- •Глава 1. ГИДРОСФЕРА И ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
- •1.1. Общая характеристика гидросферы
- •Глава 3. Бактерии и вирусы
- •3.1. Бактерии
- •3.2. Вирусы
- •Глава 4. Водоросли (Algae)
- •4.1. Экологические формы водорослей
- •4.4. Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •4.5. Харовые водоросли (Charophyta)
- •4.6. Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •4.7. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •4.8. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- •4.9. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •4.10. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •4.12. Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Глава 5. Высшие водные растения
- •5.1. Общая характеристика
- •5.2. Экологические группы
- •Глава 6. Водные беспозвоночные животные
- •6.1. Простейшие (Protozoa)
- •6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
- •6.5. Немертины (Nemertini)
- •6.9. Моллюски (Mollusca)
- •6.10. Щупальцевые (Tentaculata)
- •6.12. Иглокожие (Echinodermata)
- •Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
- •7.2. Рыбообразные
- •7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- •7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
- •7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)
- •9.3. Плотность воды
- •9.5. Цветность воды
- •Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов
- •10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
- •11.3. Кальций в водных экосистемах
- •11.5. Сера природных вод и процессы сульфатредукции
- •12.2. Железо
- •12.3. Медь
- •12.4. Марганец
- •12.5. Цинк
- •12.6. Кобальт
- •14.1. Химические и биологические превращения
- •15.1. Круговорот азота в биосфере
- •Раздел IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 17. Популяции гидробионтов
- •17.1. Общее представление о популяции
- •17.2. Половая и возрастная структура популяций
- •17.6. Регуляция численности популяции
- •17.8. Плотность популяции гидробионтов
- •19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах
- •19.3. Методы определения первичной продукции
- •19.4. Методы определения вторичной продукции
- •Раздел V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 20. Органическое загрязнение
- •20.3. Самозагрязнение и самоочищение водоемов
- •21.1. Естественная и антропогенная эвтрофикация
- •22.1. Источники токсического загрязнения
- •22.2. Реакция гидробионтов на токсическое воздействие
- •22.3. Токсикометрия
- •Глава 24. Качество воды
- •24.4. Методы оценки качества природных вод
- •Раздел VI. МОРЯ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ
- •Глава 25. Экосистема Черного моря
- •25.1. Водный баланс и качество воды
- •25.2. Газовый режим
- •Глава 26. Экосистема Азовского моря
- •26.1. Формирование водного баланса
- •26.2. Гидрохимический режим
- •26.3. Флора и фауна
- •Глава 27. Экосистемы причерноморских лиманов
- •27.3. Биологические ресурсы лиманов и их народнохозяйственное значение
- •Глава 29. Бассейн Днепра
- •29.1. Общая характеристика
- •Глава 30. Экология бассейна р. Припять
- •Глава 31. Экология бассейна р. Десны
- •Глава 32. Экология днепровских водохранилищ
- •32.2. Особенности формирования экосистем
- •32.6. Основные сообщества животного населения
- •Глава 33. Экология украинской части бассейна Дуная
- •33.2. Биота Килийской дельты
- •Глава 34. Экология р. Днестр
- •Глава 35. Экология р. Южный Буг
- •35.1. Гидрологический и гидрохимический режим реки
- •35.2. Биота Южного Буга
- •36.2. Гидрохимический режим и формирование качества воды
- •Глава 37. Экология р. Западный Буг
- •Глава 38. Экологические особенности малых рек
- •Глава 39. Экосистемы озер
- •Глава 40. Экологические особенности болот
- •40.1. Общая характеристика
- •Глава 41. Пруды рыбохозяйственного назначения
- •41.1. Общая характеристика
- •41.2. Гидрохимический режим прудов
- •41.4. Прудовое рыбоводство
- •42.1. Общая характеристика
- •42.2. Гидрохимический режим водоемов-охладителей
- •Глава 43. Экосистемы каналов
- •43.1. Общая характеристика каналов Украины
- •Русские и латинские названия гидробионтов
- •Список литературы
Основыгидроэкодогии
1О.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
Пойкилосмотические zидробиопты
В процессе эволюции сформировались различные механизмы
солевой адаптации. По концентрации осмотически активных ве
ществ в биологических жидкостях внутренней среды и цитоплаз ме клеток пойкилосмотические организмы не отличаются от вод ной среды, в которой они живут. Так, у морских микроорганиз мов, беспозвоночных и примитинных позвоночных (миксины) животных осмоляриость крови и окружающей водной среды мало
отличаются. Например, осмотическая концентрация крови мик
сины Eptatretus stouti (круглоротые) составляет 1031 мосм;дм3, что почти отвечает осмоляриости морской воды- 1029 мосмjдм3•
В отличие от крови других позвоночных водных животных в сы
воротке крови миксии очень высокая концентрация натрия, хло
ра и магния и она изоосмотична с морской (океанической) водой. Среди пойкилосмотических организмов есть гидробионты, вы
держивающие лишь незначительные изменения солености воды
(головоногие моллюски, иглокожие). Это стеноrалинные пойкил
осмотические организмы.
Есть и такие, которые могут выдерживать значительные коле
бания солености воды, соответственно изменяя осмотическое дав
ление внутренней среды (эвригалинные). Это прежде всего много
щетинкавые черви, мидии. Общая реакция на изменения соле ности воды у таких гидробиантов четко определена. При
снижении солености концентрация некоторых ионов (особенно
Na+ и Cl-) и аминокислот в их клетках уменьшается, а при повы шении солености, наоборот, возрастает. Благодаря этому обеспе чивается относительная стабильность трансмембранных ионных
градиентов, клеточная осморегуляция и поддержание объема
клеток. ~величение концен'l'рации осмотически активных ве
ществ в клеточной цитоплазме предотвращает отток воды из нее.
Механизмы поддержания осмотической концентрации в орга низме одноклеточных и многоклеточных гидробиантов различные.
