Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
литература для всех / romanenko_v_d_osnovy_gidroekologii.pdf
Скачиваний:
208
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
14.73 Mб
Скачать

Раздел IV. Водные экосисте.мы

Подвижные личинки морского желудя (Balanus) наиболее час­ то оседают на морском дне в местах, заселенных особями этого же

вида. Благодаря этому образуются колонии организмов одного ви­ да, формируется пространствеиная структура популяции. Такие

внутрипопуляционные группировки организмов, которые нахо­

дятся в ближайшем соседстве и непосредственно связаны между

собой определенными формами сигнализации, можно рассматри­ вать как элементарную структурную единицу популяции. В связи с тем, что популяция может занимать значительный ареал и, соот­ ветственно, входящие в ее состав отдельные особи могут находить­

ся на довольно большом расстоянии друг от друга, именно внутри­

популяционные группировки обеспечивают устойчивость популя­

ции в целом.

17.8. Плотность популяции гидробионтов

Для развития популяции фактор плотности может иметь как положительное, так и отрицательное значение. У гидробионтов, ведущих одиночный (обособленный) образ жизни, увеличение ко­ личества особей отрицательно влияет на их развитие, и, наоборот, стайные рыбы и другие водные животные лучше себя чувствуют в сообществе себе подобных. Они легче обеспечивают себя пищей и

меньше тратят энергии на ее поиски, находясь в стае. Экспери­

ментально доказано, что рыба желтокрылка (Cottocomephorus grewingki) в аквариуме не проявляет активности в поисках корма

и некоторое время может вообще не питаться. Десять же рыбок в течение нескольких дней поедают от 400 до 600 мг корма. Боль­

шую активность в поисках корма проявляют гольяны, омули и

некоторые другие стайные рыбы при высокой плотности популя­ ции. Так, если принять за 100% массу корма, которую поедали в аквариуме 50 двухлетних омулей (в расчете на одну рыбу), то при уменьшении их количества до 40 и 10 этот показатель енижался соответственно до 80 и 70 %, а при пребывании одной рыбы - до 4 7 % . Масса рачков Porcellio scaber при групповом выращивании (десять особей) на протяжении 30 суток увеличивалась в среднем на 8,1 г, а при уменьшении плотности их посадки до 5 особей этот

показатель составлял лишь 7,3 г.

Увеличение плотности популяции гидробионтов, ведущих

стайный образ жизни, дает положительные результаты только в

пределах определенного физиологического оптимума, характер­

ного для каждого вида. Перенаселение отрицательно влияет на

состояние популяции. Между плотностью популяции и естествен­ ными условиями среды должна быть согласованность. Популя­

ция может обладать генетически закрепленной высокой воспро­ изводительной способностью, однако при недостатке кормовых

ресурсов ее уровень может снижаться.

343

Осповыгидроэкологии

Для оценки согласованности этих факторов введен специаль­

ный термин емкость среды. Он характеризует скорость восста­

новления необходимых ресурсов для проявления потенциальных

возможностей популяцииобразования ею продукции на протя­

жении определенного промежутка времени. Этот показатель мо­

жет существенно различаться у отдельных групп организмов од­

ной популяции, находящихся в несколько отличных условиях среды. Например, развитие коловраток может не соответствовать потенциальным возможностям вида и абиотическим условиям в водоеме лишь потому, что в него было вселено большое количест­ во рыб, интенсивно выедающих этих беспозвоночных.

Емкость среды - это фактически ее потенциальные ресурсные возможности для воспроизводства биологической продукции. Воспроизводительными они называются потому, что при изъятии

из водоема определенного количества организмов популяция мо­

жет восстанавливаться за счет размножения оставшихся особей.

Изучение воспроизводительных возможностей популяции имеет важное значение для научно обоснованного планирования про­ мытленного лова рыбы и других гидробионтов. Переловы произ­ водителей могут подорвать воспроизводительные возможности популяции. Так, например, произошло с такими ценными морски­ ми рыбами, как нототения, иваси, и некоторыми другими объекта­

ми рыболовного промысла.

При чрезмерно плотном зарыблении прудов, без учета воспро­ изводительных возможностей популяций кормовых беспозвоноч­ ных животных, на протяжении короткого времени может быть полностью подорвана кормовая база рыб, что приведет к сниже­

нию темпа их роста. На восстановление биологических ресурсов

влияет не только интенсивность их изъятия, но и экологические

условия среды.

Гидробианты выделяют в воду многочисленные продукты сво­ ей жизнедеятельности. При достижении их критической концент­

рации развитие популяции резко тормозится, и значительная ее

часть может даже погибнуть. Установлено, что кожа некоторых видов рыб (налим, балтийская минога) выделяет вещества пеп­

тидной природы, которые угнетают активность ферментов, участ­ вующих в репродуктивном процессе. При увеличении плотности карпов в аквариумах без повышения проточности воды, наряду с

уменьшением скорости их роста, снижалась активность дыха­

тельных ферментов и уменьшалось тканевое содержание макро­

эргических фосфорилированных соединений. При достижении определенной плотности в культуре дафний, моин и других рако­

образных приостанавливается их дальнейшее развитие и снижа­

ется численность популяции. Таким образом регулируется чис­

ленность популяции в естественных условиях.

344

Раздел IV. Водные экосисте:мы

Глава 18. Гидробиоценозы как биолоrические

системы rидросферы

18.1. Общая характеристика гидрабиоценозов

Гидробиоценоз является структурно-функциональной частью

водной экосистемы, ее биоты. Это биологическая система, вклю­

чающая популяции разных видов растений, животных, микроор­ ганизмов, которые населяют определенный участок водного объ­ екта (водной толщи, дна и т. д.), то есть определенный биотоп (экотоп).

В отличие от популяций, состоящих из особей одного вида,

гидрабиоценозы - это сообщества гидробиантов разных система­

тических групп. Их объединяет не только принадлежиость к оп­

ределенной территории или акватории, но и метаболические осо­ бенности -прежде всего трофические взаимоотношения, действу­ ющие в течение продолжительного времени. Автотрофные организмы создают органическое вещество (первичную продук­ цию), :которое становится источником питания для организмов

других трофических уровней. В этом процессе устанавливаются

сложные взаимоотношения между продуцентами (автотрофны­ ми организмами) и консументами (гетеротрофными организма­ ми). Среди последних выделяются первичные консументырас­ тительноядные животные и вторичные - хищники, потребляю­

щие первичных.

Используя общее жизненное пространство, гидробианты посто­

янно влияют на него.

