РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПОНЕН­ ТЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Глава 3. Бактерии и вирусы

3.1. Бактерии

Средой проживания водных бактерий является толща воды и

донные отложения морей и континентальных водоемов. В зависи­

мости от преобладающего местообитания они подразделяются на

бактериопланктон (планктонные формы) и бактериобентос

(обитатели донных отложений). Значительное количество бак­

терий развивается на границе фаз «Водавоздух• (бактерио­ нейстон) и «Водатвердые субстраты• (бактериоперифитон).

Видовой состав бактериального населения и направленность мик­

робиологических процессов в водоемах зависят от их экологичес­

кого состояния, физических, химических, гидрологических фак­

торов и наличия других групп гидробионтов. Основными характе­ ристиками водоемов как среды для жизнедеятельности бактерий являются количественный и качественный состав органических веществ, гидрологический, температурный, солевой и газовый ре­ жим, наличие биогенных элементов и др.

В водоемах обитают представители всех систематических и физиологических групп бактерий. Среди бактерий, обитающих в водоемах, есть и бактерии, которые встречаются в атмосфере,

почве, на наземных растениях и животных.

Всоответствии с наиболее распространенной классификацией

кбактериям относят также актиномицеты палочковидной, нит­ чатой или кокковидной формы с боковыми ответвлениями без клеточных перегородок. Они напоминают микроскопические грибы. К актиномицетам относят собственно актиномицеты (род Actinomyces), для которых характерно спорообразование, мико­

бактерии (род Mycobacterium), микромоноспоры (род Micromonospora). Актиномицеты довольно широко распространены в гид­

росфере, в частности в иле водоемов.

Группу бактерий, которыми обрастают поверхности погру­ женных твердых предметов, составляют хламидобактерии. Они

имеют нитчатую форму и состоят из цепочек клеток, покрытых

слоем, импрегнированным оксидами железа или марганца. Ти­ пичными представителями хламидобактерий, интенсивно откла­ дывающих железо и марганец, являются виды родов Sphaerotilus и Leptothrix, широко распространенные в болотах. К миксотро­

фам относятся бесцветные серобактерии (род Beggiatoa), которые

50

Раздел /1. Биологические компоненты водных эн;осисте.м

откладывают серу в своих клетках. Это нитчатые организмы, не

имеющие фотосинтетических пигментов. Представителями фото­

синтезирующих пурпурных серобактерий являются виды родов Thiospirillum и Thiocapsa: первые из них имеют спиралеобразную форму, вторые - сферическую. Эти бактерии распространены в воде и донных отложениях морей, океанов, в серосодержащих ис­

точниках и других водоемах суши.

К микроорганизмам, которые обитают в почве, но могут зано­

ситься ветром и дождевыми потоками в водоемы, относятся мик­

собактерии. Они размножаются путем бинарного поперечного де­ ления клеток, образуя при этом скопления, состоящие из слизи и клеток, превращающихся в миксоспоры или микроцисты (напри­ мер, представители рода Myxococcus). Миксобактерпи способны

расщеплять целлюлозу, поэтому им принадлежит заметная роль

в разложении отмерших наземных и водных растений. Бактерии, в зависимости от путей их попадания в водоемы, раз­

деляют на аллахтонные (проникающие извне) и автохтонные {составляющие собственно бактериальное население водоемов). В

отличие от аллахтонных бактерий, которые в значительном коли­

честве обречены на вымирание, антохтонные формируют основ­ ную часть бактериальной продукции водоемов.

Бактерии поверхностных вод суши, морей, океанов и эстуари­

ев разделяют на три группы: автотрофы, миксотрофы и гете­

ротрофы. Автотрофные организмы строят свое тело, используя углерод углекислоты, миксотрофные способны переходить от ав­

тотрофного к гетеротрофному питанию, а гетеротрофные исполь­

зуют в качестве основного источника углерода органические сое­

динения [57]. Такие бактерии преобладают в водоемах. Состав ор­

ганических и неорганических веществ является ключевым

фактором, определяющим качественные и количественные пока­

затели бактериального населения. Важную роль играет также га­

зовый режим водоемов, особенно количество растворенного в воде кислорода. В зависимости от отношения к кислороду микроорга­

низмы деллют на аэробов (нуждаются в высоком его содержании в воде), микроаэробов (развиваются при сниженном парциальном давлении кислорода) и факультативных анаэробов (способны

жить при отсутствии атмосферного кислорода и в его присут­

ствии). Специфическую группу составляют облигатные анаэро­

бы, развивающиеся только при отсутствии кислорода, который

является для них токсичным элементом.