Морские простейшие изоосмотичны со средой и поэтому легко поддерживают осмотическое давление своей внутриклеточной
среды. Среди простейших есть эвригалинные организмы, способ
ные переходить от изоосмотической к гиперосмотической регуля ции. В особенности это касается пресноводных форм, гиперосмо тичных относительно среды. Поддержание гиперосмотичности у
них обеспечивается путем вывода излишка воды сократительны ми вакуолями. Многие пресноводные виды реснитчатых инфузо
рий могут выживать в довольно широком диапазоне изменений
240
Раадея III. Абиотические факторы водных экасистем
минерализации воды (до 5 %о ). Морские эвригалинные виды спо собны выдерживать понижение солености воды (до 3 %о).
Вода поступает в клетки простейших путем обменной диффу
зии соответственно осмотическому концентрационному градиен
ту и через пищевые вакуоли. Среди простейших у корненожки в
клетку проникает меньше воды, чем у инфузорий. Так, у корне
ножки количество жидкости, диффундирующей на протяжении одного часа в клетку и из нее, превышает объем самой клетки в
13 раз. При этом осмотически активным является только 2 % клеточного объема, а это означает, что именно такое количество
жидкости может выделиться сократительными вакуолями.
Сократительные вакуоли представляют собой пульсирующие образования, которые, наполняясь жидкостью из цитоплазмы,
выбрасывают ее в окружающую среду, то есть выполняют семоре гулирующую функцию (рис. 107). Благодаря этому механизму клетки простейших не подвергаются гипергидратации. У прос тейших может быть одна или больше сократительных вакуолей. При их повреждении клетка резко набухает (обводняется) и ин фузория погибает.
Сократительные вакуоли есть у всех простейших, но среди
морских форм они встречаются только у отдельных представите
лей и функционируют значительно менее эффективно. У пресно водных простейших для вывода объема воды, равного объему са мой клетки, требуется от 4 до 50 мин, а у морских это занимает
от 3 до 5 ч. Такая разница связана с тем, что пресноводные прос
тейшие вынуждены беспрерывно «откачивать• воду, постоянно проникающую в клетки, а морским формам, живущим в более
соленой воде, необходимо выводить лишь ту часть воды, которая
поступает с кормом. Считается, что сократительные вакуоли яв ляются не только органом вывода воды, постоянно поступающей
в направлении осмотического концентрационного градиента, но
также системой регуляции водного обмена на уровне клетки.
У эвригалинных видов простейших вакуоли появляются в тех
случаях, когда организмы попадают в разбавленную морскую воду.
Рис. 107. Сократительная ваку
оль Paramecium caudatum в на
полненном (вверху) и опорож ненном (внизу) состоянии [125]: 1 - ампула; 2 - приводящий ка нал; 3 - реснички; 4 - выводной проток; 5 - клапан.
241
Основы zидроэколоzии
Так, при перенесении морской инфузории Amphipletus в 70 % -ную морскую воду скорость сокращения вакуолей возрастала на 21%. И наоборот, если пресноводную амебу содержали в воде с возраста ющей соленостью, сократительная активность вакуолей с повыше нием солености воды резко снижалась, а в 50 %-ной морской воде она вообще прекращалась.
Подтверждением существования механизма предотвращения
гипергидратации простейших при пребывания в пресной воде яв
ляется тот факт, что со снижением минерализации воды частота
сокращений водовыводящих вакуолей возрастает, а с увеличени ем солености, наоборот, их активность спадает.
В механизме адаптации простейших к изменениям солености
воды важная роль принадлежит и внутриклеточным процессам,
связанным с синтезом осмотически активных веществ. Если ин фузория попадает в более опресненную воду, в ее цитоплазме воз
растает содержание таких аминокислот, как аланин, глицин и
пролин.
Аналогичный механизм регуляции обмена воды с участием сократительных вакуолей характерен и для .кишечнополостных.
Низшие черви обеспечивают регулирование обмена воды и со лей с помощью та.к называемых пламенных клеток протонефри дня (рис. 108). Такая .клет.ка имеет гранулярную структуру цито плазмы и проникает отростками в паренхиму тела. Изнутри она имеет полость, в .которой размещены многочисленные реснич.ки,
при сокращении напоминающие пламя. Полость клет.ки перехо дит в тонкие трубочки, образующиеся из одного слоя эпителиаль ных клеток. Сливаясь, они формируют более широкие .каналы,
2 3
Рис. 108. Пламенная клетка
протонефридня низших червей:
1- реснички во внутриклеточ ной полости; 2- гранулы сек рета; 3- ядРО; 4- разветвлеШIЫе отростки клетки; 5 - экскре торный канал.
впадающие в выводной проток, .кото рый открывается на поверхности те
ла (протонефридии). Их функцио
нальное назначение - выделение во
ды и продуктов метаболизма из
тканевой гемолимфы путем активной секреции. У низших пресноводных
червей протонефридни выполняют
также осморегуляторную фун.кцию,
удаляя излишек воды.
Наблюдение за полиосмотичес.ки
ми полихетами - песчани.ком мор
с.ким (Arenicola marina) - во время
их пребывания в литоральной зоне
Кандала.кшской Губы (Белое море),
.которая периодически опресняется,
по.казали, что содержание натрия и
.калия в их организме изменяется од-
242
Раздел IJI. Абиотические факторы водных экасистем
нонаправленно с соленостью воды. Эвригалинность таких поли
хет основывается на процессах, происходящих на уровне клетки
и обеспечивающих их высокую резистентность к повреждающе му воздействию гипотонии.
В этих процессах важная роль принадлежит механизмам внут риклеточной регуляции содержания калия, концентрация кото
рого в цитоплазме может уравновешивать осмотическое давление
сокружающей средой.
Уколовраток выделительный орган представлен протонефри диями, открывающимиен в клоаку. Протонефридни состоят из
луковиц, с размещенными внутри пучками ресничек, канальцев
и мочевого пузыря. Вода, поступающая в организм коловраток во время их пребывания в пресной воде, очень быстро выводится.
