Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
литература для всех / romanenko_v_d_osnovy_gidroekologii.pdf
Скачиваний:
208
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
14.73 Mб
Скачать

Основыгидроэкодогии

1О.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды

Пойкилосмотические zидробиопты

В процессе эволюции сформировались различные механизмы

солевой адаптации. По концентрации осмотически активных ве­

ществ в биологических жидкостях внутренней среды и цитоплаз­ ме клеток пойкилосмотические организмы не отличаются от вод­ ной среды, в которой они живут. Так, у морских микроорганиз­ мов, беспозвоночных и примитинных позвоночных (миксины) животных осмоляриость крови и окружающей водной среды мало

отличаются. Например, осмотическая концентрация крови мик­

сины Eptatretus stouti (круглоротые) составляет 1031 мосм;дм3, что почти отвечает осмоляриости морской воды- 1029 мосмjдм3

В отличие от крови других позвоночных водных животных в сы­

воротке крови миксии очень высокая концентрация натрия, хло­

ра и магния и она изоосмотична с морской (океанической) водой. Среди пойкилосмотических организмов есть гидробионты, вы­

держивающие лишь незначительные изменения солености воды

(головоногие моллюски, иглокожие). Это стеноrалинные пойкил­

осмотические организмы.

Есть и такие, которые могут выдерживать значительные коле­

бания солености воды, соответственно изменяя осмотическое дав­

ление внутренней среды (эвригалинные). Это прежде всего много­

щетинкавые черви, мидии. Общая реакция на изменения соле­ ности воды у таких гидробиантов четко определена. При

снижении солености концентрация некоторых ионов (особенно

Na+ и Cl-) и аминокислот в их клетках уменьшается, а при повы­ шении солености, наоборот, возрастает. Благодаря этому обеспе­ чивается относительная стабильность трансмембранных ионных

градиентов, клеточная осморегуляция и поддержание объема

клеток. ~величение концен'l'рации осмотически активных ве­

ществ в клеточной цитоплазме предотвращает отток воды из нее.

Механизмы поддержания осмотической концентрации в орга­ низме одноклеточных и многоклеточных гидробиантов различные.

Морские простейшие изоосмотичны со средой и поэтому легко поддерживают осмотическое давление своей внутриклеточной

среды. Среди простейших есть эвригалинные организмы, способ­

ные переходить от изоосмотической к гиперосмотической регуля­ ции. В особенности это касается пресноводных форм, гиперосмо­ тичных относительно среды. Поддержание гиперосмотичности у

них обеспечивается путем вывода излишка воды сократительны­ ми вакуолями. Многие пресноводные виды реснитчатых инфузо­

рий могут выживать в довольно широком диапазоне изменений

240

Раадея III. Абиотические факторы водных экасистем

минерализации воды (до 5 ). Морские эвригалинные виды спо­ собны выдерживать понижение солености воды (до 3 %о).

Вода поступает в клетки простейших путем обменной диффу­

зии соответственно осмотическому концентрационному градиен­

ту и через пищевые вакуоли. Среди простейших у корненожки в

клетку проникает меньше воды, чем у инфузорий. Так, у корне­

ножки количество жидкости, диффундирующей на протяжении одного часа в клетку и из нее, превышает объем самой клетки в

13 раз. При этом осмотически активным является только 2 % клеточного объема, а это означает, что именно такое количество

жидкости может выделиться сократительными вакуолями.

Сократительные вакуоли представляют собой пульсирующие образования, которые, наполняясь жидкостью из цитоплазмы,

выбрасывают ее в окружающую среду, то есть выполняют семоре­ гулирующую функцию (рис. 107). Благодаря этому механизму клетки простейших не подвергаются гипергидратации. У прос­ тейших может быть одна или больше сократительных вакуолей. При их повреждении клетка резко набухает (обводняется) и ин­ фузория погибает.

Сократительные вакуоли есть у всех простейших, но среди

морских форм они встречаются только у отдельных представите­

лей и функционируют значительно менее эффективно. У пресно­ водных простейших для вывода объема воды, равного объему са­ мой клетки, требуется от 4 до 50 мин, а у морских это занимает

от 3 до 5 ч. Такая разница связана с тем, что пресноводные прос­

тейшие вынуждены беспрерывно «откачивать• воду, постоянно проникающую в клетки, а морским формам, живущим в более

соленой воде, необходимо выводить лишь ту часть воды, которая

поступает с кормом. Считается, что сократительные вакуоли яв­ ляются не только органом вывода воды, постоянно поступающей

в направлении осмотического концентрационного градиента, но

также системой регуляции водного обмена на уровне клетки.

У эвригалинных видов простейших вакуоли появляются в тех

случаях, когда организмы попадают в разбавленную морскую воду.

Рис. 107. Сократительная ваку­

оль Paramecium caudatum в на­

полненном (вверху) и опорож­ ненном (внизу) состоянии [125]: 1 - ампула; 2 - приводящий ка­ нал; 3 - реснички; 4 - выводной проток; 5 - клапан.

241

Основы zидроэколоzии

Так, при перенесении морской инфузории Amphipletus в 70 % -ную морскую воду скорость сокращения вакуолей возрастала на 21%. И наоборот, если пресноводную амебу содержали в воде с возраста­ ющей соленостью, сократительная активность вакуолей с повыше­ нием солености воды резко снижалась, а в 50 %-ной морской воде она вообще прекращалась.

Подтверждением существования механизма предотвращения

гипергидратации простейших при пребывания в пресной воде яв­

ляется тот факт, что со снижением минерализации воды частота

сокращений водовыводящих вакуолей возрастает, а с увеличени­ ем солености, наоборот, их активность спадает.