К существованию в аэробных и факультативно-анаэробных ус­

ловиях Приспособлены сапрофитные бактерии, питающиеся орга­ ническим веществом отмерших растений и животных. Сапрофи­

тами принято называть микроорганизмы, которые вырастают

51

Основыzидроэколоzии

при засеве воды на обогащенной органическим веществом стан­

дартной питательной среде, например мясо-пептонном агаре (МПА). Общее количество сапрофитных бактерий в водоемах -

нестабильный по:казатель. Он может изменяться в зависимости от

метеорологических условий (дождь, ветер, повышение или сни­

жение температуры воды и др.), содержания в воде органических

веществ автохтоннаго или аллахтонного происхождения. Поэто­

му объективное представление о бактериальном населении водое­

ма можно получить лишь при многократных отборах проб воды

из разных его участков и на протяжении различных сезонов года.

При этом необходимо определять не только общую численность

бактерий, но и численность их отдельных физиологических групп в толще воды и донных отложениях. Бактериальное насе­ ление воды и донных отложений отображает разный уровень

трофности водоемов.

В водных экасистемах бактерии играют чрезвычайно важную

роль. При их участии сложные органические вещества разру­

шаются до более простых соединений (деструкция), пригодных для усвоения гидробиантами других трофических уровней. Бла­ годаря этому бактерии существенным образом влияют на процес­

сы самоочищения воды. Их вклад в общую деструкцию органи­

ческого вещества озер и водохранилищ достигает 40-80 % , а в ре­

кахдо 80-100% (остаток разлагается другими гидробиантами­

водорослями, беспозвоночными).

Бактерии являются важной составной частью рациона прос­ тейших, червей, моллюсков, ракообразных. Превращая трудно­

доступные для животных органические вещества (клетчатку, гу­ миновые кислоты, белки) в более простые соединения, бактерии обеспечивают более эффективное их использование животными.

Отдельные физиологические группы бактерий могут разлагать

нефтепродукты, парафины, фенолы и различные синтетические

вещества.

Количество веществ, :которые разлагают бактерии, настолько

велико, что это послужило основанием для выдвижения гипотезы

.. катаболической безотказности микроорганизмов•. Согласно

этой гипотезе бактерии могут разлагать любое природное вещест­

во, структура :которого формируется из соединений углерода.

R наиболее распространенным в водных экасистемах микроор­ ганизмам относятся следующие: Pseudomonas fluorescens,

Micrococcus Iuteus, Micrococcus agilis, Micrococcus roseus, Proteus vulgaris, Spirillum rubrum, Sarcina lutea, представители родов Cladothrix, Sphaerotilus, Corynebacterium, Arthrobacter, Mycobacterium globlformis, Mycobacterium luteum, Bacillus mycoitles, Bacillus suЬtШs и др.

52

Раадел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

Возерных экоенетемах бактериальное население формируется

взависимости от экологических условий среды. Наибольшим ко­

личеством бактерий характеризуются эвтрофные (высокопродук­ тивные), наименьшимолиготрофные (малопродуктивные) озе­ ра. При этом в разных экологических зонах эвтрофных озер, ко­

торые отличаются по уровню растворенного в воде кислорода

(аэробная, микроаэрофильная, анаэробная зоны), четко обнару­ живается зависимость развития отдельных бактериальных сооб­ ществ от экологических условий.

В поверхностной пленке воды, характеризующейся наиболь­

шим содержанием питательных веществ и высоким уровнем на­

сыщенности кислородом, в 1 см3 воды насчитывается от 300 млн

до 4 млрд клеток бактерий. Значительное количество бактерно­

планктона сосредоточено во второй экологической зоне с опти­

мальным освещением и развитием фитопланктона, которая нахо­

дится на глубине 20-50 см от поверхности. Третья экологическая зона соответствует зоне термоклипа (температурного скачка), где

вследствие резкого падения температуры воды ее плотность воз­

растает, что сопровождается задержкой и накоплением в ней час­ тиц детрита и отмершего планктона, на которых поселяются бак­ терии. Это и обусловливает значительное (в несколько раз) воз­

растание их численности в этой зоне по сравнению с верхним

слоем воды (рис. 7).