Установлено, что моча образуется со скоростью 4 7·10-9 см3;мин. Вместе с ней выделяется и натрий (0,63·10-9 мэквjмин). Благода
ря интенсивному выводу воды в жидкостях тела коловраток под
держивается концентрация Na+ и к+ выше, чем в водной среде.
Так, при концентрации натрия в воде 4,2 мэкв/дм3 в жидкостях тела коловраток его уровень достигал 21 мэквjдм3 , а для калия эти показатели составляли соответственно 1, 7 и 7,0 мэквjдм3 • Та
кая разница в концентрационных показателях Na+ и к+ свиде
тельствует о довольно высокой эффективности механизмов регу
ляции водного и солевого обмена у этих беспозвоночных. Наиболее гипотонична внутренняя среда у пресноводных гу
бок, кишечнополостных и двустворчатых моллюсков. У них ос
мотическая концентрация мало отличается от таковой водной
среды. Так, у гидры стебельчатой при пребывании в среде с более высокой концентрацией солей наблюдается уменьшение объема тела, а при перенесении в гипотоническую среду тело, наоборот,
набухает. При этом гидры могут аккумулировать калий и выво
дить из организма натрий, что важно при адаптации к резкому из
менению солености воды. В адаптации этих беспозвоночных к раз
ной солености воды важную роль играет выделительная система.
В тело двустворчатых моллюсков беззубок очень легко прони
кает вода, что и определяет невысокую осмоляриость (42 моем) их
внутренней среды. При перенесении из пресной воды (0,4 %о) в солоноватую (около 2 %о) тело моллюсков быстро уменьшается в объеме вследствие отдачи воды. В пресной воде гидростатическое
давление крови у этих моллюсков составляет около 6 см вод. ст.,
а коллоидно-осмотическое давление - лишь 3,8 мм. При таком низком коллоидно-осмотическом давлении у беззубок довольно
легко может развиться гипергидратация организма, а в солонова
той воде, наоборот, дегидратация. В условиях пресных вод под держание водно-солевой стабильности животных (гомеостаза) связано с выделением сильно разбавленной мочи (до 23,6 моем),
объем вывода которой за сутки достигает около 50 % объема тела.
243
Основыгидроэкологии
При резких изменениях минерализации воды двустворчатые
моллюски могут некоторое время сохранять относительную ста
бильность внутренней среды, смыкая (закрывая) створки. Это прерывает контакт воды внешней среды с мягкими тканями тела,
которые у этих моллюсков легко пропускают воду.
Как и беззубки, остальные пресноводные моллюски имеют очень низкое осмотическое давление крови (57 моем), а содержа
ние Na+ и Са2+ в их теле зависит от концентрации этих ионов в во
де. При уровне содержания в воде натрия 0,35 ммоль его поступ ление в организм достигает 0,132 мкмоль на 1 г массы тела за 1 ч.
Из этого количества постоянно обменивается 0,053 ммоль. Если
концентрация натрия в крови уменьшается, его поступление из
воды может возрастать почти в два раза.
Пресноводные моллюски поглощают из воды и ионы Са2+. С уве
личением содержания кальция в воде интенсивность его поступле
ния в организм возрастает. Моллюски могут утилизировать каль ций против концентрационного градиента (из среды с меньшей по сравнению с организмом концентрацией) при его очень низком со
держании в воде.
В регуляции обмена воды и солей у пресноводных моллюсков важную роль играет выделительная система. Она представлена
протонефридиями.
Нефридиальная система беззубки получила название боянусов
орган. Особенностью обмена воды и натрия у моллюсков является
то, что в результате фильтрации плазматической жидкости через
стенку сердца в перикардиальной полости накапливается жид
кость, которая ни по осмотическому давлению, ни по концентра
ции растворенных веществ не отличается от крови. После прохож дения ее через систему канальцев боянусова органа и реабсорбции натрия и других веществ осмолярная концентрация образующей
ел мочи становится очень низкой (эквивалентной 0,06% хлорис
того натрия). Она содержит лишь половину осмотически актив
ных веществ крови, в которой их концентрация у беззубки и так
очень низкая.
У разных кольчатых червей (полихет, олигохет, пиявок), име
ющих вторичную полость тела, выделительная система имеет
много общего с протонефридиями, с тем отличием, что их отрост
ки не входят в паренхиму тела, а контактируют непосредственно
с целомической жидкостью. Такие структурные элементы выде лительной системы называются метанефрдиями.
Функционирование метанефридиальной системы и описан
ной выше выделительной системы моллюсков сходно. Жид
кость, которая накапливается в·процессе фильтрации в целоми
ческой (вторичной) полости, далее проходит через трубки нефри диального канала, где происходит реабсорбция натрия и других
244
Раадел Ill. А6иотические факторы водпых экосисте.м.
веществ, а образующаяся моча ста новится приблизительно в 7 раз бо лее гипотонической по сравнению с целомической жидкостью.
У пресноводных олигохет более
высокая по сравнению с окружаю
щей средой осмотическая концент
рация целомической жидкости под
держивается путем экскреции мета
нефриднями мочи, разбавленной в 2-3 раза по отношению к целомичес Рис. 109. Выделительная сис
кой жидкости, и удержания в орга |
тема речного рака (антен |
|
низме натрия и хлора.
Поддержание осмотической кон
центрации жидкостей тела у пиявок
при их пребывании в пресной воде осуществляется по общим принци- пам вывода гипотонической мочи и
нальная железа):
1 - целомический мешочек;
2 - лабиринт; 3 - почечный
канал; 4 - мочевой пузырь;
5 - выделительная пора [109].
удержания в организме натрия, хлора и других веществ.
