Раздея VI. Моря и внутренние воды

биоценозы. В то же время внутриводоемные процессы стимули­

ровали развитие и самоорганизацию биоты водохранилищ, что nроявилось в увеличении видового разнообразия, изменении ре­

сурсно-продукционного потенциала и отразилось на nроцессах

самоочищения. Итак, создание водохранилищ на Днепре сущест­ венным образом изменило структурно-функциональную органи­ зацию речной экосистемы, на базе которой сформировались но­

вые экасистемы водохранилищ озерно-речного типа.

32.2. Особенности формирования экосистем

Формирование экасистем днепровских водохранилищ с мо­

мента их образования и до достижения стабильного (климаксно­

го) состояния происходило в несколько этапов.

Первый этап начинался после заливания чаши водохранили­

ща и длился в разных водохранилищах различное время, причем

в пелагиали и на мелководьях биоценозы формиравались разны­

ми путями. Основная черта первого этапа - это образование но­

вых экологических ниш и обогащение водных масс биогенными веществами (первичная эвтрофикация), что приводит к интенсив­

ному развитию бактерий, водорослей и т. д.

Антропогенное давление, обусловившее внезаnный п~реход ло­ тической экасистемы в лентическую, сразу же сказалось на соста­

ве гидробиоценозов. Начали отмирать реофильные виды, nриспо­

собленные к условиям жизни в проточной воде, а доминирующее

положение заняли виды-лимнофилы, способные выживать и

размножаться в стоячих водах. Первичными источниками эксnан­

сии этих видов были пойменные водоемы и устьевые участки при­

токов рек.

Наиболее ярко эти изменения проявились в ~цветении• воды,

вызываемом синезелеными водорослями, которое на протяжении

почти четверти века (1956-1980 гг.) ежегодно принимало чрезвы­

чайные масштабы и создавало сложные проблемы для водополь­ зования и рыбного хозяйства.

Среди экологических факторов, сnособствующих возникнове­ нию ~цветения• воды в днепровских водохранилищах, важней­

шие - это снижение водообмена и проточности воды, появление

застойных зон, довольно высокая (до 26-28 °С) температура воды

на протяжении мая - сентября, накопление биогенных элементов и органических веществ, наличие необходимых для протекания

фотосинтеза макро- и микроэлементов.

Основной возбудитель ~цветения• воды в днепровских водо­

хранилищах - это комплекс трех видов синезеленых водорослей:

Microcystis aeruginosa + Aphanizomenon flos-aquae + Anabaena flos-aquae (кое-где к ним присоединяются виды рода Oscillatoria).

521

Осповы zидроэколоzии

В этом комплексе доминирует первый вид. Основным толчком к их развитию была первичная эвтрофикация, то есть вымывание значительного количества органического вещества и биогенных элементов с затопленной территории. В дальнейшем к ней приба­

вилась антропогенная эвтрофикация.

В разных водохранилищах каскада • цветение• имело свои особенности. Первыми и наиболее интенсивно •зацвели• :Кахов­

ское и :Кременчугское водохранилища. При их создании работы по санитарной подготовке ложа были проведены крайне небреж­

но: остались не выкорчеванные (а только частично вырубленные)

прибрежные леса, залитые территории сел, кладбищ, скотомо­

гильников, что привело к загрязнению воды органическими и

биогенными веществами; их источниками были также затоплен­ ные сельскохозяйственные угодья, территории животноводчес­ ких ферм, места массового выпаса скота и многочисленные пой­

менные водоемы, заросшие водной растительностью, в которых

вода постоянно •цвела• вследствие массового развития синезеле­

ных водорослей.

Ложа Киевского и Капевекого водохранилищ, строившихся в

последнюю очередь (1964 и 1976 гг.), были лучше подготовлены к затоплению, чем предшествующие, тем не менее из грунта Киев­

ского водохранилища в первые годы его существования в воду

поступило около 6 тыс. т углерода, а за счет разложения высшей водной растительности- 960 т, луговой- 1670 т и древесной- 480 т. Фосфора поступило из грунта 130 т, аммонийного азота- 710 т. К этому прибавились автохтонные загрязнения из залитой

Лютежекой поймы, на которой каждый год выпасалось более 50 тыс. голов крупного рогатого скота. Значительное количество биогенов и органических загрязнителей было привнесено рекой Тетерев, в которую сбрасываются сточные воды г. Житомира. На Тетереве еще до Киевского было построено Корнинекое водохра­