Для водных организмов среда их обитания является одновре­

менно и их внутренней средой, из :которой они получают :кислород,

биогенные элементы и куда выделяют продукты жизнедеятель­

ности (экзометаболиты). Между организмом и растворенными в воде веществами постоянно осуществляется метаболическая связь. Как сложная биологическая система гидрабиоценоз объеди­

няет представителей различных систематических групп растений,

животных и микроорганизмов, взаимосвязанных между собой и с окружающей водной средой. Именно такие связи определяют це­

лостный характер гидробиоценоза. Термин нидробиоценоз• отра­

жает межпопуляционные взаимосвязи гидробиантов разных тро­ фических уровней в условиях водной среды. Уже в самом назва­

нии «гидробиоценоз•> отражены три составляющие такой системы:

«гидро» (водная среда), «био» (биота) и «ценоз•> (сообщество). Гидрабиоценоз только тогда может рассматриваться как жи­

вая надорганизмеиная биологическая система, :когда все ее эле­

менты включаются в единую взаимосвязанную трофическую

цепь круговорота веществ и энергии.

345

Основыzидроэколоzии

В зависимости от количества элементов, входящих в состав

гидробиоценоза, определяется его наполненность и сложность,

структурированность и упорядоченность. При всей Многокомпо­

нентнасти и многофункциональности гидрабиоценоза он функ­

ционирует как единая система, подчиненная специфическим за­

кономерностям.

18.2. Видовое разнообразие гидрабиоценозов

В состав гидрабиоценоза входят организмы разных видов, кото­

рые в условиях конкретных биотопов образуют отдельные популя­

ции. Количественное и качественное соотношение разных популя­

ций формирует видовую структуру гидробиоценоза. В него входят

и отдельные организмы, которые могут находиться в составе био­

ценоза временно. Структурными элементами гидрабиоценоза яв­ ляются все компоненты биоты (микроорганизмы, водоросли, выс­ шие водные растения, беспозвоночные, рыбы, позвоночные жи­ вотные).

Поскольку в гидрабиоценоз входят популяции и организмы разных видов, важной его характеристикой является видовая структура. Она позволяет оценить значение отдельных видов в

функционировании системы. Не все из многих компонентов гид­

рабиоценоза играют одинаковую роль. Среди них есть представ­

ленные значительным количеством особей и большой биомассой - доминанты. Роль других несколько меньше, их называют субдо­ минантами. Но имеются и играющие второстепенную роль (вто­ ростепенные, или адоминанты) или случайно занесенные в биоце­

ноз (случайные). Значение отдельных популяций и их доминиру­

ющая роль в трансформации веществ и энергии определяется

численностью, биомассой и затратами энергии на обмен веществ. Каждый биоценоз имеет свои, присущие лишь ему особенности, свою структуру доминантных форм гидробиантов и энергию их ме­

таболизма.

Доминирующую роль отдельных видов можно оценивать не

только по количественным показателям, но также по их участию

в трансформации энергии. Среди доминирующих видов в гидро­ биоценозах выделяются виды-эдификаторы, то есть такие, кото­ рые в процессе жизнедеятельности наиболее существенно влияют

на состояние водной среды и на других членов гидробиоценоза. Примерам может служить массовое развитие моллюска дрейссе­

ны. Она образует многоярусные обрастания, развивающиеся на разделе фаз водатвердый субстрат и в значительной степени из­ меняющие условия существования других гидробионтов.

Для характеристики биоценозов используются такие понятия, как видовое разнообразие и коэффициент видовой общности, или

видового сходства гидробиоценозов.

346

РаJдел IV. Водные эк:осистемы

Видовое разнообразие гидрабиоценоза - это количественное со­

отношение отдельных видов гидробионтов, входящих в его состав. Оно оценивается при помощи индекса К. Шеннона:

~N.

 

N.

Н= L.J-' log

2

- ' ,

i=t N

 

N

где N;- численность любого i-го вида; N- общая численность всех видов в сообществе; т- количество видов. Для расчетов индекса можно использовать и значения биомассы гидробионтов.

Индекс Шеинона характеризует видовой состав и численность

гидробионтов - компонентов гидробиоценоза и довольно адекват­ но отображает его разнообразие.

В экологии используются также показатель разнообразия по Симпсону и показатель выравненности. Биологическое значение этих показателей состоит в том, что они отражают не только раз­ нообразие видового состава отдельных гидробиоценозов, но и их приспособленность к условиям среды. Тенденция развития есте­ ственных растительных и животных сообществ состоит в увели­ чении их видового разнообразия, но существует определенный

предел, до которого это увеличение обеспечивается естественны­

ми энергетическими ресурсами. Переход за эту границу приводит

к снижению эффективности использования ресурсов живыми

компонентами водной экосистемы.

Экосистемы сневысоким биотическим разнообразием, сущест­

вующие за счет легкодоступной внешней энергии, могут быть дос­ таточно стойкими во времени и способе противостояния внешним неблагоприятным факторам, если поступление питательных ве­

ществ извне сохраняется на достаточном уровне в течение продол­

жительного времени. В этом случае даже низкий показатель ви­

дового разнообразия их гидробиоценозов может быть оптималь­ ным. Если же основным энергетическим источником является

солнечная энергия, стационарное состояние экосистемы поддер­

живается лучше при высоком уровне видового разнообразия рас­

тительных организмов-автотрофов. Это объясняется более эффек­

тивным использованием источника энергии благодаря наличию широкого спектра альтернативных путей его утилизации.

При благоприятных условиях существования численность ви­ дов в гидробиоценозах возрастает, но каждый вид представлен

меньшим количеством особей. Наоборот, внеблагоприятных ус­ ловиях уменьшается видовое разнообразие, но численность каж­ дой популяции повышается. Видовое разнообразие гидробиоце­ нозов зависит от времени их существования. В гидробиоценозах

давно сформированных водных экоеметем видов значительно

больше, чем в молодых. Это можно проследить на примере искус­ ственно созданных водоемов-накопителей и рыбоводных прудов.

347

Основыгидраэкологии

После их спуска большая часть гидробиантов погибает, а после за­

полнения водой процесс восстановления видового состава и чис­

ленности происходит довольно медленно.