У ракообразных выделительный орган состоит из целомичес
кого пузыря, который соединяется отверстием с губчатой струк
турой, или лабиринтом. Отверстие по своей структуре и функцио
нальному назначению является нефростомом, лишенным ресни
чек. У пресноводных раков от губчатой структуры (лабиринта) отходит узкий нефридиальный канал (30 мм), образующий не сколько завитков и заканчивающийся впадением в мочевой пу
зырь. Мочевой пузырь открывается возле антенн, что и определи
ло название выделительной системы (органа) - антеннальпая же леза (рис. 109).
Функционирование этого органа осуществляется по фильтра
ционно-реабсорбционному принципу, то есть фильтрат, поступа
ющий в целомический пузырь и имеющий сходную с кровью кон
центрацию хлоридов, при дальнейшем прохождении через лаби
ринт становится несколько более концентрированным благодаря всасыванию воды и незначительного количества ионов. Но при
последующем прохождении через нефридиальный канал, где ин тенсивно осуществляется реабсорбция хлорида натрия, моча
обессоливается и в таком виде выделяется наружу.
У пресноводных широкопалых раков осморегуляция протекает по четко выраженному гипотоническому типу. Моча представите лей морской фауны изотонична относительно крови. Морские ра кообразные не имеют нефридиального канала, где происходит ре
абсорбция солей, для них ненужная, поскольку основная функция
их выделительной системы как раз и состоит в сохранении воды и экскреции хлоридов, поступающих в организм с морской водой.
245
Осповыгидроэкологии
NaCI Приспособление личинок некото- рых насекомых к пребыванию в раз
ных по солевому составу водах связа
но с наличием у них специальных
Рис. 11 О. Основные пути
транспортирования ионов .и
воды в процессе осморегуля
ции у личинок комара Aёdes: Н20 - пассивное поступле ние в организм; NaCl - ак-
тинное поглощение из вод
ной среды; к+ - активное об-
ратное всасывание калия в
задней кишке [85].
анальных бугорков. Они отличаются
по размерам: у обитателей слабосо леных вод бугорки большие, у мор ских - маленькие. Эти образования
играют важную роль в адаптации ли
чинок насекомых к условиям водной
среды (рис. 11 0). Так, у эвригалин ных личинок комара Aёdes aegypti
через эти бугорки в организм посту пает вода, поглощается натрий и хлор из окружающей среды. Абсорб
ция хлора происходит уже при кон
центрации его в воде на уровне
0,2-0,5 мМ, а натрия - 0,55 мМ. Их
содержание в гемолимфе личинок
комара может удерживаться на отно-
сительно постоянном уровне при
концентрации солей в воде, эквивалентной не более 0,65 % хло
ристого натрия. При более высокой минерализации водной среды осмотическая концентрация гемолимфы изменяется соответ ственно изменениям концентрации солей в среде.
Пресноводные личинки хирономид Chironomus plumosus могут
адаптироваться лишь к такой солености воды, которая не превы
шает 0,5 %о, а личинки солоноватоводного Ch. salinarius выжива ют в довольно широком диапазоне солености воды (от 1 до 3 7 %о).
Избыточная вода и соли у личинок насекомых на стадии пре бывания в водной среде выводятся через мальпигиевые сосуды и
прямую кишку.
Го.мойос.мотические zидробиопты
У пресноводных организмов концентрация биологических жидкостей гипертонична по отношению к водной среде. Поэтому
поддержание осмотического давления внутренней среды является
многофункциональным процессом, включающим определенную
изоляцию организма от проникновения пресной воды через внеш ние покровы тела, активный вывод излишка воды, поступающей в
организм, и абсорбцию ионов из воды жабрами против концентра ционного градиента. Исключительно важную роль в этом процес се играетренальная система, обеспечивающая экскрецию гипото нической мочи и задержание наиболее важного для осморегуля ции натрия путем его реабсорбции в почечных канальцах.
246
Раадея III. Абиотические факторы водных экасистем
3Рис. 111. Схема примитинно
го нефрона первичной почки:
1 -воронка нефростома; 2- ка
налец с ресничками; 3 - капсу
ла Боумена; 4 - капиллярный
клубочек; 5- артериола; 6- ве
на [30].
4
Напомним схематическое строение почки, общий принцип функциональной организации которой присущ рыбам и другим
водным животным. Основной морфофункциональной единицей почки является нефрон (рис. 111 ). К его элементам относится
двустенная капсула (Боумена), внутри которой размещена капил лярная сеть в виде клубочка (мальпигиев клубочек). Между слоя ми капсулы образуется полость, которая переходит в извитой ка налец первого порядка (проксимальный :каналец). На разрезе поч:ка имеет четко очерченные внешний более темный :корковый и внутренний мозговой слои. На границе :кор:кового и мозгового
слоев каналец сужается и выпрямляется, а на уровне мозгового
слоя образует петлю, :которая называется петля Генле.
Петля Генле своим изгибом входит в :кор:ковый слой поч:ки. Здесь она приобретает извитой вид и имеет название вторичного, или днетальиого канальца, переходящего в сборную трубочку.
Сборные трубочки, сливаясь, образуют общие выводные прото:ки,
от:крывающиеся в полость почечной лоханки. Сюда поступает об
разующаяся моча, которая затем по мочеточни:ку выводится из
организма.
Образование мочи включает та:кие процессы: фильтрацию плазматической жидкости и растворенных в ней органических и
неорганичес:ких веществ в кровеносном капиллярном :клубоч:ке.
На этой стадии образуется первичная моча. При продвижении по l'tанальцам петлиГенлеи по вторичным :канальцам, которые та:к же оплетены густой :капиллярной сетью, из первичной мочи вса сываются (реабсорбируются) большая часть воды, ионы Na+, К+,
CI-, аминокислоты, глюкоза и низ:комолекулярные белки. Обра
зующаяся в результатереабсорбции вторичная моча не содержит
белка, глю:козы и некоторых других веществ. Но в ней увеличива
ется :концентрация мочевой кислоты, мочевины, аммиа:ка, суль
фатов, фосфатов, Са2+, Mg2+ и других элементов.