нилище, интенсивно •цветущее• и ставшее источником зараже­

ния Киевского водохранилища синезелеными водорослями. Поэтому •цветение• воды не миновало и это водохранилище,

но оно развивалось в нижней озерной части, тогда как в верхней

части, на которую влияют незарегулированный верхний Днепр с притоками Березина, Припять, Сож, сохранялся режим проточ­ ности и формировался обычный для этого участка Днепра фито­ планктонный ценоз с преобладанием зеленых (34 % ), диатомовых (20% ), частично динофитовых водорослей (16% ), а синезеленые водоросли не превышали 12 % общей численности фитопланкто­

на. Наряду с этим на левобережных мелководьях водохранилища начали формироваться биоценозы с доминированием нитчатых

водорослей и появлением новых сообществ растений. Некоторые

из них имели временный характер и сменялись новыми видами.

522

Раадел VJ. Моря и внутренние воды

Капевекое водохранилище с момента образования находилось

под постоянным эвтрофицирующим влиянием Киева. В нем •цве­ тение» началось сразу после заполнения. Этому способствовало также систематическое сбрасывание •цветущей» воды из Киев­

ского водохранилища.

В пелагиали водохранилищ и на мелководьях биоценозы фор­ миравались разными путями. На мелководьях второй этап ха­

рактеризовался формированием высшей водной растительности и длился от 3 до 8-10 лет. В дальнейшем процесс зарастания сопро­ вождался уплотнением травостоя, расширением площадей и ус­

ложнением стру:ктуры фитоценозов. Основные же су:кцессии на

мелководьях завершились на протяжении двух десятилетий, :ког­ да они значительно заросли высшей водной растительностью. Этот процесс сыграл важную экологическую и средаобразующую роль, способствуя накоплению органических веществ в донных грунтах, обогащению тонкодисперсных илов азотом и другими биогенными элементами. В них резко увеличилось содержание обменных катионов и ионов водорастворимых солей.

Сукцессии, происходящие на мелководьях, способствовали стабилизации экологической ситуации в водохранилищах в це­ лом: снизилась численность бактериопланктона; существенно

возросло видовое многообразие ми:крофитобентоса и эпифитона;

доминирование сообществ высших водных растений начало сдер­

живать массовое развитие фитопланктона на мелководьях.

Третий этап характеризовался снижением интенсивности

<<цветения» воды и уменьшением роли синезеленых и повышени­

ем роли диатомовых и зеленых водорослей в формировании био­

ресурсов водохранилищ. На этом этапе су:кцессии гидробионтов проходили в направлении возрастания видового многообразия. Продолжительность этого периода (от 8 до 25 лет) была неодина­

ковой в разных водохранилищах и зависела от их расположения

в каскаде.

Признаком климакснаго состояния мелководий может слу­

жить завершение формирования зарослей высших водных расте­

ний. В озерной частиэто снижение численности и биомассы фи­

топланктона при сохранении первичной продукции за счет более

продуктивных мелкоклеточных видов водорослей и смена доми­ нирующих видов. В отличие от первых лет существования :каска­

да водохранилищ за последние 30 лет ХХ в. су:кцессии фитопланк­ тона развивались таким образом, что интенсивность •цветения•

воды снижалась, а охватываемые им площади уменьшались.

Вообще су:кцессии в днепровских водохранилищах происходи­ ли более ускоренно по сравнению с природными водоемами вслед­

ствие воздействия антропогенного фактора - гидротехнического

строительства.

523

Основыгидроэкологии

Четвертый этап можно охарактеризовать как достижение стабильного состояния экосистемы всего Днепровского касi(ада.

На этом этапе быстротекущие иреобразования завершились. Через 30 лет после строительства на Днепре последнего водохранилища появились признаки стабилизации экологической ситуации на

зарегулированной украинской части Днепра. Тем не менее, пока

будут существовать водохранилища, изменения в их экоенетемах будут происходить, в том числе связанные с заболачиванием мел­

ководий [88].

32.3. Основные сообщества водорослей

и их роль в экасистемах водохранилищ

Фитопланктон. Зарегулирование Днепра вызвало существен­

ные изменения гидрологического и гидрохимического режима,

что заметно повлияло на характер развития фитопланктона.