Между видовым разнообразием гидрабиоценозов и количест­

вом энергии, поступающей в них, существует прямая корреля­

тивная зависимость, которая обнаруживается при сопоставлении степени видового подобия гидрабиоценозов с их энергетическими

потоками. Для оценки степени видового подобия гидрабиоцено­

зов применяется коэффициент видовой общности, или видового сходства, который определяется процентным отношением коли­

чества общих видов к общему количеству видов. Для расчетов ис­ пользуют индексы, предложенные Жаккаром, Серенеенам и Константиновым. Индекс Жаккара:

к- с

- (а+Ь)-с'

индекс Серенсена:

К=~.

а+Ь

где а и Ь- количество видов, выявленных в каждом из сравнива­ емых гидробиоценозов; с - количество общих для них видов.

Индекс Константинова:

N

К= l:min(a11 ,a12 ),

i=l

где а1 и а2 - соответственно наименьшая численность i-го вида в

проц~нта~ от общей численности в первом и втором сравнивае­

мых гидробиоценозах; N - общее количество видов в сравнивае­ мых биоценозах.

Приведем такой пример. В первом гидрабиоценозе на отдель­

ные виды, обозначенные А, В, С и D, приходилось соответственно

50, 25, 25 и 10% особей по численности или биомассе. Во втором эти показатели составляли 20, О, 30 и 50 %. Тогда, в соответствии

с приведеиной формулой, индекс Константинова, характеризую­

щий коэффициент видового сходства этих гидробиоценозов, будет

равен 55 % (К= 20 + О + 25 + 10 = 55 % ).

Как уже отмечалось, в состав гидрабиоценозов входят не толь­

ко виды, представленные довольно многочисленными популяци­

ями (лидеры), но и представители малочисленных видов (аутсай­

деры). Они являются резервом для пополнения и замещения ви­

дов-доминантов.

Итак, чем больше видовое многообразие гидробиоценоза, тем

он устойчивее к изменениям условий среды.

348

Раздел. IV. Водные экасистемы

18.3. Гидрабиоценозы переходных экологических зон

( экатонов)

Переход от одного гидрабиоценоза к другому может быть посте­

пенным или резким, но между ними всегда существует переход­

пая зона. Ее размер составляет от нескольких метров до несколь­ ких сотен и даже тысяч километров. Такая переходпая зона назы­

вается экотоном. Экотпон - это участок водного пространства, расположенный на стыке четко различающихся биотопов. К эко­

тонам относятся зетуарии рек - переходвые зоны между пресно­

водными и морскими экосистемами. По своим физическим и био­

логическим характеристикам экотоны являются уникальными

зонами с высокой продуктивностью. Непосредственно в области

смешивания вод создаются особенно благоприятные условия для развития разных форм жизни. Фауна и флора экатонов в видовом отношении и по показателям численности отдельных видов более богата, чем в соседних гидробиоценозах. Так, в гидрабиоценозах

эстуариев есть морские, солоноватоводные и пресноводные фор­

мы. В этом состоит так называемый краевой эффектп гидрабиоце­

нозов контактных зон.

Экатонами могут быть не только контактные зоны между реч­

ными и морскими экосистемами, но и места впадения рек в озера

и водохранилища или притоков в реки. Установлено, что краевой

эффект проявляется в большей степени в тех случаях, когда отли­

чие условий сопредельных биотопов наибольшее. Это подтверж­

дается особым видовым богатством поверхностной пленки водое­ ма в зоне контакта воды с атмосферой (нейстон) и придонного

слоя в зоне контакта воды с донным грунтом.

18.4. Структура гидрабиоценозов

Гидробиоценозы, состоящие из автотрофных и геторотроф­ ных организмов, называются полночленны.ми. Иногда встреча­

ются водные экосистемы, в которых практически отсутствуют

автотрофные организмы, а имеются лишь гетеротрофные. К та­

ким неполночленны.м гидрабиоценозам относятся биоценозы во­ доемов темных пещер, где не может происходить фотосинтез. В то же время здесь могут жить простейшие, хемосинтезирующие бак­ терии и даже некоторые беспозвоночные, которые питаются гото­ выми органическими веществами, поступающими извне (напри­

мер, из фильтрационных вод, которые проходят через пласт грунта

и вымывают из него не только неорганические, но и органические

вещества).

В состав полночленных гидрабиоценозов входят гидробианты

различных систематических групп: микро- и макроводоросли,

349

Основыгидраэкологии

высшие водные растения, бактерии, актиномицеты, простейшие, беспозвоночные и рыбы.

Гидрабиоценозы можно подразделять на сообщества водорос­

лей (алъгоцепозы), высших водных растений (фитоценозы), жи­

вотных (зооцепозы), рыб (ихтиоцепозы) и т. д. Можно выделять

гидрабиоценозы также по характеру биотопа, например гидрабио­ ценозы толщи воды, литоральной зоны, скал (морские биоцено­ зы), песчаного грунта и др. В гидраэкологической практике не­ редко объектом системного исследования являются не все попу­ ляции гидробиоценоза, а только относящиеся к определенному таксону (таксоцепоз).

В зависимости от характера донных грунтов изменяется и со­ став донной фауны. По этому признаку в континентальных водое­

мах различают биоценозы песчаных грунтов (пса.м.мофильпые), глинистых грунтов (аргилофильпые), каменистого дна (лито­ фильпые), ила (пелофильпые). Для проточных (лотических) вод­ ных экасистем к названию биоценоза прибавляется приставка <<рео~. Так, биоценозы речных экоеметем с песчаным дном имеют

название пса.м.мореофильпые, с глинистымаргилореофильпые, с илистымпелореофильпые и т. п.

В гидрабиоценозе могут выделяться четко ограниченные ло­ кальные сообщества растений или животных. Они не являются

доминирующими, но играют довольно заметную роль в функцио­

нировании гидробиоценоза.

Помимо доминантных и специфичных (характерных) видов растений и животных в составе гидрабиоценозов встречаются ви­ ды, представленные немногочисленными особями. Они не опреде­ ляют общей структуры биоценоза, но при некоторых изменениях условий среды могут играть важную роль в его биологическом

разнообразии. Используя разные источники питания, такие не­

многочисленные организмы при определенных условиях могут

значительно увеличивать свою численность и биомассу и даже за­ нимать в биоценозе доминирующее положение. Такие неспеци­

фичные для определенного периода существования биоценоза ви­ ды гидробиантов делают его структуру более устойчивой, то есть благодаря значительному видовому разнообразию достигается

динамическое существование гидробиоценозов.