Поч:ки водных позвоночных имеют особенности, связанные
:ка:к с уровнем филогенетического развития, та:к и с экологичес
:кой характеристикой среды. У костистых рыб осуществляется ги
потоническая регуляция, в которой чрезвычайно важная роль
247
Основыгидроэкологии
принадлежит почкам. В отличие от миног, у которых фильтрую щий аппарат представлен одним большим гломусом (клубочек
кровеносных капилляров вместе с канальцами для отвода пер
вичной мочи), у рыб их значительное количество, и они имеются в каждом нефроне. Благодаря такой разветвленной системе фильтрующих гломусов у пресноводных рыб может выводиться достаточное для поддержания стабильного осмотического давле ния крови количество воды. Эффективность функционирования
почек рыб зависит от гломерулярного процесса фильтрации, то
есть начального этапа образования мочи. Образование мочи вклю
чает три процесса: фильтрацию, реабсорбцию в проксимальной и
диетальной части канальцев и канальцевую секрецию некоторых
двухвалентных ионов (Са2+, Mg2+), ферментов и других веществ.
В отличие от пресноводных костистых рыб, имеющих типич ную гломерулярную почку (со значительным количеством глому сов для фильтрации больших объемов жидкости), у морских рыб почки могут быть как гломерулярными, так и агломерулярными.
Агломерулярная почка не имеет клубочкового фильтрационного аппарата. При этом париентальный каналец начинается сразу от
капсулы Боумена, а затем он продолжается в средний и дисталь ный сегменты нефрона. Железистые клетки, из которых состоят
канальцы, могут осуществлять секрецию ионов Са2+, Mg2+, НРо~-, so~- в первичную мочу. Считается, что у морских и проходных
рыб почки являются основным органом, осуществляющим
экскрецию этих элементов.
Благодаря такой структуре почек происходит фильтрация
плазмы в просвет капсулы Боумена, а затем при прохождении по системе канальцев из фильтратареабсорбируются Na+, К+, Cl-,
аминокислоты и некоторые другие низкомолекулярные соедине
ния. Вследствие этого выделяется гипотоническая моча, а осмо
тически активные вещества остаются в организме. Кроме того, некоторые ионы могут абсорбироваться непосредственно из воды жаберным аппаратом.
В отличие от пресноводных, у морских рыб этот процесс имеет обратный характер, то есть выводятся соли и удерживается вода. По отношению к водной среде пресноводные виды рыб - гиперос
мотичны, а морскиегипоосмотичны. Вода, поступающая в орга
низм рыб через внешние покровы тела и слизистую оболочку пи
щеварительного тракта, гипоосмотична по отношению к внутрен
ней среде рыб. Пресноводные рыбы не пьют активно воду, но
значительное ее количество поступает в организм через жабер
ный аппарат и слизистые оболочки ротовой полости и других час тей тела. Определенная часть воды попадает во время заглатыва ния пищи. Все это создает постоянную угрозу гипергидратации их организма (рис. 112).
248
Раадел III. Абиотическ:ие фак:торы водных эк:осистем
Только еда
а Разбавленная моча |
Mg,SO,,Cl |
Рис. 112. Основные пути транспорта ионов и воды в процессе осморегуля ции у костистых рыб:
а- пресноводных; б- морских. Сплошные стрелкиактивное транспортиро вание; пунктирные -пассивное [86].
У морских костистых рыб вода через кожу и жабры не поступа
ет, а наоборот, теряется, и чтобы предупредить обезвоживание ор ганизма, рыбы заглатывают морскую воду. Количество потреблен
ной воды у отдельных видов рыб может быть довольно значитель
ным. У большинства морских рыб оно составляет 10-20 см3/кг массы тела, а утиляпиидостигает 200-234 см3jкг.
Морские рыбы выделяют намного меньше мочи, чем пресно водные. Так, у опсануса (Opsanus tau) и морского черта (Lophius piscatorius) на протяжении суток выделяется около 2,5 см3/кг мо
чи, но такая моча довольно концентрированна. У морских рыб
очень низкая скорость гломерулярной фильтрации, составляю
щая за сутки: у угря - 1,5, у камбалы - 1,4, у фундулюса (Fundulus heteroclitus)- 1,0, а у тихоокеанского морского вьюна
(Xiphister)- только 0,34% массы тела. Морские рыбы вынужде ны постоянно удерживать воду и выделять соли. Этим объясняет
ся то, что морские рыбы заглатывают воду, которая, проходя по
кишечному -rракту, всасывается вмес-rе с Na+, cl-, Mg2+, so~- и
другими веществами. Большинство неорганических веществ вы
водится из организма разными путями. Так, Са2+, Mg2+ и so~- вы
водятся с фекальными массами и экскретируются с мочой, а боль
шая часть Na+, Cl- и небольшал часть калия оставляют организм
через железистый аппарат жабр, играющих у рыб чрезвычайно
важную роль в солевом обмене. Поверхность жабр значительно
больше, чем даже поверхность кожного покрова. Так, у опсануса
(Opsanus tau) она превышает площадь поверхности тела в 10 раз,
а у макрели (Scomber scombrus)- в 60 раз.
Высокая интенсивность обмена натрия как наиболее важного
иона, с ко-rорым связан перенос молекул воды через биологичес I<Ие мембраны и который играет значительную роль в осмотичес
I<ой концентрации жидкостей, обеспечивает адаптацию рыб к nресным и соленым водам. Интенсивность обмена натрия в орга
низме водных животных зависит от его концентрации в воде. При
этом солевой состав пресных и соленых вод отражается и на кон-
249
Основы гидраэкологии
центрации натрия в плазме крови у рыб. Так, если при пребыва
нии угрей в пресных водах концентрация Na+ в плазме крови сос
тавляет в среднем 108 мэквjдм3 , а его экскреция не превышает
8,3 мэкв на 100 г массы тела за час, то во время морского периода
жизни концентрация Na+ в плазме повышается до 153 мэквjдм3,
а его вывод из организма возрастет до 700 мэкв на 100 г массы те ла за 1 час.