В механизме адаптации простейших к изменениям солености

воды важная роль принадлежит и внутриклеточным процессам,

связанным с синтезом осмотически активных веществ. Если ин­ фузория попадает в более опресненную воду, в ее цитоплазме воз­

растает содержание таких аминокислот, как аланин, глицин и

пролин.

Аналогичный механизм регуляции обмена воды с участием сократительных вакуолей характерен и для .кишечнополостных.

Низшие черви обеспечивают регулирование обмена воды и со­ лей с помощью та.к называемых пламенных клеток протонефри­ дня (рис. 108). Такая .клет.ка имеет гранулярную структуру цито­ плазмы и проникает отростками в паренхиму тела. Изнутри она имеет полость, в .которой размещены многочисленные реснич.ки,

при сокращении напоминающие пламя. Полость клет.ки перехо­ дит в тонкие трубочки, образующиеся из одного слоя эпителиаль­ ных клеток. Сливаясь, они формируют более широкие .каналы,

2 3

Рис. 108. Пламенная клетка

протонефридня низших червей:

1- реснички во внутриклеточ­ ной полости; 2- гранулы сек­ рета; 3- ядРО; 4- разветвлеШIЫе отростки клетки; 5 - экскре­ торный канал.

впадающие в выводной проток, .кото­ рый открывается на поверхности те­

ла (протонефридии). Их функцио­

нальное назначение - выделение во­

ды и продуктов метаболизма из

тканевой гемолимфы путем активной секреции. У низших пресноводных

червей протонефридни выполняют

также осморегуляторную фун.кцию,

удаляя излишек воды.

Наблюдение за полиосмотичес.ки­

ми полихетами - песчани.ком мор­

с.ким (Arenicola marina) - во время

их пребывания в литоральной зоне

Кандала.кшской Губы (Белое море),

.которая периодически опресняется,

по.казали, что содержание натрия и

.калия в их организме изменяется од-

242

Раздел IJI. Абиотические факторы водных экасистем

нонаправленно с соленостью воды. Эвригалинность таких поли­

хет основывается на процессах, происходящих на уровне клетки

и обеспечивающих их высокую резистентность к повреждающе­ му воздействию гипотонии.

В этих процессах важная роль принадлежит механизмам внут­ риклеточной регуляции содержания калия, концентрация кото­

рого в цитоплазме может уравновешивать осмотическое давление

сокружающей средой.

Уколовраток выделительный орган представлен протонефри­ диями, открывающимиен в клоаку. Протонефридни состоят из

луковиц, с размещенными внутри пучками ресничек, канальцев

и мочевого пузыря. Вода, поступающая в организм коловраток во время их пребывания в пресной воде, очень быстро выводится.

Установлено, что моча образуется со скоростью 4 7·10-9 см3;мин. Вместе с ней выделяется и натрий (0,63·10-9 мэквjмин). Благода­

ря интенсивному выводу воды в жидкостях тела коловраток под­

держивается концентрация Na+ и к+ выше, чем в водной среде.

Так, при концентрации натрия в воде 4,2 мэкв/дм3 в жидкостях тела коловраток его уровень достигал 21 мэквjдм3 , а для калия эти показатели составляли соответственно 1, 7 и 7,0 мэквjдм3 • Та­

кая разница в концентрационных показателях Na+ и к+ свиде­

тельствует о довольно высокой эффективности механизмов регу­

ляции водного и солевого обмена у этих беспозвоночных. Наиболее гипотонична внутренняя среда у пресноводных гу­

бок, кишечнополостных и двустворчатых моллюсков. У них ос­

мотическая концентрация мало отличается от таковой водной

среды. Так, у гидры стебельчатой при пребывании в среде с более высокой концентрацией солей наблюдается уменьшение объема тела, а при перенесении в гипотоническую среду тело, наоборот,

набухает. При этом гидры могут аккумулировать калий и выво­

дить из организма натрий, что важно при адаптации к резкому из­

менению солености воды. В адаптации этих беспозвоночных к раз­

ной солености воды важную роль играет выделительная система.

В тело двустворчатых моллюсков беззубок очень легко прони­

кает вода, что и определяет невысокую осмоляриость (42 моем) их

внутренней среды. При перенесении из пресной воды (0,4 %о) в солоноватую (около 2 %о) тело моллюсков быстро уменьшается в объеме вследствие отдачи воды. В пресной воде гидростатическое

давление крови у этих моллюсков составляет около 6 см вод. ст.,

а коллоидно-осмотическое давление - лишь 3,8 мм. При таком низком коллоидно-осмотическом давлении у беззубок довольно

легко может развиться гипергидратация организма, а в солонова­

той воде, наоборот, дегидратация. В условиях пресных вод под­ держание водно-солевой стабильности животных (гомеостаза) связано с выделением сильно разбавленной мочи (до 23,6 моем),

объем вывода которой за сутки достигает около 50 % объема тела.

243

Основыгидроэкологии

При резких изменениях минерализации воды двустворчатые

моллюски могут некоторое время сохранять относительную ста­

бильность внутренней среды, смыкая (закрывая) створки. Это прерывает контакт воды внешней среды с мягкими тканями тела,

которые у этих моллюсков легко пропускают воду.

Как и беззубки, остальные пресноводные моллюски имеют очень низкое осмотическое давление крови (57 моем), а содержа­

ние Na+ и Са2+ в их теле зависит от концентрации этих ионов в во­

де. При уровне содержания в воде натрия 0,35 ммоль его поступ­ ление в организм достигает 0,132 мкмоль на 1 г массы тела за 1 ч.