Видовой состав сообществ водорослей в водохранилищах Днеп­ ра формировался на основе их видового многообразия в реке до за­ регулирования, в затопленных пойменных водоемах, а также фи­ топланктона, который вносился в новообразованные водохрани­

лища с водой притоков и с водосборной площади. Изменения в

составе фитопланктона днепровских водохранилищ являются

следствием внутриводоемных изменений биотопов (аутогенная

сукцессия) и влияния внешних (антропогенных) факторов (экзо­

генная сукцессия).

Многолетнюю сукцессию фитопланктона можно рассмотреть на примере наибольшего из внутрикаскадных водохранилищ - Кременчугского [118]. После создания этого водохранилища мно­ гообразие фитопланктона формировалось на основе ранее сущест­

вовавшего биофонда водорослей речного участка, пойменных озер и стариц. Это обусловило начальное повышение общего ко­

личества видов водорослей по сравнению с незарегулированным участком реки. Так, уже на протяжении первых лет в фитопланк­

тоне Кременчугского водохранилища насчитывалось более 350 видов водорослей. Вследствие образования значительных площа­ дей мелководий и общего повышения концентрации биогенных элементов в воде биомасса фитопланктона возросла в 1,5-7,0 раз

преимущественно за счет синезеленых, днатомоных и зеленых во­

дорослей.

В процессе формирования экасистемы водохранилища и зарас­

тания мелководий высшей водной растительностью видовое мно­

гообразие фитопланК'l'ОНа уменьшалось за счет выпадения реч­

ных форм. Через 20 лет существования Кременчугского водохра­

нилища в его фитопланктоне насчитывалось около 260 видов

водорослей. На этом этапе в составе фитопланктона преобладали

524

Ра3дел VI. Моря и внутренние воды

зеленые и диатомовые водоросли, а их биомасса колебалась в раз­ ные годы в довольно широких пределах. Так, летом 1981 г. она

составляла 2,1-16,8 гjм3, а уже в следующем году- 9,1-32,4 гjм3 •

Среднегодовая для этих лет продукция органического вещества в

летний период колебалась от 8,2 до 19,6 г 02/м2 , а с приближени­

ем осени падала до 1,9-4,1 г 02jм2 •

Эпифитоп, или эпифитное сообщество водорослей, формирует обрастание на высших водных растениях. До зарегулирования Днепра в составе эпифитона обнаруживалось около 340 видов, а

после образования водохранилищ и зарастания мелководий выс­ шей водной растительностью в его составе насчитывалось уже 543

таксона видовой группы. Возрастание многообразия эпифитона

происходило в основном за счет зеленых, диатомовых и эвглено­

вых водорослей. Среди доминант встречаются нитчатые формы

синезеленых, диатомовые и макроскопические зеленые нитчатые

водоросли, которые могут отрываться от макрофитов и образовы­

вать скопления на поверхности воды.

Основную биомассу эпифитона образуют диатомовые и зеле­ ные водоросли. Наибольшая же численность отмечена для диато­ мовых, синезеленых и зеленых. В днепровских водохранилищах

для эпифитона характерна высокая мозаичность распростране­

ния, что отражает разнообразие экологических условий.

:Кроме эпифитных водорослей встречаются обрастания твер­ дых субстратов (плотины, опоры мостов и т. п.), относящиесяк

фитоперифитону.

Фитомикробептос. В сообществах фитамикрабентоса днепров­

ских водохранилищ насчитывается около 509 видов, подвидов и

форм водорослей, образующих донные альгоценозы и альгосину­

зии в зарослях высших водных растений. В фитамикрабентосе

преобладают синезеленые, диатомовые, зеленые, а также эвгле­

новые, криптофитовые и другие водоросли. До зарегулирования

Днепра основная роль принадлежала бентосным диатомовым, зе­

леным, синезеленым и эвгленовым водорослям. После образова­

ния водохранилищ в составе фитамикрабентоса значительную

роль стали играть планктонные формы. Исходя из экологических

условий днепровских водохранилищ, можно выделить сообщест­

ва фитомикробентоса двух зон: фотической (глубина до 3 м) иглу­

боководной (более 3 м). В первой зоне в современный период (ко­

нец ХХ - начало XXI в.) преобладают водоросли, относящиеся к родам навикула, ницшия, цимбела, синедра, в фитомикробентосе

глубоководной зоны - диатомовые из родов мелозира, стефано­

дискус и некоторые синезеленые водоросли (микроцистис и дру­ гие), но их численность и биомасса небольшие. Для фитабентоса фотической зоны характерно преобладание продукционных про­

цессов над деструкционными, что сопровождается накоплением органических веществ.