В отличие от натрия, содержание которого в крови находится в
прямой зависимости от концентрации в воде, концентрация ка лия, кальция и магния в биологических жидкостях рыб больше зависит от их поступления с кормом, а не с водой.
Глава 11. Ионные компоненты
и их экологическая роль
11.1. Неорганические элементы океанических,
.морских и пресных вод
В водах Мирового океана растворены практически все извест
ные химические элементы и их изотопы. На 11 основных ионов -
Na+, К+, Mg2+, Са2+, Sr2+, Cl-, 8042-, НСО3-, вг-, F- и Н3В03 - прихо
дится 99,9 % всех растворенных веществ. В одном кубическом километре морской воды содержится около 35 млн т твердых ве
ществ, в том числе 19,8 млн т хлорида натрия, 9,5 млн т магния, 6,3 млн т серы, 31,0 тыс. т брома, 3,9 тыс. т алюминия, 79,3 т мар ганца, 79,3 т меди, 11,1 т урана, 3,8 т молибдена и др.
В отличие от океанических и морских вод, в составе которых
преобладают хлориды натрия и магния, пресные воды рек, озер,
водохранилищ и других водных объектов менее насыщены раство ренными солями и содержат главным образом карбонаты (табл. 5).
Таблица 5. Состав растворенных солей в океанических и реч ных водах,%
Название солей |
Океанические воды |
Речные воды |
Хлориды |
88,7 |
5,2 |
Сульфаты |
10,8 |
9,9 |
Гидрокарбонаты и карбонаты |
0,3 |
60,1 |
Другие вещества |
0,2 |
24,8 |
Всего |
100,0 |
100,0 |
Химические элементы, содержащиеся в морских и пресных
водах, играют исключительно важную роль в метаболических процессах растений и животных.
250
Раадел III. Абиотическ:ие факторы водных эк:осистем
Некоторые химические элементы постоянно входят в состав биологических жидкостей и тканей. Важнейшими из них явля ютел кислород (70 % массы организма), углерод (18 % ), водород
(10 % ), азот, кальций, калий, фосфор, магний, сера, хлор и нат рий. Такие элементы, как водород, углерод, азот, кислород, фос фор и сера, образуют органическое вещество гидробионтов. Так, в
состав углеводов и липидов входят водород, углерод и кислород,
абелки содержат, кроме того, еще азот и серу. В состав нуклеи
новых кислот входят азот и фосфор. Поэтому основными элемен
тами органических молекул являютел С (углерод), О (кислород), Н (водород), N (азот), Р (фосфор), S (сера), основными ионами
Na+ (натрий), к+ (калий), Са2+ (кальций), Mg2+ (магний), Cl- (хлор),
амикроэлементами - Fe (железо), Cu (медь), Mn (марганец),
Zn (цинк), Мо (молибден), Со (кобальт), В (бор), Si (кремний), J (йод) и V (ванадий).
Неоргаиические элементы выполилют роль катализаторов в метаболических реакциях и являютел составными частями бу
ферной системы тканей, важными компонентами мембранных
структур. С кислородом и водородом связано протекание окисли тельно-восстановительных реакций в живых системах.
11.2. Натрий, калий и цезий в водных экасистемах
Натрий, калий и цезий относятел к подгруппе щелочных ме
таллов, которые легко отдают один электрон, превращалсь в по
ложительно заряженные ионы. В связи с этим они встречаютел в
природе только в виде соединений.
Важной физико-химической характеристикой натрия и ка
лил, определяющей их участие в биологических процессах, явля ется взаимодействие этих металлов с молекулами воды, причем
ионы Na+ удерживают молекулу воды в гидратной оболочке проч
нее, чем ионы к+. Меньшая электролитическая подвижность нат рия обусловлена его более массивной гидратной оболочкой. В свя
зи с этим ионы натрия играют важную роль в транспорте молекул
воды через мембраны и в поддержании водно-натриевого баланса
в тканях растительных и животных организмов. В отличие от
Na+, большие по размеру ионы калил ие обладают таким же выра
женным свойством удерживать воду в гидратной оболочке.
Калий и натрий являютел постоянными компонентами биоло
гических жидкостей и структур протоплазмы растений и живот
ных. Большая часть натрия сконцентрирована в мембранах, ядре
и миофибриллах, тогда как в цитоплазме и матриксе митохонд рий его содержание невысоко. Поскольку взаимодействие значи
тельного количества щелочных металлов с полиэлектролитами
цитоплазмы носит электростатический характер, калий и натрий
251
Основыzидроэколоzии
содержатся в ней и во внутриклеточных органеллах в виде ионов, компенсирующих отрицательные заряды полиэлектролитов. В
отличие от натрия, концентрация которого выше во внеклеточ
ных биологических жидкостях, содержание калия в 2-10 раз
больше в клетках. Цитоплазматическая активность калия зави сит от его взаимодействия с внутриклеточной водой.
Поддержание концентрационного градиента между внутри- и
внеклеточным содержанием натрия и калия является важным ус
ловием функционирования организма гидробионтов.
Роль калия в метаболических реакциях водпых растепий
Тканевые структуры водных растений характеризуются доста
точно высоким содержанием калия и значительно меньшим -
натрия. У большинства растений калий составляет 0,9-1,2% их биомассы. Наибольшее его количество (80 %) находится в вакуо лях. Как осмотически активный элемент калий влияет на транс
порт воды, гидратацию протоплазмы, снижает ее вязкость, повы
шает обводненность. Напомним, что количество воды в клетках
растений составляет по меньшей мере 70-80 % их массы. Лишь
незначительная часть (не более 1 %) гомеостатической воды при нимает участие в биохимических процессах. Преобладающее же
ее количество составляет внутреннюю среду, где протекают биоло
гические и физико-химические процессы. Внутреннее гидроста
тическое давление в живой клетке (тургор) придает растениям внешнюю форму, прочность и устойчивость. Постоянно циркули
руя в растениях, вода переносит растворенные в ней вещества и
одновременно освобождает организм от метаболитов и токсичес
ких веществ, т. е. выполняет роль, подобную функциям гемолим фы или крови у животных.