Для водной среды характерна вертикальпая структура гид­ робиоцепозов. Она определяется прежде всего экологическими ус­

ловиями, типичными для отдельных зон водных объектов. Так,

для пелагических зон определяющими факторами являются гра­

диент освещенности, температура, газовый режим, концентра­ ция биогенных веществ. На больших глубинах в морях и океанах формирование донных биоценозов зависит от гидростатического давления, характера грунтов и динамики водных масс. Все эти

350

Раздел IV. Водные экосисте.мы

факторы определяют специфику видового состава, преобладание

определенных видов, их биопродуктинность и влияние на попу­

ляции других организмов. Именно абиотические факторы среды определяют пространствеиную структуру гидробиоценозов.

Пространствеиным границам гидрабиоценозов отвечает биотоп,

для которого минимальное пространство с комплексом взаимо­

действующих видов обеспечивает полный цикл биогенного круго­

ворота веществ и энергии.

Сообщество высших водных растений (фитоценозы) характе­

ризуется как горизонтальной, так и вертикальной структурой. Отдельные участки зарослей могут отличаться по плотности, воз­

растному составу и общей фитомассе. Пространствеиное деление

связано с поддержанием оптимальной плотности растений в усло­ виях ценотической конкуренции.

Вертикальная структура фитоценозов формируется в соответ­

ствии с уровнем освещенности, влияющим на фотосинтетическую

активность популяций в целом. Ее можно характеризовать, исхо­

дя из ярусности растительности, то есть сосуществования разных

по высоте групп растений в пределах фитоценоза. Для высших

водных растений ярусноетЪ может проявляться как на уровне од­ новидовых сообществ, так и в сосуществовании разных типов вод­ ной растительности: погруженных в воду, прикрепленных с пла­

вающей листвой, свободноплавающих и воздушно-водных расте­

ний. Для каждого из этих экологических типов растительности

характерна своя пространствеиная структура. Так, для куги озер­ ной типичным является куртинный тип фитоценозов. Замкну­

тость куртин невысокая (проективное покрытие 5-40 %, иногда до 70 % ). Эти сообщества имеют одноярусную вертикальную

структуру с плотностью побегов до 200-300 на 1 м2 • Фитоценозы

рогоза узколистного имеют одноярусный травостой доминантно­

го растения. Но часто в пределах фитоценоза можно наблюдать

двух- и трехъярусную структуру, образуемую популяциями дру­

гих видов растений. Среди сообществ свободноплавающих выс­

ших водных растений выделяются широким распространением фитоценозы сальвиним плавающей, которая в местах массового

развития покрывает поверхность водоемов сплошным ковром. Из

прикрепленных растений с плавающими вегетативными органа­ ми, которые могут образовывать до 100 % проективного покры­

тия, можно упомянуть кувшинку белую. Фитоценозы этого расте­ ния часто имеют двухъярусную вертикальную структуру. При

этом нижний погруженный в воду ярус значительно более развит, чем верхний, находящийся на поверхности водоема.

Таким образом, формы структурной организации фитоценозов водных растений довольно разнообразны. Нарядуснебольшими

куртинами они могут образовывать сплошные заросли, занимаю-

351

Основыгидраэкологии

щие значительные площади мелководий. При этом вертикальная

яруспасть в них связана с генетически закрепленной особен­ ностью протекания всех физиологических процессов (фотосин­

тез, утилизация питательных веществ, транспирация, вегетатив­

ное и половое размножение).

Структуру планктонных и донных ценазов наиболее наглядно

можно продемонстрировать графически в виде ценограм.мы, объе­

диняющей два компонента: график, отражающий ранжирование видовых популяций по уровню их количественного развития, и секторальную диаграмму, на которой показаны процентвые соот­

ношения (по биомассе, численности) основных таксономических

групп (для фитопланктоназеленые, диатомовые, синезеленые и

другие водоросли; для зоопланктона - ветвистоусые и веслоногие

ракообразные, коловратки; для зообентосамоллюски, олигохе­ ты, личинки хирономид и других насекомых и т. д.). В центре меньшей окружности, вписанной в большую, указывается общая биомасса ценаза (рис. 118).

Для углубленного экологического анализа сообществ и биоце­ нозов в целом часто применяется индекс плотности Ьр (Ь- биомас­

са данного вида, р - количество проб (в процентах), в которых встречается данный вид). С помощью индекса плотности прово­

дится ранжирование видов по степени их значимости в сообщест­

ве, в состав которого они входят.

Ценаграмма одновременно дает информацию о видовом составе ценоза, его иерархической структуре (виды-доминанты, субдоми­ нанты, адоминанты), биомассе ценаза в целом и удельном весе в

нем важнейших систематических групп (крупных таксонов) гид-

II

UllШIJ Cyanophyta

Chlot·ococcales

Другиевиды

Рис. 118. График (I)

и секторальная диа­

грамма (11) струк­

туры ценаза фито­

планктона.

352

Раадел IV. Водпые экосисте.мы

робионтов. Она поддается интерпретации методом компьютерной

графики, позволяющим фиксировать всю полученную биоцено­

логическую информацию в компьютерной памяти, а также моде­

лировать различные варианты изменения структуры сообществ гидробиантов в разные периоды их существования, то есть прог­

позировать возможные изменения, происходящие под влиянием

естественных и антропогенных факторов.

18.5. Взаимоотношения гидробиантов в экасистемах

Гидробианты в экасистемах иребывают в постоянном контакте

и объединены довольно сложными взаимоотношениями. Важней­ шие из нихэто топические и трофические (пищевые) связи.

Топические отношения обусловлены совместным обитанием разных популяций в одном биотопе и соответственномежвидо­ вой конкуренцией за жизненное пространство, растворенный кислород и прочие необходимые для жизни условия.

Трофические связи, тесно переплетаясь, формируют трофичес·

кие цепи различного типа, по которым циркулируют потоки энер­

гии. Отдельные виды имеют как свои собственные, так и общие с

другими видами источники питания, а переплетение трофичес­

ких цепей создает трофическую сеть экосистемы.

Каждый член трофической цепи выступает по отношению к предыдущим как хищник, а по отношению к потребляющим его - как жертва. Например, ветвистоусые ракообразные поедают

планктонные водоросли и микроорганизмы, их самих поедают

рыбы-планктофаги (мирные рыбы), а последниххищные рыбы.

Параллельна существуют другие трофические цепи: коловратки поедают микроводоросли и бактерии, хищные циклопы поедают

коловраток и молодь ветвистоусых, а самых циклопов поедают

рыбы-планктофаги.

К.В. Беклемишев выделяет еще два типа связей: миграцион­ ные, или форические, и фабрические. Последний тип связей воз­ никает, если организмы одного вида используют представителей

другого или разрушенные части их тел (например, раковины мол­

люсков, сброшенные при линьке панцири ракообразных) как субстрат для поселения и др.