525

Осповыгидроэкологии

32.4. Ва1етериальное население днепровс1еих водохранилищ

Формирование бактериопланктона в днепровских водохрани­

лищах проходило четыре стадии сукцессии, отображающие пере­

ход экасистем от лотических к лентическим.

На первом этаnе, охватывающем 3-4 года, происходила акти­

визация бактериальных процессов как следствие «эффекта затоп­ ления» ложа водохранилища. Возрастала численность сапрофит­ ных бактерий, которые активно потребляют органический субстрат внутриводоемного происхождения (продукты разложе­ ния затопленных растений и фитопланктона).

На втором этаnе, который характеризовался стабилизацией

бактериального населения и охватывал период от 10 до 15 ибо­ лее лет, уменьшалась общая численность бактериопланктона и количество бактерий, минерализующих органические соедине­ ния азота и фосфора. Уменьшались скорость размножения бакте­ риопланктона, его суточная и удельная продукция. Если сопоста­ вить эти два этапа развития бактериопланктона с динамикой фи­ топланктона, то в них обнаруживается много общих черт.

Третий этап эволюции бактериального населения совпал во

времени с возрастанием масштабов загрязнения водохранилищ сточными водами промышленных, коммунально-бытовых и сельскохозяйственных производств. Численность бактерий и их функциональная активность на этом этапе резко возрастали. Не­ которые показатели бактериальной системы приближались к первому этапу, или «эффекту затопления». Возрастала числен­ ность сапрофитных бактерий, которые минерализуют нестойкие

органические соединения.

С 1986 г. начался четвертый - постчернобыльекий - этап

сукцессии бактериального населения. Радиоактивное и токсичес­ кое загрязнение водохранилищ после чернобыльекой аварии в

1986 г. привело к снижению структурно-функциональных пока­

зателей бактериопланктона. Особенно отрицательно повлияли на

развитие бактерий и протекание микробиологических процессов

катионные поверхностно-активные вещества, :которые использо­

вались в широких масштабах для дезактивации радиону:клидно загрязненных территорий и в конце :концов попали в Rиевское во­ дохранилище, а из него- в Rаневское [27].

Итак, развитие бактериального населения водохранилищ от­

ражает внутриводоемные процессы, с :которыми связано форми­

рование качества воды.

526

Раадел VI. Моря и впутреппие воды

32.5. Сообщество высших водных растений

в экасистемах

До зарегулирования Днепра на его разных участках было вы­

явлено 64 вида высших водных растений. После зарегулирования

существенным образом изменились места сосредоточения макро­ фитов, а также повысилось их видовое многообразиедо 69 ви­

дов. Площади мелководий увеличились до 1300 км2 , а в отдель­

ных водохранилищах они в настоящее время составляют от 108

до 415 км2 • От типа мелководий зависит и характер их зарастания

высшей водной растительностью. Флора мелководий включает не

только водные, но частично и наземные влаголюбивые растения. Фитоценозы высших водных растений после образования днепровских водохранилищ формиравались из биофондов пой­

менных водоемов и болот, которые Попали в зоны затопления. В

связи с тем, что мелководья отличаются по эколого-морфологи­

ческим характеристикам, это сказывается и на особенностях фор­ мирования зарослей высших водных растений. Уже в первый год после затопления на мелководных зонах в водохранилищах Днеn­

ра встречались разреженные поселения рогоза узколистного, ко­

торые очень быстро распространилисЪ на значительные площади. На переувлажненных лугах вдоль уреза воды образавались фито­ ценозы манника большого, приуроченные к глубинам 0,5-0,8 м. Они встречаются преимущественно в верховьях днепровских во­ дохранилищ вокруг небольтих островов.

В составе фитоценозов манника встречаются куга озерная, ро­

гоз узколистный, водокрас, сусак, стрелолист, тростник и другие

растения. Их наличие здесь является отражением сукцессионных процессов, происходящих в водохранилищах. Так, заросли суса­

ка зонтичного характерны лишь для первого этапа формирования

растительного покрова мелководий водохранилищ. В дальней­

шем их роль резко уменьшается вследствие ВЬ\теснения другими

растительными сообществами. Для зарослей сусака характерен куртинный тиn формирования, поскольку это растение имеет от­ носительно короткие корни, с близко расположенными почками

воспроизведения. Эти заросли приурочены к мелководьям (глуби­ на 0,5-0,8 м) с песчаным и слабо заиленным грунтом.