В микроаэрофильной зоне - нижняя часть толщи воды, гра­ ничащая с анаэробной зоной, - создаются специфические эколо­ гические условия. Здесь еще присутствует растворенный кисло­

род и появляются восстановленные вещества, поступающие из

анаэробной зоны придонных слоев воды. Массово развиваются

Количество бактерий, млн клетокjсм3

53

Основыгидроэкологии

железобактерии, метанокисляющие, водородокисляющие и се­ робактерии.

Между нижней границей микроаэрофильной зоны и донными отложениями расположена анаэробная зона, где развиваются сульфатредуцирующие и маслянокислые анаэробные бактерии.

Донные отложения пресноводных водоемов характеризуются высокой общей численностью бактерий (от десятков и сотен мил­

лионов до нескольких миллиардов в 1 см3 влажного ила). В мезо­

трофных (среднепродуктивных) и эвтрофных (высокопродуктив­

ных) озерах на пекоторой глубине от поверхности ила протекают процессы образования метана, редукции сульфатов и масляно­ кислого брожения, в которых принимают участие бактерии. В

глубинных слоях донных отложений МИI<робиологические про­

цессы постепенно ослабляются вследствие уменьшения концент­ рации легкоусваиваемых баi<териями фраi<ций органических ве­ ществ, биогенных элементов и других веществ (рис. 8}.

После зарегулирования речных систем и образования водохра­

нилищ их экасистемы формируются в течение продолжительного

времени, что связано со значительными изменениями видового

состава и численности бактериального населения. Наиболее ин­

тенсивно эти процессы протекают в первые месяцы и годы после

затопления ложа водохранилищ. Для водохранилищ, I<ак и для

озер, характерна вертикальная стратификация бактериального

54

Раадея II. Био.яоzич.ес~>ие ~>о.мпопепты водпых Э~>осистем

веществ. В периоды наводнения и дождевых паводков, когда в реки заносится большое количество грунтовых смывов, значи­

тельно возрастает численность аллохтонного бактериопланкто­

на. Например, в Дунае, Днестре, Севереком Донце в это время об­

щее количество бактериопланктона почти вдвое превыmает его

численность в меженный период [122].

Из экологических факторов, влияющих на численность бак­

терий в воде, наиболее значимыми являются мутность воды и по­ ступление загрязненных стоков с сельскохозяйственных угодий, а также сточных вод промытленных и коммунально-бытовых предприятий. Их влияние на реки может усиливаться в межень, когда уменьшается водность и снижается степень разбавления загрязнений.

Возрастание численности бактерий в водоемах наблюдается в весение-летний период при повышении температуры воды. В теп­

лые осенние дни, при массовом отмирании фитопланктона и выс­

шей водной растительности, также происходит •вспышка• чис­

ленности бактерий, в частности сапрофитов, что важно для эколо­ го-санитарной оценки качества поверхностных вод.

На содержание бактерий в воде существенным образом влия­ ют сточные воды городов и поселков. Ниже их по течению рек

численность бактерий, в том числе сапрофитных и болезнетвор­ ных, значительно возрастает. С водосборной площади или со

сточными водами они могут поступать в континентальные водое­

мы и прибрежные морские акватории. Наиболее опасны из этих бактерий сальмонеллы. В морских водах их численность значи­

тельно меньше, чем в пресных, но в купальный сезон количество

бактериальных клеток в прибрежных зонах моря (особенно близ пляжей) может увеличиваться в 1000 раз и более.

После весеннего таяния снегов или осенних дождей, когда

возрастает смыв загрязнений с территорий городов и других на­

селенных пунктов, в водоемах может повышаться численность

не только сальмонелл, но и mигелл (возбудителей бактериальной

дизентерии).

Одним из признаков поступления фекального загрязнения в

природные водоемы может быть обнаружение в них бактерий

группы кишечной палочки, в частности их типичного представи­

теля - Escherichia coli. С целью установления времени поступле­ ния фекальных загрязнений пользуются определением анаэроб­ ных бактерий Clostridium perfringens. Эти бактерии постоянно

находятся в кишечном тракте людей, а в водоемы попадают с го­

родскими сточными водами лишь в вегетативной форме. При про­

должительном пребывания в воде они образуют споры, наличие которых в воде свидетельствует о довольно старом фекальном за­ грязнении водоема.

55