Из этого количества постоянно обменивается 0,053 ммоль. Если

концентрация натрия в крови уменьшается, его поступление из

воды может возрастать почти в два раза.

Пресноводные моллюски поглощают из воды и ионы Са2+. С уве­

личением содержания кальция в воде интенсивность его поступле­

ния в организм возрастает. Моллюски могут утилизировать каль­ ций против концентрационного градиента (из среды с меньшей по сравнению с организмом концентрацией) при его очень низком со­

держании в воде.

В регуляции обмена воды и солей у пресноводных моллюсков важную роль играет выделительная система. Она представлена

протонефридиями.

Нефридиальная система беззубки получила название боянусов

орган. Особенностью обмена воды и натрия у моллюсков является

то, что в результате фильтрации плазматической жидкости через

стенку сердца в перикардиальной полости накапливается жид­

кость, которая ни по осмотическому давлению, ни по концентра­

ции растворенных веществ не отличается от крови. После прохож­ дения ее через систему канальцев боянусова органа и реабсорбции натрия и других веществ осмолярная концентрация образующей­

ел мочи становится очень низкой (эквивалентной 0,06% хлорис­

того натрия). Она содержит лишь половину осмотически актив­

ных веществ крови, в которой их концентрация у беззубки и так

очень низкая.

У разных кольчатых червей (полихет, олигохет, пиявок), име­

ющих вторичную полость тела, выделительная система имеет

много общего с протонефридиями, с тем отличием, что их отрост­

ки не входят в паренхиму тела, а контактируют непосредственно

с целомической жидкостью. Такие структурные элементы выде­ лительной системы называются метанефрдиями.

Функционирование метанефридиальной системы и описан­

ной выше выделительной системы моллюсков сходно. Жид­

кость, которая накапливается в·процессе фильтрации в целоми­

ческой (вторичной) полости, далее проходит через трубки нефри­ диального канала, где происходит реабсорбция натрия и других

244

Раадел Ill. А6иотические факторы водпых экосисте.м.

веществ, а образующаяся моча ста­ новится приблизительно в 7 раз бо­ лее гипотонической по сравнению с целомической жидкостью.

У пресноводных олигохет более

высокая по сравнению с окружаю­

щей средой осмотическая концент­

рация целомической жидкости под­

держивается путем экскреции мета­

нефриднями мочи, разбавленной в 2-3 раза по отношению к целомичес­ Рис. 109. Выделительная сис­

кой жидкости, и удержания в орга­

тема речного рака (антен­

 

низме натрия и хлора.

Поддержание осмотической кон­

центрации жидкостей тела у пиявок

при их пребывании в пресной воде осуществляется по общим принци- пам вывода гипотонической мочи и

нальная железа):

1 - целомический мешочек;

2 - лабиринт; 3 - почечный

канал; 4 - мочевой пузырь;

5 - выделительная пора [109].

удержания в организме натрия, хлора и других веществ.

У ракообразных выделительный орган состоит из целомичес­

кого пузыря, который соединяется отверстием с губчатой струк­

турой, или лабиринтом. Отверстие по своей структуре и функцио­

нальному назначению является нефростомом, лишенным ресни­

чек. У пресноводных раков от губчатой структуры (лабиринта) отходит узкий нефридиальный канал (30 мм), образующий не­ сколько завитков и заканчивающийся впадением в мочевой пу­

зырь. Мочевой пузырь открывается возле антенн, что и определи­

ло название выделительной системы (органа) - антеннальпая же­ леза (рис. 109).

Функционирование этого органа осуществляется по фильтра­

ционно-реабсорбционному принципу, то есть фильтрат, поступа­

ющий в целомический пузырь и имеющий сходную с кровью кон­

центрацию хлоридов, при дальнейшем прохождении через лаби­

ринт становится несколько более концентрированным благодаря всасыванию воды и незначительного количества ионов. Но при

последующем прохождении через нефридиальный канал, где ин­ тенсивно осуществляется реабсорбция хлорида натрия, моча

обессоливается и в таком виде выделяется наружу.

У пресноводных широкопалых раков осморегуляция протекает по четко выраженному гипотоническому типу. Моча представите­ лей морской фауны изотонична относительно крови. Морские ра­ кообразные не имеют нефридиального канала, где происходит ре­

абсорбция солей, для них ненужная, поскольку основная функция

их выделительной системы как раз и состоит в сохранении воды и экскреции хлоридов, поступающих в организм с морской водой.

245

Осповыгидроэкологии

NaCI Приспособление личинок некото- рых насекомых к пребыванию в раз­

ных по солевому составу водах связа­

но с наличием у них специальных

Рис. 11 О. Основные пути

транспортирования ионов .и

воды в процессе осморегуля­

ции у личинок комара Aёdes: Н20 - пассивное поступле­ ние в организм; NaCl - ак-

тинное поглощение из вод­

ной среды; к+ - активное об-

ратное всасывание калия в

задней кишке [85].

анальных бугорков. Они отличаются

по размерам: у обитателей слабосо­ леных вод бугорки большие, у мор­ ских - маленькие. Эти образования

играют важную роль в адаптации ли­

чинок насекомых к условиям водной

среды (рис. 11 0). Так, у эвригалин­ ных личинок комара Aёdes aegypti

через эти бугорки в организм посту­ пает вода, поглощается натрий и хлор из окружающей среды. Абсорб­

ция хлора происходит уже при кон­

центрации его в воде на уровне

0,2-0,5 мМ, а натрия - 0,55 мМ. Их

содержание в гемолимфе личинок

комара может удерживаться на отно-

сительно постоянном уровне при

концентрации солей в воде, эквивалентной не более 0,65 % хло­

ристого натрия. При более высокой минерализации водной среды осмотическая концентрация гемолимфы изменяется соответ­ ственно изменениям концентрации солей в среде.

