и высших водных растений приостанавливается. Извест­

ны, по крайней мере, три реакции фотосинтеза, в которых ключе­ вую роль в энергообеспечении играют фосфорные соединения

(АТФ и НАДФ·Н). Так, энергия фосфатных связей, заключенная

в аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ), инициирует другие ре­

акции синтеза органических веществ. При этом субстратом для

образования крахмала как конечного продукта фотосинтеза явля­

ется глюкозо-6-фосфат. Фосфор входит в состав некоторых пере­ носчиков электронов, принимающих участие в биологических окислительно-восстановительных реакциях. Он играет важную

роль во внутриклеточном метаболизме и является необходимым структурным элементом тканей тела.

Содержание фосфора в цитоплазме зеленой водоросли Chlorella составляет в расчете на одну клетку от 1·10-7 до 1,5·10-6 мкг, а у

320

Раадел JII. А6иотические факторы водных экосисте.м

диатомовой Asterionella formosa- от 6·10-6 до 4·10-6 мкг. Прони­

кал в клетки водорослей, неорганический фосфор входит в состав

разных органических веществ и конденсированных неорганичес­

ких полифосфатов. На поверхности водорослевых клеток может

существовать концентрационный градиент неорганического фос­ фора, обусловленный не только его содержанием в воде, но и фер­

ментативным распадом некоторых фосфорорганических соедине­

ний. Установлено, что под действием соответствующих фермен­

тов у хлореллы на поверхности клеток могут расщепляться

фосфолипиды, у харовыхглицерофосфат, а у некоторых морс­

ких водорослей- глюкозо-6-фосфат. Образующийся при этом не­ органический фосфор активно проникает в клетки.

Потребности водорослей разных таксономических групп в фос­

форе неодинаковы. Так, для поддержания нормального развития

культуры вольвоксовой водоросли Pteromonas varians необходи­ мо более высокое содержание фосфора, чем, например, для харо­

вых, которые лучше развиваются при довольно низких его конце­

нтрациях (20 мкгjдм3) в воде. Потребности диатомовых водорос­

лей в фосфоре значительны.

Водоросли не только утилизируют фосфор из воды, но и выде­ ляют его в процессе жизнедеятельности или после отмирания. На

разных стадиях их массового развития концентрация фосфора в

воде может существенно меняться. Так, при интенсивной вегета­

ции фитопланктона в летние месяцы она снижается в поверхност­

ном слое воды водохранилищ до 0,03 мгjдм3 • При осеннем похо­

лодании и ослаблении фотосинтеза содержание фосфора в воде

возрастает до 0,055 мгjдм3 • В местах сосредоточения биомассы

синезеленых водорослей уровень минерального фосфора может повышаться в 5-10 раз. При этом концентрация органичес.кого

фосфора увеличивается в зоне •цветения• воды до 4,8, а в отдель­

ных случаях- и до 8,0 мгjдм3 •

Фосфор наряду с кальцием является одним из важнейших эле­

ментов, необходимых для жизнедеятельности моллюс.ков и дру­ гих беспозвоночных животных. Так, при значительном сниже­

нии концентрации фосфора в воде резко возрастает смертность

молоди дафний, и, наоборот, при внесении в пруды фосфатных

удобрений одновременно с увеличением биомассы фитопланктона возрастает на 57% численность и биомасса ветвистоусых рачков, на 52 % - коловраток и на 30 % - диаптомусов по сравнению с

аналогичными показателями в неподкормленных прудах.

Обмен фосфора в организме моллюсков и ракообразных тесно связан с обменом кальция и углерода. Так, кальций, усвоенный из воды через железистый аппарат жабр моллюсков (дрейссена, анодонта), поступает в их организм вместе с фосфором. Значи­ тельная его часть используется при биосинтезе органических ве-

321

Осиовыzидроэколоzии

ществ, а меньшая - на построение раковин благодаря секретор­

ной деятельности эпителия мантии. У некоторых беспозвоноч­

ных, имеющих раковину, концентрация фосфора значительно

выше, чем других минеральных компонентов. Так, у плеченогих моллюсков кроме карбоната кальция в структуру раковины вхо­ дит около 50% Са3(РО4)2•

Фосфор, как и кальций, необходим для нормального роста и

развития рыб. Потребности в фосфоре обеспечиваются поступле­

нием в организм рыб не менее 0,6-0, 7 % их общего рациона. Зна­ чительное количество фосфора пресноводные рыбы получают не­ посредственно из воды через железистый аппарат жабр. Однако протекание физиолого-биохимических процессов в организме за­

висит не только от содержания в пище фосфора, но и от его соот­

ношения с кальцием. У пресноводных рыб оптимальное соотно­ шение кальция и фосфора в пищевом рационе равно 2:1, а у мор­

ских- 1:2. Большая потребность морских рыб в фосфоре связана

с необходимостью сбалансирования содержания кальция, кото­ рый поступает в их организм при заглатывании морской воды.

У костистых рыб значительное количество фосфора, поступаю­ щего в организм, утилизируется при образовании мышечных и костных тканей. В костях, чешуе и отолитах кальций находится в виде фосфорнокислых и карбонатных соединений, соотноше­ ние которых у рыб составляет 11:1, а у наземных животных - 7: 1. В костном скелете содержится также фосфорнокислая и углекис­ лая соль типа апатита- Ca(Cag(P04 ) 2]·C02 •

По сравнению с костной тканью, в которой преобладает каль­

ций, в мягких тканях (мышцы, органы пищеварительной и нерв­

ной системы и другие) содержится значительно больше фосфора.

Количество фосфора, аккумулирующегося в организме рыб, зави­

сит от его концентрации в воде. Так, с ее увеличением от 0,06 до

0,3 мг;дм3 уже в течение 72 ч уровень общего фосфора возрастает

вгепатопанкреасе от 0,86 до 1,14%, а в жабрахот 3,36 до 4,14%

врасчете на сухую массу тканей. Это происходит вследствие его

утилизации в метаболических реакциях при синтезе нуклеино­

вых кислот и других кислоторастворимых органических соедине­

ний. Как один из основных элементов фосфатной буферной систе­

мы, фосфор играет важную роль в механизме поддержания кис­

лотно-щелочного равновесия в крови и других биологических

жидкостях организма рыб.

При значительном повышении концентрации диоксида углеро­

да в воде и угрозе развития углекислотной ацидемии (возрастание

кислотности биологических жидкостей) существенно увеличива­

ется уровень фосфатов в крови. Благодаря этому обеспечивается поддержание баланса кислых и щелочных элементов в крови, а со­ ответственно и кислотно-щелочного равновесия в организме рыб.

322