Калий играет чрезвычайно важную роль в функционировании устьичного аппарата высших водных растений, с помощью кото
рого обеспечивается газообмен и обмен влагой между внешней средой и клеточным пространством. Расположение устьиц на лис товой пластинке у высших водных растений зависит от их эколо
го-физиологических особенностей (плавающие, погруженные,
воздушно-водные).
Количество устьиц на листьях растений различноот 1000 до
100 000 на 1 см2 • Длина устьичных щелей равна 20-30, ширина-
4-6 мкм. Общая их площадь составляет 1 % площади листа. В
открывании устьиц исключительная роль принадлежит транс
порту ионов калия через клеточную мембрану и накоплению их в замыкающих клетках. При достаточном содержании калия по
вышается осмотическое давление клеток, в которые поступает во
да, и устьица открываются. Функционирование устьичного аппа-
252
Раадел III. А6иотические факторы водных экосистем
рата, как и транспорт ионов калия, связано со значительной затра той энергии, аккумулированной в АТФ. Ионы калия создают ион
ную асимметрию и, соответственно, участвуют в генерации потен
циалов между клеткой и внеклеточной средой.
С поступлением калия в организм связана активация свыше 60 ферментов, в частности тех, которые обеспечивают включение фосфатов в органические соединения и синтез рибофлавина как
компонента всех флавиионых дегидрогеназ.
У водорослей калий также является активатором многих фер ментов. Он играет важную роль в осморегуляции и в поддержа нии электрохимического градиента по обе стороны клеточных мембран.
В отличие от калия, роль натрия в жизнедеятельности расте ний не столь разнообразна. Они могут развиваться некоторое вре мя даже в среде, не содержащей натрия, но при наличии калия.
Особеппости обмепа патрия и калия в оргапизме водпых бесnозвопочпых
Роль ионов Na+ и к+ в жизнедеятельности водных животных эволюционно определилась еще в период становления биосферы. По своему ионному составу внеклеточная жидкость водных жи
вотных очень сходна с океанической водой. Это обусловлено влия
нием той морской среды, в которой в процессе эволюции формиро
вались первые живые существа. Концентрация неорганических
ионов, особенно Na+, к+ и Cl-, в крови морских беспозвоночных и
в морской воде очень сходна, что подтверждает океаническое про
исхождение минерального состава внеклеточной жидкости не
только у современных водных, но и у наземных животных.
Роль неорганических ионов в жизнедеятельности организмов
определяется не распространенностью химических элементов в
природе, а их свойствами, способностью участвовать в химичес
ких реакциях, стимулировать активность ферментов и влиять на
возбудимость клеточных мембран. У водных животных из всех
ионов внутриклеточной среды наиболее эффективно регулирует
ся содержание калия. Концентрация натрия во внеклеточных жидкостях непостоянна, а в клетках незначительна. Поддержа
ние определенного концентрационного градиента ионов в клет
Rах и внеклеточной жидкости гидробиантов в условиях существо
вания их в пресных или морских водах является одной из наибо
лее сложных фунRЦИЙ организма.
ВнутриRлеточное содержание ионов Na+ и к+ в первую оче
редь регулируется самой клеткой и лишь потом - всем организ мом. Это имеет особое значение для адаптации простейших, не имеющих эффективных механизмов регуляции обмена воды и
253
Основыгидраэкологии
неорганических ионов. Так, в организме инфузорий Tetrahyme-
na, в течение короткого времени, находящихся в среде с высоким
содержанием натрия (220 ммольjдм3) этот показатель возрастал до 105 ммольjдм3 • При перенесении их в менее соленую воду кон
центрация натрия уже в течение 14 дней снижалась до 43, а в
последующие два месяцадо 21 ммольjдм3 • Эти данные свиде
тельствуют, с одной стороны, о важном влиянии водной среды на концентрацию натрия в организме простейших, а с другой- о су
ществовании у них механизмов, препятствующих выравнива
нию осмотического (ионного) градиента между организмом и ок ружающей водной средой.
У морских организмов ионная концентрация внутренней среды приближается к солевому составу морской воды. Так, если средняя
концентрация натрия в морской воде составляет 457 ммольjдм3,
то в гемолимфе обыкновенной устрицы (Ostrea edulis) она равна
554, а у улитки морской заяц (Aplysia depilans)- 499 ммольjдм3 •
Аналогичные соотношения наблюдаются и у морских ракообраз
ных. Например, при указанной концентрации натрия в морской
воде в гемолимфе лангустов Palinurus vulgaris она не превышала
545, а у крабов Maja squinada- 500 ммольjдм3 •
У морских кольчатых червей (Aphrodite, Arenicola) концент рация натрия приближается к величине этого показателя в мор ской воде.
Содержание натрия в гемолимфе пресноводных ракообразных значительно выше, чем в водной среде. Так, в гемолимфе пресно водного ослика (Asellus aquaticus), который находился в воде с
концентрацией натрия 0,65 ммольjдм3 , этот показатель достигал 137 ммольjдм3 , т. е. превышение было более чем в 200 раз. Значи
тельно выше концентрация натрия и в организме кольчатых чер
вей (78,6-85, 7 ммольjдм3).