Пресноводные личинки хирономид Chironomus plumosus могут

адаптироваться лишь к такой солености воды, которая не превы­

шает 0,5 %о, а личинки солоноватоводного Ch. salinarius выжива­ ют в довольно широком диапазоне солености воды (от 1 до 3 7 %о).

Избыточная вода и соли у личинок насекомых на стадии пре­ бывания в водной среде выводятся через мальпигиевые сосуды и

прямую кишку.

Го.мойос.мотические zидробиопты

У пресноводных организмов концентрация биологических жидкостей гипертонична по отношению к водной среде. Поэтому

поддержание осмотического давления внутренней среды является

многофункциональным процессом, включающим определенную

изоляцию организма от проникновения пресной воды через внеш­ ние покровы тела, активный вывод излишка воды, поступающей в

организм, и абсорбцию ионов из воды жабрами против концентра­ ционного градиента. Исключительно важную роль в этом процес­ се играетренальная система, обеспечивающая экскрецию гипото­ нической мочи и задержание наиболее важного для осморегуля­ ции натрия путем его реабсорбции в почечных канальцах.

246

Раадея III. Абиотические факторы водных экасистем

3Рис. 111. Схема примитинно­

го нефрона первичной почки:

1 -воронка нефростома; 2- ка­

налец с ресничками; 3 - капсу­

ла Боумена; 4 - капиллярный

клубочек; 5- артериола; 6- ве­

на [30].

4

Напомним схематическое строение почки, общий принцип функциональной организации которой присущ рыбам и другим

водным животным. Основной морфофункциональной единицей почки является нефрон (рис. 111 ). К его элементам относится

двустенная капсула (Боумена), внутри которой размещена капил­ лярная сеть в виде клубочка (мальпигиев клубочек). Между слоя­ ми капсулы образуется полость, которая переходит в извитой ка­ налец первого порядка (проксимальный :каналец). На разрезе поч:ка имеет четко очерченные внешний более темный :корковый и внутренний мозговой слои. На границе :кор:кового и мозгового

слоев каналец сужается и выпрямляется, а на уровне мозгового

слоя образует петлю, :которая называется петля Генле.

Петля Генле своим изгибом входит в :кор:ковый слой поч:ки. Здесь она приобретает извитой вид и имеет название вторичного, или днетальиого канальца, переходящего в сборную трубочку.

Сборные трубочки, сливаясь, образуют общие выводные прото:ки,

от:крывающиеся в полость почечной лоханки. Сюда поступает об­

разующаяся моча, которая затем по мочеточни:ку выводится из

организма.

Образование мочи включает та:кие процессы: фильтрацию плазматической жидкости и растворенных в ней органических и

неорганичес:ких веществ в кровеносном капиллярном :клубоч:ке.

На этой стадии образуется первичная моча. При продвижении по l'tанальцам петлиГенлеи по вторичным :канальцам, которые та:к­ же оплетены густой :капиллярной сетью, из первичной мочи вса­ сываются (реабсорбируются) большая часть воды, ионы Na+, К+,

CI-, аминокислоты, глюкоза и низ:комолекулярные белки. Обра­

зующаяся в результатереабсорбции вторичная моча не содержит

белка, глю:козы и некоторых других веществ. Но в ней увеличива­

ется :концентрация мочевой кислоты, мочевины, аммиа:ка, суль­

фатов, фосфатов, Са2+, Mg2+ и других элементов.

Поч:ки водных позвоночных имеют особенности, связанные

:ка:к с уровнем филогенетического развития, та:к и с экологичес­

:кой характеристикой среды. У костистых рыб осуществляется ги­

потоническая регуляция, в которой чрезвычайно важная роль

247

Основыгидроэкологии

принадлежит почкам. В отличие от миног, у которых фильтрую­ щий аппарат представлен одним большим гломусом (клубочек

кровеносных капилляров вместе с канальцами для отвода пер­

вичной мочи), у рыб их значительное количество, и они имеются в каждом нефроне. Благодаря такой разветвленной системе фильтрующих гломусов у пресноводных рыб может выводиться достаточное для поддержания стабильного осмотического давле­ ния крови количество воды. Эффективность функционирования

почек рыб зависит от гломерулярного процесса фильтрации, то

есть начального этапа образования мочи. Образование мочи вклю­

чает три процесса: фильтрацию, реабсорбцию в проксимальной и

диетальной части канальцев и канальцевую секрецию некоторых

двухвалентных ионов (Са2+, Mg2+), ферментов и других веществ.

В отличие от пресноводных костистых рыб, имеющих типич­ ную гломерулярную почку (со значительным количеством глому­ сов для фильтрации больших объемов жидкости), у морских рыб почки могут быть как гломерулярными, так и агломерулярными.

Агломерулярная почка не имеет клубочкового фильтрационного аппарата. При этом париентальный каналец начинается сразу от

капсулы Боумена, а затем он продолжается в средний и дисталь­ ный сегменты нефрона. Железистые клетки, из которых состоят

канальцы, могут осуществлять секрецию ионов Са2+, Mg2+, НРо~-, so~- в первичную мочу. Считается, что у морских и проходных

рыб почки являются основным органом, осуществляющим

экскрецию этих элементов.