Отдельный тип межпопуляционных связей составляют анти· биотические связи, обусловленные выделением гидробионтами, в частности высшими водными растениями, антибиотиков, па­ губно влияющих на бактерии, вирусы и водоросли, а также раз­

личных токсических веществ (синезелеными и динофитовыми

водорослями, ядовитыми беспозвоночными и рыбами). Выделе­

ние антибиотиков и ядовитых веществ - это .. химическое ору­ жие»> гидробиантов в борьбе за существование.

353

Осковы гидроэкологии

Соответствующие отношения между растениями в ботанике

называются аллелопатией.

Как следствие взаимодействия всех сообществ гидробиантов и

абиотических факторов среды формируется экологическая ниша популяции, то есть то место, которое она занимает в системе био­ ценотических связей. Нишаэто совокупность всех условий, не­ обходимых для существования вида, не ограниченного временем и пространством. Она характеризует степень биологической спе­

циализации вида.

Особи одного и того же вида на разных стадиях развития могут

занимать разные экологические ниши, например головастики,

которые живут в воде и входят в состав водных экосистем, и

взрослые лягушки, которые ведут наземный образ жизни, но для

размножения возвращаются в воду.

Довольно сложные взаимоотношения у рыб и беспозвоночных в экосистемах. Зоопланктон, зообентос и частично зооперифитон

изоофитос потребляются рыбами и составляют их естественную кормовую базу. Выедая зоопланктон, рыбы-зоопланктофаги су­

щественным образом изменяют количественные характеристики

исоотношение популяций, а следовательно - структуру планк­

тонных сообществ. Это же относится ко взаимоотношениям рыб­ бентофагов и бентосных организмов.

Выедание может быть сплошным или выборочным, что зависит от соотношения размеров тела (в частности, ротового отверстия) рыбы-потребителя и кормовых объектов. Некоторые зоопланк­

тонты, например Daphnia longispina, имеют на панцире выросты,

иглы и шипы, которые колют ротовое отверстие рыб, и поэтому рыбы избегают их поедать. Других зоопланктонтов, не имеющих

соответствующих морфологических защитных элементов, они

потребляют более охотно. Мальки рыб не могут заглатывать отно­

сительно крупных планктонтов, например дафний, и питаются

лишь мелкими организмами (коловратками, науплиусами весло­

ногих ракообразных). Когда мальки подрастают, картина меняет­

ся, и начинается сплошное выедание мезозоопланктона, вслед­

ствие чего его общая численность резко падает. Это заметно влияет

и на развитие фитопланктона, поскольку при уменьшении числен­

ности зоопланктона ослабевает пресс на фитапланктонные водо­

росли, которые могут размножаться до уровня ~цветения>) воды.

Интродукция рыб в водоемы может существенным образом из­ менять эту ситуацию: к примеру фитопланктофаг белый толстолоб

массово выедает фитопланктон, а зоопланктофаг пестрый толсто­

лоб выступает как дополнительный потребитель зоопланктона.

Многие зоопланктонные организмы летом находят убежище в зарослях высших водных растений, скрываясь здесь от перегрена

и чрезмерной освещенности. В этом биоценозе они также стано-

354

Раадел IV. Водпые экосисте.мы

вятся пищей рыб (мальков, личинок), а также хищных насеко­

мых и их личинок.

Привыедании высших водных растений белым амуром унич­

тожается биотоп этого комплексного биоценоза и он фактически

перестает существовать.

Об интенсивности выеданиякормовой базы рыбами судят, ис­ следуя состав корма в желудках и кишечниках рыб и сопоставляя

его с видовым составом планктонных и донных ценазов соответ­

ствующего водоема. Количественную оценку можно дать с по­

мощью показателя, который называется индексом наполнения

(желудков или кишечников). Это отношение общей массы содер­ жимого данных органов к массе тела рыбы, выраженное в проде­

цимилле %00 ).

Массу желудочного или кишечного содержимого устанавлива­

ют непосредственным взвешиванием, извлекая его из вскрытых

желудков (кишечников), или обходным путем, подсчитывая все организмы или их непереваренные остатки в каждой пробе и ум­ ножая количество выявленных особей каждого вида на их «стан­ дартную~ биомассу no сnравочным таблицам.

Поскольку в желудочно-кишечном тракте рыб многие кормо­

вые организмы находятся в частично перевареином состоянии, их

идентифицируют с помощью специальных справочников, а био­ массу определяют по специальным таблицам «реконструирован­ ной~ массы. Все расчеты суммируют, а после обработки достаточ­ ного количества проб (не менее 25 вскрытых рыб одинакового воз­ раста, размера и массы) обрабатывают статистически для

установления средней величины для исследуемой популяции рыб. Выев свою естественную кормовую базу, рыбы в конце концов

начинают голодать. Это, в частности, наблюдается в нерестовых

прудах, где большое количество мальков, родившихся одновре­

менно, может за короткое время выесть весь зоопланктон и погиб­

нуть от голода.

Дефицит кормов может возникать вследствие межвидовой.

конкуренции (как между разными видами рыб, так и между ры­

бами и хищными беспозвоночными). О степени ее напряженности

также можно судить, исследуя содержимое желудочно-кишечно­

го тракта рыб разных видов.

Распространенным типом связей в экасистемах является сим­

биоз (термин «симбиоз~ предложил А. Де Баре в 1879 г.). Под

симбиозом понимают продолжительное сосуществование орга­

низмов разных видов, при котором оба организма (симбионты) лучше приспосабливаются к условиям среды. В симбиотических

системах могут возникать трофические, пространствеиные и дру­

гие типы взаимоотношений. При трофических связях один из

партнеров питается по счет неиспользованных остатков корма,

355

Основыzидроэкологии

продуктов пищеварения или тканевых жидкостей тела другого. При пространствеином симбиозе один вид гидробионтов поселяет­

ся на поверхности или внутри тела другого. К такому симбиозу от­

носится также общее использование укрытий, например раковин,

нор, домиков и т. п. В симбиотических взаимоотношениях один

из партнеров в определенной степени возлагает на другого (или оба друг на друга) задачу регуляции своих отношений с окружаю­ щей средой. В связи с этим симбионты часто имеют разные, а точ­ нее, противоположные признаки. Это могут быть как подвижные организмы, так и ведущие прикрепленный образ жизни, пассив­

ные и способные защитить себя от врагов. По характеру отноше­

ний между партнерами выделяют такие основные типы симбиоза.