Существуют концентрационные различия в распределении ио нов калия во внутриклеточных и внеклеточных биологических
жидкостях. У многоклеточных организмов на межклеточное пространство приходится в разных органах от 16 до 30% объема тканей. При этом внутриклеточная концентрация калия характе
ризуется большей стабильностью, чем внеклеточная, т. е. клеточ
ные механизмы защищают внутриклеточную среду от значитель
ных внешних влияний и их изменений. Высокая стабильность внутриклеточной концентрации калия, слабо зависящей от ко лебаний гидрохимического режима среды, является эволюцион но закрепленной функцией организмов разных трофических
уровней.
Концентрация калия в биологических жидкостях и тканях
беспозвоночных выше, чем в пресных водах. Но по сравнению с
натрием эта разница меньшая, что объясняется большим участи-
254
Раздел Пl.А6иотические факторы водпых экосисте.м
ем ионов натрия в осморегуляторных процессах водных живот
ных. Так, если в пресных водах содержание калия колеблется в
пределах 0,08-0,20 ммольjдм3, то в гемолимфе перловицы оно составляет 0,28-0,48, у пресноводной живородки -1,20 ммоль/дм3•
'У морских моллюсков величины концентрации калия в воде и ге
молимфе близки. У средиземноморско-черноморской мидии его
содержание составляет 12,5 ммольjдм3 (в морской воде- 10,1), у сердцевидки Ламарка- 10,9 и у морского зайца- 9,7 ммоль/дм3 •
В гемолимфе морских ракообразных (Palinurus, Squikka, Maja)
концентрация калия колеблется в пределах 10,3-15,0 ммольjдм3 , а у кольчатых червей- 10,1-12,3 ммольjдм3 • Для сравнения от
метим, что у пресноводных ракообразных (Asellus, Cambarus) и у кольчатых червей концентрация калия в гемолимфе меньшая (со
ответственно 3,9-7,4 и 4,0-6,8 ммольjдм3 ).
Таким образом, организм морских моллюсков и пресноводных
беспозвоночных характеризуется определенным уровнем содер
жания ионов натрия и калия. Есть организмы, которые могут поддерживать в крови относительную стабильность концентра
ции ионов Na+, к+ и других элементов, находясь даже в условиях
резко пересоленных водрассолов. Примерам может служить ар темия соляная (Artemia salina) из ракообразных, живущая в при родных водах с минерализацией до 220 %о.
Натрий и калий в организме морских и nресповодпых рыб
Организм морских рыб гипотоничен по отношению к морской воде. Чтобы поддерживать водный баланс, морские рыбы вынуж
дены постоянно поглощать морскую воду, с которой в организм
поступает не только натрий, но и другие химические элементы, растворенные в ней. Избыток натрия, наряду с другими неоргани
ческими компонентами, поступающими в организм с морской во
дой, выводится из организма железистыми (кейс-вильмеровски ми) клетками жабр.
У пресноводных рыб, наоборот, вследствие постоянного про
никновения воды через слизистые покровы тела регуляторные
механизмы направлены на задержание натрия, калия и других
элементов и на выведение из организма избытка воды. В процессе эволюции у пресноводных рыб сформировались эффективные
системы поддержания положительного натриевого баланса нат рия за счет его интенсивной реабсорбции в почечных канальцах и
абсорбции ионов непосредственно из воды железистыми клетка
ми жабр.
Основное количество калия в организм как пресноводных, так
Морских рыб поступает с пищей, хотя определенная его часть по nадает и при заглатывании морской воды. Все же решающая роль
255
Основыгидраэкологии
в поступлении калия в организм принадлежит потребленной пи ще. У рыб, которые находились в морской воде с довольно высо
ким содержанием калия, но не питались, на протяжении несколь
ких дней резко падало выделение калия с мочой, а потом умень шалась и его концентрация в крови. И, наоборот, у рыб,
находившихся в среде с низким содержанием калия в воде, но
нормально питавшихся, все показатели калиевого обмена были в
норме. При голодании карасей одновременно с увеличением в ге
патопанкреасе содержания воды и натрия наблюдалось уменьше ние концентрации калия. Снижение содержания калия в тканях
золотых рыбок до 1,0 мгjдм3, сопровождается наряду с их обвод
нением, увеличением в них на 1-2 мгjдм3 концентрации натрия.
В основе выделения почками калия из организма костистых, хрящевых рыб (скат) и хрящевых ганоидов (осетр, севрюга) ле жат три процесса: клубочковая фильтрация при образовании пер вичной мочи, реабсорбция и секреция калия в просвет нефрона. В плазме крови калий находится в свободном состоянии и поэтому отфильтровывается в первичную мочу, из которой почти пол ностью реабсорбируется. Из организма выводится лишь то коли
чество калия, которое в результате его секреции клетками дие
тальнаго сегмента нефрона попадает в сборные трубочки и по ним переходит в мочеточник. Благодаря такому механизму рыбы до вольно чутко реагируют на положительный или отрицательный баланс калия в организме.
С увеличением содержания калия в воде оно может несколь ко повышаться и в плазме крови. Так, при увеличении концент
рации калия в воде от 8 до 20 мгjдм3 в плазме пресноводного
гольца Salvelinus malma его содержание возрастало с 3,0-3,5 до
4,5 мгjдм3 •
Природпый цезий в организме zидробиоптов
Цезий относится к первой группе щелочных металлов. Он име ет один стабильный изотоп и 21 -радиоактивный. После испыта
ний ядерного оружия и аварий на атомных электростанциях в
гидросфере увеличилось содержание изотопов 137Cs и 134Cs.
В океанических водах средняя концентрация цезия составляет
4·10-4 мгjдм3, а в пресных водах рек Европейского континента от 0,003 до 0,099 мкгjдм3 • Значительные колебания содержания
цезия в речных водах зависят, очевидно, как от геологических
особенностей водосборной площади, так и от антропогенных ис точников его поступления в окружающую среду. В атмосферу це
зий попадает при сжигании нефти и каменного угля, в котором его содержание достигает 3,0 мкгjкг. Этим объясняется тот факт, что в донных отложениях водных объектов, расположенных
256