Благодаря такой структуре почек происходит фильтрация

плазмы в просвет капсулы Боумена, а затем при прохождении по системе канальцев из фильтратареабсорбируются Na+, К+, Cl-,

аминокислоты и некоторые другие низкомолекулярные соедине­

ния. Вследствие этого выделяется гипотоническая моча, а осмо­

тически активные вещества остаются в организме. Кроме того, некоторые ионы могут абсорбироваться непосредственно из воды жаберным аппаратом.

В отличие от пресноводных, у морских рыб этот процесс имеет обратный характер, то есть выводятся соли и удерживается вода. По отношению к водной среде пресноводные виды рыб - гиперос­

мотичны, а морскиегипоосмотичны. Вода, поступающая в орга­

низм рыб через внешние покровы тела и слизистую оболочку пи­

щеварительного тракта, гипоосмотична по отношению к внутрен­

ней среде рыб. Пресноводные рыбы не пьют активно воду, но

значительное ее количество поступает в организм через жабер­

ный аппарат и слизистые оболочки ротовой полости и других час­ тей тела. Определенная часть воды попадает во время заглатыва­ ния пищи. Все это создает постоянную угрозу гипергидратации их организма (рис. 112).

248

Раадел III. Абиотическ:ие фак:торы водных эк:осистем

Только еда

а Разбавленная моча

Mg,SO,,Cl

Рис. 112. Основные пути транспорта ионов и воды в процессе осморегуля­ ции у костистых рыб:

а- пресноводных; б- морских. Сплошные стрелкиактивное транспортиро­ вание; пунктирные -пассивное [86].

У морских костистых рыб вода через кожу и жабры не поступа­

ет, а наоборот, теряется, и чтобы предупредить обезвоживание ор­ ганизма, рыбы заглатывают морскую воду. Количество потреблен­

ной воды у отдельных видов рыб может быть довольно значитель­

ным. У большинства морских рыб оно составляет 10-20 см3/кг массы тела, а утиляпиидостигает 200-234 см3jкг.

Морские рыбы выделяют намного меньше мочи, чем пресно­ водные. Так, у опсануса (Opsanus tau) и морского черта (Lophius piscatorius) на протяжении суток выделяется около 2,5 см3/кг мо­

чи, но такая моча довольно концентрированна. У морских рыб

очень низкая скорость гломерулярной фильтрации, составляю­

щая за сутки: у угря - 1,5, у камбалы - 1,4, у фундулюса (Fundulus heteroclitus)- 1,0, а у тихоокеанского морского вьюна

(Xiphister)- только 0,34% массы тела. Морские рыбы вынужде­ ны постоянно удерживать воду и выделять соли. Этим объясняет­

ся то, что морские рыбы заглатывают воду, которая, проходя по

кишечному -rракту, всасывается вмес-rе с Na+, cl-, Mg2+, so~- и

другими веществами. Большинство неорганических веществ вы­

водится из организма разными путями. Так, Са2+, Mg2+ и so~- вы­

водятся с фекальными массами и экскретируются с мочой, а боль­

шая часть Na+, Cl- и небольшал часть калия оставляют организм

через железистый аппарат жабр, играющих у рыб чрезвычайно

важную роль в солевом обмене. Поверхность жабр значительно

больше, чем даже поверхность кожного покрова. Так, у опсануса

(Opsanus tau) она превышает площадь поверхности тела в 10 раз,

а у макрели (Scomber scombrus)- в 60 раз.

Высокая интенсивность обмена натрия как наиболее важного

иона, с ко-rорым связан перенос молекул воды через биологичес­ I<Ие мембраны и который играет значительную роль в осмотичес­

I<ой концентрации жидкостей, обеспечивает адаптацию рыб к nресным и соленым водам. Интенсивность обмена натрия в орга­

низме водных животных зависит от его концентрации в воде. При

этом солевой состав пресных и соленых вод отражается и на кон-

249

Основы гидраэкологии

центрации натрия в плазме крови у рыб. Так, если при пребыва­

нии угрей в пресных водах концентрация Na+ в плазме крови сос­

тавляет в среднем 108 мэквjдм3 , а его экскреция не превышает

8,3 мэкв на 100 г массы тела за час, то во время морского периода

жизни концентрация Na+ в плазме повышается до 153 мэквjдм3,

а его вывод из организма возрастет до 700 мэкв на 100 г массы те­ ла за 1 час.

В отличие от натрия, содержание которого в крови находится в

прямой зависимости от концентрации в воде, концентрация ка­ лия, кальция и магния в биологических жидкостях рыб больше зависит от их поступления с кормом, а не с водой.

Глава 11. Ионные компоненты

и их экологическая роль

11.1. Неорганические элементы океанических,

.морских и пресных вод

В водах Мирового океана растворены практически все извест­

ные химические элементы и их изотопы. На 11 основных ионов -

Na+, К+, Mg2+, Са2+, Sr2+, Cl-, 8042-, НСО3-, вг-, F- и Н3В03 - прихо­

дится 99,9 % всех растворенных веществ. В одном кубическом километре морской воды содержится около 35 млн т твердых ве­

ществ, в том числе 19,8 млн т хлорида натрия, 9,5 млн т магния, 6,3 млн т серы, 31,0 тыс. т брома, 3,9 тыс. т алюминия, 79,3 т мар­ ганца, 79,3 т меди, 11,1 т урана, 3,8 т молибдена и др.