Коммепсалиам - это такая форма взаимоотношений между

двумя видами организмов, при которой один из них использует

какие-либо преимущества другого, не причиняя ему непосред­ ственного вреда. При такой форме сосуществования комменсал

использует хозяина как место поселения или средство nередвиже­

ния, а сам выступает своего рода санитаром, подбирающим остат­

ки его корма или питаясь другими организмами, которые живут

в теле хозяина. Так, жгутиконосцы и амебы, живущие в кишеч­ нике рыб, питаются бактериями, которые в нем находятся. Оли­ гохеты, например хетогастер прудавый {Chaetogaster limnaeci) иногда поселяются в дыхательной полости некоторых двухствор­ чатых моллюсков, используя их как укрытие. Некоторые рыбы

из семейства Pomacentridae живут среди щупалец гигантских

морских анемонов. Постоянными жильцами здесь являются так­ же небольшие по размерам и ярко окрашенные рыбки рода Amphiprion. Они свободно плавают среди щупалец этих кишечно­ полостных, питаются остатками пищи анемонов и даже собирают

остатки пищи с их щупалец. В свою очередь, эти рыбки приносят

свою добычу к щупальцевым зарослям анемонов, где и съедают

ее, а остатки подбирают анемоны. В то же время, как только к щу­ пальцам анемонов приближаются другие водные животные, они

сразу же захватываютел щупальцами и поражаются специальной

токсической жидкостью. Примерам комменсализма кишечнопо­ лостных и рыб может служить постоянное пребывание молоди

пикши, трески и других рыб под колоколом крупной арктической

медузы Cyanea capillata. Они используют ее как укрытие и место

кормежки: объедают остатки корма, nрилипшие к щупальцам. Особой формой взаимоотношений гидробиантов в екосистемах

является мутуалиам. Это такая форма сосуществования, при ко­

торой ни один из партнеров не может существовать без другого. Примерам могут служить водоросли, живущие в организме зеле­

ной гидры и отдающие ей до 30% продуктов фотосинтеза. Еще больше (до 50%) органических веществ отдают инфузориям Para-

356

Раздел IV. Водные эх:осисте.мы

mecium caudatum зеленые водоросли, которые в процессе метабо­ лизма усваивают углекислоту из тела инфузорий. В теле турбел­

лярий Convoluta roscoffensis постоянно находится зеленая водо­ росль Platymonas convoluta, за счет которой эта турбеллярил фак­

тически и живет.

Мутуализм автотрофных и гетеротрофных организмов не яв­ ляется исключительным явлением, а представляет собой эволю­ ционно закрепленный способ сосуществования. В процессе эво­

люции сформировались даже механизмы, с помощью которых ге­

теротрофный организм сдерживает деление водорослевых клеток путем образования специальных угнетающих их жизнедеятель­ ность веществ. Благодаря этому развитие водорослей находится

под контролем и никогда не мешает нормальному развитию хозя­

ина. Вместе с тем клетки этих водорослей не могут свободно суще­

ствовать в воде.

Другим примерам симбиотических взаимоотношений являет­

ся пребыванис в теле глубоководных рыб и некоторых беспозво­

ночных хемосинтезирующих светящихся бактерий. Так, в теле

рыбы глубоководного удильщика поселяется палочковидная

<<Светящаяся>) бактерия, которая передает свет организму рыбы. В условиях глубоководной тьмы такой способ сосуществования облегчает контакты между рыбами, а бактериям обеспечивает

достаточное количество питательных веществ.

Одной из форм взаимоотношений между гидробиантами в эка­ системах является стимуляция. Под стимуляцией понимают ус­ корение роста организмов одних популяций другими. Как прави­

ло, ее основой выступает биоХИмическое взаимодействие между

метаболитами, выделяемыми организмами, которые входят в

разные популяции. Например, для нормального развития диато­

мовых водорослей необходим витамиН: В12, выделяемый в процес­

се жизнедеятельности бактерий. При совместном пребывании в

биоценозе бактерий и водорослей создаются благоприятные усло­

вия, при которых водоросли выделяют достаточное количество

полисахаридов, необходимых для развития бактерий, а послед­

ние обеспечивают их витамином В12• Благодаря этому стимулиру­

ется рост и развитие как бактерий, так и водорослей.

Совсем иными взаимоотношениями характеризуются конку­ ренция, хищничество и паразитизм. Конкуренцияэто взаимо­

отношения между организмами одного вида, nроявляющиеся в

борьбе за пищу, биотоп и т. д. Хищничество характеризуется вы­ живанием одних организмов за счет поедания других. Оно может nриобретать разные формы. Хищниками могут быть и растения.

Так, на вильчатых листьях nузырчатки размещены nузырьки,

имеющие входное отверстие, которое закрывается клапаном.

Поскольку листья погружены в воду, через такие отверстия в ny-

357

Основы гидраэкологии

зырьки заплывают личинки рыб и, не имея возможности освобо­

диться, погибают, а продукты разложения их тел усваиваются растением. Листья другого растения - альдроваяды пузырчатой (Aldrovanda vesiculosa) покрыты тонкими волосками, при при­

косиовении к которым лист скручивается, образуя камеру, в ко­

торую заключаются мелкие личинки рыб и некоторые беспозво­ ночные. Продукты их разложения усваиваются растением. Наб­ людения, проведеиные в Рыбинском водохранилище в 1957 г.,

показали, что в пузырьках 71-78 % исследованных экземпляров

пузырчатки находились мертвые планктонты (ветвистоусые, вес­ лоногие и ракушковые ракообразные).

Паразитизмэто форма взаимоотношений двух организмов, принадлежащих к разным видам, из которых один (паразит) ис­ пользует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источни­

ка пищи, возлагая при этом на хозяина регуляцию своих отно­

шений с внешней средой. Он отличается более сложным, чем хищничество, антагонистическим характером связей. Отноше­

ния между партнерами в паразитических системах построены по

принципу нестойкого равновесия, нарушение которого может привести к гибели одного или обоих партнеров. В частности, па­ разиты существенным образом влияют на численность популя­

ции хозяев и могут определять направленность микроэволюци­

онных процессов. Считается, что антагонистические отношения между паразитом и хозяином определяются более тесным, чем

при комменсализме, характером связей. Организм хозяина часто

воспринимает паразита как антиген, который вызывает образо­

вание антител и другие иммунобиологические реакции. Вслед­

ствие этого проявления антагонистических отношений между

партнерами могут сглаживаться.