В первый год существования водохранилищ на мелководьях

появляются отдельные растения стрелолиста, распространяющие­

ел на довольно значительную глубину (1,5-1,8 м). У этих растений развиваются только плавающие (nодводные) широкие листья.

Из числа воздушно-водных растений на первом-втором году

после затопления в Киевском, а на третьем-четвертом- в Кремен­ чугском и других водохранилищах на nритеррасных заболочен­

ных мелководьях с глубинами до 1,3-1,5 м появлялся ежеголов-

527

Основыгидраэкологии

ник простой. Часто он вегетирует рядом с манником большим, ро­

гозом узколистным, жерушником земноводным, ряской тройча­

той и другими растениями.

Значительно меньшую роль в формировании высшей водной

растительности на мелководьях сыграли прикрепленные расте­

ния с плавающими листьями. Из них на изолированных участках мелководий наблюдались небольшие заросли горца земноводно­ го, которые оказались довольно стойкими к ветро-волновому воз­ действию по сравнению с другими растениями с плавающими веге­

тативными органами. В первые 2-3 года после создания водохра­

нилищ на местах бывших пойменных водоемов сохранялись

фитоценозы водяных кувшинок белой и чисто-белой. Но с увели­ чением глубины до 5-5,5 м они постепенно отмирали, и только через 5-7 лет начинали формироваться новые их сообщества,

приуроченные к защищенным островами пойменным мелководь­

ям с илистыми грунтами. Еще дольше (10-12 лет) проходит про­ цесс восстановления фитоценозов кубышки желтой. Ее заросли в

90-е гг. ХХ в. распространились на глубинах от 1 до 2,5 м.

На небольтих участках преимущественно с заторфираванны­

ми грунтами и кислой реакцией среды (глубины 1,5-1,8 м) встре­

чаются заросли рдеста плавающего, характеризующиеся низки­

ми показателями фитомассы.

В днепровских водохранилищах образуются фитоценозы сво­ бодноплавающих растений, в частности сальвинии плавающей.

Уже в первые 1-2 года на мелководьях (глубина 1,2-1,4 м) Киев­ ского водохранилища наблюдалось ее массовое развитие. Значи­

тельно большие площади занимают ее заросли в Каховском во­ дохранилище. Ее можно встретить и в других водохранилищах.

Погруженные макрофиты развиваются при условии относи­

тельно стабильного уровня воды в водоемах и отсутствия сильно­

го ветро-волнового воздействия. В первые годы после образования

водохранилищ фитоценозы рдеста пронзеннолистного, существо­

вавшие до зарегулирования Днепра, преобразовались в новые со­ общества, присущие водохранилищам. Они встречаются преиму­

щественно на глубине 1,3-1,8 м на разных грунтах: от чистых

песков до илистых донных отложений. Фитоценозы рдеста прон­

зеннолистного не очень плотные, что обусловлено влиянием на их развитие довольно нестабильного гидрологического режима

днепровских водохранилищ. На мелководьях встречаются зарос­

ли рдеста блестящего, распространенные на разных донных грун­ тах и глубинах (от 1,4 до 2,5 м). Он также nлохо nереносит коле­

бание уровня воды.

Менее распространены в днеnровских водохранилищах фито­

ценозы урути колосистой. Они развиваются преимущественно на

песчаных мелководьях с глубиной 0,5-1,0 м. К мелководным зо-

528

Раадел VI. Моря и внутренние воды

нам приурочены и фитоценозы рдеста гребенчатого, но они не об­

разуют значительных по площади сплошных зарослей. Во всех днепровских водохранилищах, преимущественно на заболочен­

ных мелководьях, встречаются сообщества роголистника темно­ зеленого. Чаще всего он произрастает на глубине 1-2 м, но иногда распространяется до глубины 3 м. В пределах одного фитоценоза

встречается относительно небольтое количество растений, хотя его травостой бывает довольно плотным.

Сообщества телореза алоэвидного формируются сразу после за­ полнения водохранилищ водой. Они распространяются преиму­ щественно на сильно заболоченных, почти неироточных участках мелководий с глубиной 1-2 м и илисто-торфяными донными грунтами. Появление телореза на затопленных территориях счи­ тается первым признаком начала их заболачивания.