В отличие от океанических и морских вод, в составе которых

преобладают хлориды натрия и магния, пресные воды рек, озер,

водохранилищ и других водных объектов менее насыщены раство­ ренными солями и содержат главным образом карбонаты (табл. 5).

Таблица 5. Состав растворенных солей в океанических и реч­ ных водах,%

Название солей

Океанические воды

Речные воды

Хлориды

88,7

5,2

Сульфаты

10,8

9,9

Гидрокарбонаты и карбонаты

0,3

60,1

Другие вещества

0,2

24,8

Всего

100,0

100,0

Химические элементы, содержащиеся в морских и пресных

водах, играют исключительно важную роль в метаболических процессах растений и животных.

250

Раадел III. Абиотическ:ие факторы водных эк:осистем

Некоторые химические элементы постоянно входят в состав биологических жидкостей и тканей. Важнейшими из них явля­ ютел кислород (70 % массы организма), углерод (18 % ), водород

(10 % ), азот, кальций, калий, фосфор, магний, сера, хлор и нат­ рий. Такие элементы, как водород, углерод, азот, кислород, фос­ фор и сера, образуют органическое вещество гидробионтов. Так, в

состав углеводов и липидов входят водород, углерод и кислород,

абелки содержат, кроме того, еще азот и серу. В состав нуклеи­

новых кислот входят азот и фосфор. Поэтому основными элемен­

тами органических молекул являютел С (углерод), О (кислород), Н (водород), N (азот), Р (фосфор), S (сера), основными ионами­

Na+ (натрий), к+ (калий), Са2+ (кальций), Mg2+ (магний), Cl- (хлор),

амикроэлементами - Fe (железо), Cu (медь), Mn (марганец),

Zn (цинк), Мо (молибден), Со (кобальт), В (бор), Si (кремний), J (йод) и V (ванадий).

Неоргаиические элементы выполилют роль катализаторов в метаболических реакциях и являютел составными частями бу­

ферной системы тканей, важными компонентами мембранных

структур. С кислородом и водородом связано протекание окисли­ тельно-восстановительных реакций в живых системах.

11.2. Натрий, калий и цезий в водных экасистемах

Натрий, калий и цезий относятел к подгруппе щелочных ме­

таллов, которые легко отдают один электрон, превращалсь в по­

ложительно заряженные ионы. В связи с этим они встречаютел в

природе только в виде соединений.

Важной физико-химической характеристикой натрия и ка­

лил, определяющей их участие в биологических процессах, явля­ ется взаимодействие этих металлов с молекулами воды, причем

ионы Na+ удерживают молекулу воды в гидратной оболочке проч­

нее, чем ионы к+. Меньшая электролитическая подвижность нат­ рия обусловлена его более массивной гидратной оболочкой. В свя­

зи с этим ионы натрия играют важную роль в транспорте молекул

воды через мембраны и в поддержании водно-натриевого баланса

в тканях растительных и животных организмов. В отличие от

Na+, большие по размеру ионы калил ие обладают таким же выра­

женным свойством удерживать воду в гидратной оболочке.

Калий и натрий являютел постоянными компонентами биоло­

гических жидкостей и структур протоплазмы растений и живот­

ных. Большая часть натрия сконцентрирована в мембранах, ядре

и миофибриллах, тогда как в цитоплазме и матриксе митохонд­ рий его содержание невысоко. Поскольку взаимодействие значи­

тельного количества щелочных металлов с полиэлектролитами

цитоплазмы носит электростатический характер, калий и натрий

251

Основыzидроэколоzии

содержатся в ней и во внутриклеточных органеллах в виде ионов, компенсирующих отрицательные заряды полиэлектролитов. В

отличие от натрия, концентрация которого выше во внеклеточ­

ных биологических жидкостях, содержание калия в 2-10 раз

больше в клетках. Цитоплазматическая активность калия зави­ сит от его взаимодействия с внутриклеточной водой.

Поддержание концентрационного градиента между внутри- и

внеклеточным содержанием натрия и калия является важным ус­

ловием функционирования организма гидробионтов.

Роль калия в метаболических реакциях водпых растепий

Тканевые структуры водных растений характеризуются доста­

точно высоким содержанием калия и значительно меньшим -

натрия. У большинства растений калий составляет 0,9-1,2% их биомассы. Наибольшее его количество (80 %) находится в вакуо­ лях. Как осмотически активный элемент калий влияет на транс­

порт воды, гидратацию протоплазмы, снижает ее вязкость, повы­

шает обводненность. Напомним, что количество воды в клетках

растений составляет по меньшей мере 70-80 % их массы. Лишь

незначительная часть (не более 1 %) гомеостатической воды при­ нимает участие в биохимических процессах. Преобладающее же

ее количество составляет внутреннюю среду, где протекают биоло­

гические и физико-химические процессы. Внутреннее гидроста­

тическое давление в живой клетке (тургор) придает растениям внешнюю форму, прочность и устойчивость. Постоянно циркули­

руя в растениях, вода переносит растворенные в ней вещества и

одновременно освобождает организм от метаболитов и токсичес­

ких веществ, т. е. выполняет роль, подобную функциям гемолим­ фы или крови у животных.

Калий играет чрезвычайно важную роль в функционировании устьичного аппарата высших водных растений, с помощью кото­

рого обеспечивается газообмен и обмен влагой между внешней средой и клеточным пространством. Расположение устьиц на лис­ товой пластинке у высших водных растений зависит от их эколо­

го-физиологических особенностей (плавающие, погруженные,

воздушно-водные).