По степени зависимости от хозяина паразитов подразделяют на

облигатных (обязательных) и факультативных (необязатель­ ных). В случае, если паразитынападают на хозяев только для пи­

тания, такие взаимоотношения получили название временный па­

разитизм. По месту локализации паразиты делятся на эктопара­

зитов, живущих на поверхности тела, и эндопаразитов, которые

живут во внутренних органах (ткани, клетки, полости тела). Среди паразитов рыб встречаются представители практически

всех классов простейших: жгутиковых, корненожек, споровиков

иинфузорий. Жгутиковые паразитируют на коже, в кишечнике,

в крови. Корненожки поселяются в основном в органах пищева­ рительной и выделительной систем. Инфузории поражают жабры

икожу. Такие инфузории, как хилодонелла и ихтиофтириус, час­

то являются причиной массовой гибели молоди рыб в прудовых

рыбных хозяйствах. Распространены в водоемах (особенно в во­ дохранилищах) такие паразиты, как ремнецы. Этотпаразит лока-

358

Раадел IV. Водные экосистемы

лизуется в кишечнике окончательных хозяев, которыми являют­

ся рыбоядные птицы (первыми хозяевами служат веслоногие рач­ ки, а промежуточными - рыбы).

В водных экоепетемах паразитизмдовольно распространен­ ное явление, так как водная среда способствует передаче парази­ тических организмов от одного вида животных к другому. Изве­ стны такие формы паразитических взаимоотношений, при кото­ рых сами паразитыслужат хозяевами для других паразитов. Так,

некоторые микроспоридии паразитируют в трематодах, цестодах

и других паразитах. Некоторые из них вызывают гибель аквари­ умных моллюсков, ракообразных и рыб.

Паразитов рыб и беспозвоночных и их взаимоотношения с хо­ зяевами изучает отдельная область биологической науки - гидро­ паразитология, основателем которой в Украине был академик А.П. Маркевич.

18.6. Роль высших позвоночных животных

вбиологических процессах водных экосистем

Вбиологических процессах, происходящих в водных экосисте­ мах, наряду с собственно гидробиантами довольно значительную

роль играют высшие позвоночные животные, которые или посто­

янно живут в водной среде, или связаны с ней на определенных этапах своего жизненного цикла. Это амфибии, рептилии, птицы

и млекопитающие.

Амфибии значительную часть своей жизни проводят в воде,

где происходит спаривание и откладка икры. Они встречаются в тихих заводях, непроточных озерах и прудах, заболоченных ни­

зинах, больших и малых реках и даже в быстрых горных потоках.

Из амфибий на Европейском континенте наиболее распростра­

нены лягушки - травяная, прудовая, остромордая и озерная; жа­

бысерая, или обыкновенная, зеленая, пестрая и жерлянка обык­

новенная.

Все упомянутые амфибии размножаются в воде. Из отложен­

ной икры выклевываются хвостатые головастики, которые ды­

шат перистыми жабрами. Головастики проходят несколько ста­

дий метаморфоза и иревращаются во взрослых лягушек, мигри­

рующих в наземные биотопы.

Наземные лягушки обитают вблизи водоемов или увлажнен­ ных мест, а в воду заходят только для размножения (остромор­ дая, травяная лягушки). Озерная и прудовая лягушки живут пре­ имущественно в воде. Взрослые лягушки потребляют главным об­

разом насекомых, беспозвоночных. Озерная, прудовая лягушки и

жабы поедают икру и молодь рыб. При массовом развитии они мо-

359

Основы гидроэх:ологии

гут уничтожить в пруду до 50 % молоди рыб. Потребляют они и

личинок насекомых, которые проходят стадии развития в воде.

Их влияние на рыбопродуктивность водоемов оценивается неод­

нозначно: как потребители молоди рыб они наносят значитель­ ный ущерб рыбному хозяйству, а потребляя насекомых и их ли­ чинок, поедающих икру и мальков рыб, наоборот, оберегают мо­ лодь рыб от уничтожения.

Лягушки часто сами становятся жертвой хищных рыб. Особен­

но интенсивно за ними охотятся сомы. В Днепре и его водохрани­ лищах сомы часто подплывают близко к берегу, где и нападают на лягушек. В прудовых хозяйствах форель, окунь и другие хищные рыбы поедают головастиков, а головастики питаются зоопланкто­ ном и конкурируют за кормовую базу с молодью рыб.

За икрой и личинками рыб охотятся тритоны, относящиеся к хвостатым земноводным семейства саламандровых. В Украине

встречается карпатский тритон - эндемик, распространенный

только в Карпатах.

Большинство рептилий - наземные животные, а морские виды черепах и змей приспособились к жизни в воде и выходят на сушу лишь для того, чтобы отложить яйца. Немало рептилий рождает живых детенышей. Среди черепах есть пресноводные виды, жи­ вущие в реках и прудах. Их можно встретить в рукавах низовий Днепра, Днестра и Дуная. Они медленно и неуклюже передвига­ ются по суше, но ловкие в водной среде. Большинство черепах -

хищники, охотящиеся на других животных, но среди них встре­

чаются и растительноядные виды. Все черепахи заглатывают кус­ ки пищи, поскольку не могут жевать. Размножаются черепахи,

откладывая яйца в ямки, вырытые в теплом и мягком грунте. В прогретом грунте (чаще всего это песок) в яйцах развиваются че­ репашата, которые самостоятельно вылупляются из кладки. И пресноводные, и морские черепахи потребляют рыбу.

Взаимоотношения между рыбами и рептилиями в водоемах

осуществляются по принципу «хищникжертва•. При этом хищ­

никами выступают, как правило, такие рептилии, как ужи, змеи

и крокодилы. На Европейском континенте распространен водяной уж, который потребляет преимущественно рыбу. Особенно значи­ тельный вред наносят ужи рыбным хозяйствам на рисовых чеках. Среди пресмыкающихся пресных водоемов тропических широт

очень много змей и ужей, нападающих на рыб.

Значительную часть кормового рациона крокодилов составля­ ют рыбы. Крокодилы и аллигаторы - типичные хищники, но с возрастом их рацион изменяется. Так, полуметровый нильский крокодил оз. Виктория питается насекомыми, пауками, лягуш­ ками, а при достижении 1 м в длину начинает охотиться на рыб, птиц, ящериц, мелких млекопитающих. Взрослые крокодилы

360

Раадел IV. Водные эк:асисте.мы

могут нападать на крупных млекопитающих, пресмыкающихся и

даже на людей.