Из воздушно-водной растительности наиболее широко распро­ странены фитоценозы тростника обыкновенного. Они занимают

значительные площади практически на всех водохранилищах

Днепра, но особенно интенсивно развиваются в более теплых юж­ ных водохранилищах. Образование новых фитоценозов тростни­ ка после заполнения ложа южных водохранилищ было отмечено

на протяжении первых двух лет, а в расположенных севернее

(например, Киевском) - лишь через несколько лет. Тростник обыкновенный растет на песчаных, заиленных и болотно-торфя­ ных грунтах распространяясь до 2-2,5-метровой глубины. Его

островавидные заросли по площади достигают нескольких десят­

ков квадратных метров и в ценотическом отношении не отлича­

ются большим многообразием. Для тростника обыкновенного ха­

рактерны одноярусные или двухъярусные чистые травостои, в

которые входит от 1 до 14 видов растений.

На мелководных акваториях Киевского, Кременчугского и

других водохранилищ с глубинами от 0,9 до 2 м встречаются до­

вольно значительные заросли куги озерной куртинного типа.

После затопления больших площадей мелководий заросли ка­ мыша, существовавшие ранее вдоль прибрежных зон водоемов,

начинали распространяться на другие территории лишь через

7-8 лет. Оптимальная глубина для его укоренения- 1-1,5 м. На

мелководьях, образовавшихся через несколько лет после запол­ нения ложа водохранилищ водой, начинают формироваться за­

росли ежеголовника прямого. В прибрежных зонах его заросли

могут образовывать сплошную полосу или пятнистые скопления.

Укоренение растений происходит преимущественно на глубине от

0,5 до 1 м.

Скорость зарастания мелководий высшими водными растени­

лми в различных водохранилищах различна и зависит от их за­

щищенности от ветро-валновых воздействий, от глубин, уровне-

529

Основы гидраэкологии

вого режима, морфометрии, залитых биотопов и многих других

факторов. На открытых акваториях, где ветро-валновое воздей­

ствие выражено очень сильно, мелководья зарастают медленно, в

основном более стойким к этому воздействию тростником обык­ новенным. В связи с нестабильностью уровневого режима к усло­ виям закрепления в водохранилищах лучше приспосабливаются

воздушно-водные растения, а погруженные растения закрепляют­

ся хуже. Этим объясняется преобладание воздушно-водной расти­ тельности над другими сообществами растений во всех днепров­ ских водохранилищах. Погруженная растительность интенсивнее

развивается в водохранилищах при достаточно постоянном уровне

воды, чем при его значительных колебаниях. Мелководья отмелей и участки, затопленные вследствие размыва берегов, зарастают очень медленно, и значительные площади даже через 20-30 лет после затопления остаются незаросшими. Поэтому одной из акту­ альных для водохранилищ проблем является биоберегозакрепле­ ние, которое должно предотвращать эрозию берегов.

Формирование сообществ высших водных растений на днеп­

ровских водохранилищах проходило в три этапа [88]. На первом, который охватывал первые 5-8 лет, происходило инстенсивное зарастание затопленных территорий новыми растениями и остав­ шимися от исходного биофонда. На этом этапе наблюдались крат­ ковременные вспышки развития отдельных сообществ растений. Второй этап (10-15 лет) характеризовался формированием и распространением наиболее устойчивых фитоценозов, преимуще­ ственно зарослевого типа. В таких фитоценозах преобладали дос­

таточно приспособленные к условиям среды виды, которые хоро­

шо прижились, но еще не достигли максимального развития. На

этом этапе происходило вытеснение ценотически наиболее сла­ бых сообществ растений и сообществ, относящихся к так называ­

емой переживающей растительности, в частности тех, которые

остались в водоемах, попавших в зону затопления. Некоторые ви­

ды таких растений еще сохраняются в экасистемах мелководных

зон, но они не распространяются на новые участки.

На третьем этапе, который может продолжаться довольно дли­

тельное время, отдельные сообщества макрофитов занимают ус­

тойчивое доминирующее положение. К ним относятся ценотичес­ ки довольно устойчивые сообщества (например, тростника обык­ новенного), достигающие высокой продуктивности, близкой к оптимальной. На этом этапе исчезают «Переживающие» сообщест­

ва растений. Практически исчезают и те растения, заросли кото­ рых не получили значительного распространения. Они просто вы­ тесняются видами, более приспособленными к новым условиям.

530