Количество устьиц на листьях растений различноот 1000 до

100 000 на 1 см2 • Длина устьичных щелей равна 20-30, ширина-

4-6 мкм. Общая их площадь составляет 1 % площади листа. В

открывании устьиц исключительная роль принадлежит транс­

порту ионов калия через клеточную мембрану и накоплению их в замыкающих клетках. При достаточном содержании калия по­

вышается осмотическое давление клеток, в которые поступает во­

да, и устьица открываются. Функционирование устьичного аппа-

252

Раадел III. А6иотические факторы водных экосистем

рата, как и транспорт ионов калия, связано со значительной затра­ той энергии, аккумулированной в АТФ. Ионы калия создают ион­

ную асимметрию и, соответственно, участвуют в генерации потен­

циалов между клеткой и внеклеточной средой.

С поступлением калия в организм связана активация свыше 60 ферментов, в частности тех, которые обеспечивают включение фосфатов в органические соединения и синтез рибофлавина как

компонента всех флавиионых дегидрогеназ.

У водорослей калий также является активатором многих фер­ ментов. Он играет важную роль в осморегуляции и в поддержа­ нии электрохимического градиента по обе стороны клеточных мембран.

В отличие от калия, роль натрия в жизнедеятельности расте­ ний не столь разнообразна. Они могут развиваться некоторое вре­ мя даже в среде, не содержащей натрия, но при наличии калия.

Особеппости обмепа патрия и калия в оргапизме водпых бесnозвопочпых

Роль ионов Na+ и к+ в жизнедеятельности водных животных эволюционно определилась еще в период становления биосферы. По своему ионному составу внеклеточная жидкость водных жи­

вотных очень сходна с океанической водой. Это обусловлено влия­

нием той морской среды, в которой в процессе эволюции формиро­

вались первые живые существа. Концентрация неорганических

ионов, особенно Na+, к+ и Cl-, в крови морских беспозвоночных и

в морской воде очень сходна, что подтверждает океаническое про­

исхождение минерального состава внеклеточной жидкости не

только у современных водных, но и у наземных животных.

Роль неорганических ионов в жизнедеятельности организмов

определяется не распространенностью химических элементов в

природе, а их свойствами, способностью участвовать в химичес­

ких реакциях, стимулировать активность ферментов и влиять на

возбудимость клеточных мембран. У водных животных из всех

ионов внутриклеточной среды наиболее эффективно регулирует­

ся содержание калия. Концентрация натрия во внеклеточных жидкостях непостоянна, а в клетках незначительна. Поддержа­

ние определенного концентрационного градиента ионов в клет­

Rах и внеклеточной жидкости гидробиантов в условиях существо­

вания их в пресных или морских водах является одной из наибо­

лее сложных фунRЦИЙ организма.

ВнутриRлеточное содержание ионов Na+ и к+ в первую оче­

редь регулируется самой клеткой и лишь потом - всем организ­ мом. Это имеет особое значение для адаптации простейших, не имеющих эффективных механизмов регуляции обмена воды и

253

Основыгидраэкологии

неорганических ионов. Так, в организме инфузорий Tetrahyme-

na, в течение короткого времени, находящихся в среде с высоким

содержанием натрия (220 ммольjдм3) этот показатель возрастал до 105 ммольjдм3 • При перенесении их в менее соленую воду кон­

центрация натрия уже в течение 14 дней снижалась до 43, а в

последующие два месяцадо 21 ммольjдм3 • Эти данные свиде­

тельствуют, с одной стороны, о важном влиянии водной среды на концентрацию натрия в организме простейших, а с другой- о су­

ществовании у них механизмов, препятствующих выравнива­

нию осмотического (ионного) градиента между организмом и ок­ ружающей водной средой.

У морских организмов ионная концентрация внутренней среды приближается к солевому составу морской воды. Так, если средняя

концентрация натрия в морской воде составляет 457 ммольjдм3,

то в гемолимфе обыкновенной устрицы (Ostrea edulis) она равна

554, а у улитки морской заяц (Aplysia depilans)- 499 ммольjдм3

Аналогичные соотношения наблюдаются и у морских ракообраз­

ных. Например, при указанной концентрации натрия в морской

воде в гемолимфе лангустов Palinurus vulgaris она не превышала

545, а у крабов Maja squinada- 500 ммольjдм3

У морских кольчатых червей (Aphrodite, Arenicola) концент­ рация натрия приближается к величине этого показателя в мор­ ской воде.

Содержание натрия в гемолимфе пресноводных ракообразных значительно выше, чем в водной среде. Так, в гемолимфе пресно­ водного ослика (Asellus aquaticus), который находился в воде с

концентрацией натрия 0,65 ммольjдм3 , этот показатель достигал 137 ммольjдм3 , т. е. превышение было более чем в 200 раз. Значи­

тельно выше концентрация натрия и в организме кольчатых чер­

вей (78,6-85, 7 ммольjдм3).

Существуют концентрационные различия в распределении ио­ нов калия во внутриклеточных и внеклеточных биологических

жидкостях. У многоклеточных организмов на межклеточное пространство приходится в разных органах от 16 до 30% объема тканей. При этом внутриклеточная концентрация калия характе­

ризуется большей стабильностью, чем внеклеточная, т. е. клеточ­

ные механизмы защищают внутриклеточную среду от значитель­

ных внешних влияний и их изменений. Высокая стабильность внутриклеточной концентрации калия, слабо зависящей от ко­ лебаний гидрохимического режима среды, является эволюцион­ но закрепленной функцией организмов разных трофических

уровней.

Концентрация калия в биологических жидкостях и тканях

беспозвоночных выше, чем в пресных водах. Но по сравнению с

натрием эта разница меньшая, что объясняется большим участи-

254

Раздел Пl.А6иотические факторы водпых экосисте.м

ем ионов натрия в осморегуляторных процессах водных живот­

ных. Так, если в пресных водах содержание калия колеблется в

пределах 0,08-0,20 ммольjдм3, то в гемолимфе перловицы оно составляет 0,28-0,48, у пресноводной живородки -1,20 ммоль/дм3

'У морских моллюсков величины концентрации калия в воде и ге­

молимфе близки. У средиземноморско-черноморской мидии его

содержание составляет 12,5 ммольjдм3 (в морской воде- 10,1), у сердцевидки Ламарка- 10,9 и у морского зайца- 9,7 ммоль/дм3

В гемолимфе морских ракообразных (Palinurus, Squikka, Maja)

концентрация калия колеблется в пределах 10,3-15,0 ммольjдм3 , а у кольчатых червей- 10,1-12,3 ммольjдм3 • Для сравнения от­

метим, что у пресноводных ракообразных (Asellus, Cambarus) и у кольчатых червей концентрация калия в гемолимфе меньшая (со­

ответственно 3,9-7,4 и 4,0-6,8 ммольjдм3 ).

Таким образом, организм морских моллюсков и пресноводных

беспозвоночных характеризуется определенным уровнем содер­

жания ионов натрия и калия. Есть организмы, которые могут поддерживать в крови относительную стабильность концентра­

ции ионов Na+, к+ и других элементов, находясь даже в условиях

резко пересоленных водрассолов. Примерам может служить ар­ темия соляная (Artemia salina) из ракообразных, живущая в при­ родных водах с минерализацией до 220 %о.

Натрий и калий в организме морских и nресповодпых рыб

Организм морских рыб гипотоничен по отношению к морской воде. Чтобы поддерживать водный баланс, морские рыбы вынуж­

дены постоянно поглощать морскую воду, с которой в организм

поступает не только натрий, но и другие химические элементы, растворенные в ней. Избыток натрия, наряду с другими неоргани­

ческими компонентами, поступающими в организм с морской во­

дой, выводится из организма железистыми (кейс-вильмеровски­ ми) клетками жабр.

У пресноводных рыб, наоборот, вследствие постоянного про­

никновения воды через слизистые покровы тела регуляторные

механизмы направлены на задержание натрия, калия и других

элементов и на выведение из организма избытка воды. В процессе эволюции у пресноводных рыб сформировались эффективные

системы поддержания положительного натриевого баланса нат­ рия за счет его интенсивной реабсорбции в почечных канальцах и

абсорбции ионов непосредственно из воды железистыми клетка­

ми жабр.

Основное количество калия в организм как пресноводных, так

Морских рыб поступает с пищей, хотя определенная его часть по­ nадает и при заглатывании морской воды. Все же решающая роль

255

Основыгидраэкологии

в поступлении калия в организм принадлежит потребленной пи­ ще. У рыб, которые находились в морской воде с довольно высо­

ким содержанием калия, но не питались, на протяжении несколь­

ких дней резко падало выделение калия с мочой, а потом умень­ шалась и его концентрация в крови. И, наоборот, у рыб,

находившихся в среде с низким содержанием калия в воде, но

нормально питавшихся, все показатели калиевого обмена были в

норме. При голодании карасей одновременно с увеличением в ге­

патопанкреасе содержания воды и натрия наблюдалось уменьше­ ние концентрации калия. Снижение содержания калия в тканях

золотых рыбок до 1,0 мгjдм3, сопровождается наряду с их обвод­

нением, увеличением в них на 1-2 мгjдм3 концентрации натрия.

В основе выделения почками калия из организма костистых, хрящевых рыб (скат) и хрящевых ганоидов (осетр, севрюга) ле­ жат три процесса: клубочковая фильтрация при образовании пер­ вичной мочи, реабсорбция и секреция калия в просвет нефрона. В плазме крови калий находится в свободном состоянии и поэтому отфильтровывается в первичную мочу, из которой почти пол­ ностью реабсорбируется. Из организма выводится лишь то коли­

чество калия, которое в результате его секреции клетками дие­

тальнаго сегмента нефрона попадает в сборные трубочки и по ним переходит в мочеточник. Благодаря такому механизму рыбы до­ вольно чутко реагируют на положительный или отрицательный баланс калия в организме.

С увеличением содержания калия в воде оно может несколь­ ко повышаться и в плазме крови. Так, при увеличении концент­

рации калия в воде от 8 до 20 мгjдм3 в плазме пресноводного

гольца Salvelinus malma его содержание возрастало с 3,0-3,5 до

4,5 мгjдм3

Природпый цезий в организме zидробиоптов

Цезий относится к первой группе щелочных металлов. Он име­ ет один стабильный изотоп и 21 -радиоактивный. После испыта­

ний ядерного оружия и аварий на атомных электростанциях в

гидросфере увеличилось содержание изотопов 137Cs и 134Cs.

В океанических водах средняя концентрация цезия составляет

4·10-4 мгjдм3, а в пресных водах рек Европейского континента­ от 0,003 до 0,099 мкгjдм3 • Значительные колебания содержания

цезия в речных водах зависят, очевидно, как от геологических

особенностей водосборной площади, так и от антропогенных ис­ точников его поступления в окружающую среду. В атмосферу це­

зий попадает при сжигании нефти и каменного угля, в котором его содержание достигает 3,0 мкгjкг. Этим объясняется тот факт, что в донных отложениях водных объектов, расположенных

256