Берега морей, водохранилищ, озер и болот дают приют много­

численным видам водоплавающих птиц, которые плавают и ныря­

ют в поисках корма. Известно около 300 видов птиц, гнездящихся

вдоль побережий. В зарослях возле воды гнездятся пеликаны, ут­ ки, гуси и другие представители пернатых. На берегах и в устьях

рек, на мелководьях водохранилищ встречается шилоклювка -

длинноногий кулик с черно-белой окраской.

На пресноводных озерах, реках и болотах живут цапли, аисты,

журавли, пастушки и целые стаи пластинчатоклювых - уток, гу­

сей, лебедей. Пластинчатоклювые - это преимущественно расти­

тельноядные птицы, питающиеся травами, водорослями, насеко­

мыми и рачками. К ним относится обыкновенная змеешейкаво­

доплавающая птица, своим длинным острым клювом гарпунящая

рыб, лягушек, раков и других мелких животных.

Среди хищных птиц, живущих возле водоемов и питающихся рыбой, выделяются орлан-белохвост и скопа. Особенно большое количество птиц обитает на побережьях морей, охотясь за рыбой. Среди них хорошо известны альбатросы, буревестники и другие,

которые могут продолжительное время находиться в воздухе, про­

летая над морем тысячи километров, и только для размножения

возвращаются на берег. Среди обитателей океанских просторов

встречаются многочисленные группы птиц, которые охотятся за

рыбами и большую часть жизни проводят на воде, ныряя за ними.

Так, чистики, топарки и кайры гнездятся на неприступных при­ брежных скалах; а бакланы в те часы, когда не ныряют за рыбой,

сидят на деревьях и сушат перья под солнцем, расправив крылья.

Кайры образуют на скалах большие колонии («Птичьи базары~).

Значение птиц для функционирования водных экасистем чрез­

вычайно важно. Особым многообразием отличаются взаимоотно­ шения рыб с птицами. Птицы удобряют водоемы, переносят при­ липтую к их перьям и лапкам икру рыб. Возле «птичьих база­

ров~ часто концентрируются большие скопления рыб, которые

питаются за счет более развитого на таких морских акваториях

фито- и зоопланктона.

Впромытленном рыбоводстве вошло в практику создание для

разведения карпа комбинированных рыбно-утиных прудовых хо­ зяйств. Совместное выращивание рыбы и уток способствует значи­ тельному повышению рыбопродуктивности вследствие удобрения

прудов птичьими экскрементами и поедания утками избыточной растительности. Декоративную роль в городских водоемах играют

лебеди.

Вто же время птицы отрицательно влияют на рыбопродуктив­

ность естественных и искусственных водоемов. Рыбоядные пти-

361

Основы zидроэколоzии

цы могут выедать значительную часть не только молоди, но и

взрослых рыб. Описаны случаи, когда за счет выедания птицами

численность молоди промыслова ценных видов рыб в прудах уменьшалась в 4-5 раз. Птицы могут разносить некоторые опас­ ные глистные инвазии, в частности лигулез. Возбудителем этого

заболевания является ремнец Ligula intestinalis, в цикле разви­

тия которого первым хозяином выступают веслоногие рачки, про­

межуточнымрыбы, поедающие их, а окончательным - рыбояд­ ные птицы. На рисунке 119 схематично изображен цикл разви­

тия ремнеца и продолжительность прохождения отдельных

стадий после попадания его яиц с экскрементами птиц в воду. Оценивая значение птиц для функционирования пресновод­

ных экосистем, необходимо иметь в виду и их роль как биологи­

ческих мелиораторов: они поедают чрезмерно развитую водную

растительность (преимущественно ряску), а также уничтожают

большое количество хищных водных насекомых и амфибий, ко­ торые питаются икрой, личинками и мальками рыб.

В континентальных водоемах рыбу потребляют ондатры, вы­ хухоли, выдры и даже лисицы и медведи (рис. 120).

Влияние наземных животных на функционирование водных

экасистем может осуществляться не только за счет поедания от­

дельных групп гидробионтов, но и путем сооружения запруд и об-

Рис. 119. Цикл развития паразитарыб ремнеца Ligula [39].

362

Раадел IV. Водные экасистемы

Рис.120. Основные формы биотических связей во внутренних водоемах [75]: 1 -лягушка, схватившая рыбу; 2 - уж с пойманной рыбой; 3 -судак, который охотится за рыбами; 4 - крохаль ныряет за рыбой; 5 - рыбы охотятся за цик­ лопами; 6 - чайка, поймавшая рыбу; 7 - орлан с пойманной рыбой; 8 - скопа и 9- медведь, :которые поймали рыбу; 10- цапля; 11- бобры возле запруды,

изменившей гидрологический режим водоема; 12 -выдра с пойманной рыбой.

разования в прибрежных участках суши системы нор, которые заполняются водой. Так, построенные бобрами запруды не только изменяют гидрологический режим на отдельных участках рек, но

и превращают их в слабопроточные водоемы. Такие запруды мо­

гут существенным образом нарушать миграционные пути рыб, от­ рицательно влияя на их нормальный нерест.

Приведеиные данные свидетельствуют о существовании био­

тических связей между внутриводоемными и вневодоемными

процессами, в которых принимают участие наземные животные.

Биотические взаимоотношения между водными животными в

морских экоенетемах характеризуются в основном связями типа

кормовой объектпотребитель (puc.121).

Например, зоопланктон потребляют рыбы и такие морские млекопитающие, как киты. Так, основным кормом усатых китов

являются планктонные (в частности, рачки Calanus) и донные (бо­ коплавы Amphipoda) ракообразные. Этими же рачками питается

атлантическая сельдь и многие другие виды рыб. Среди морских

китов есть и питающиеся рыбой. Около 45 % видов зубатых китов и 50 % видов усатых китов являются рыбоядными животными.

Из черноморских млекопитающих за рыбой охотятся дельфи­

ны. Их основным кормом служат хамса, шпрот, ставрида, луфарь,

барабулька и многие другие виды рыб. Среди дельфинов наиболь­

шей агрессивностью выделяется черная касатка, нападающая не

363

придонных беспозвоночных;
рыба, откладывающая икру под панцирь

Основыzидроэколоzии

--

Рис. 121. Биотические связи рыб и других водных животных в морских экасистемах [75]:

1 -кит полосатый и сельдь атлантическая возле скоплений планктонных ра­ кообразных; 2 - морскал чайка с пойманной рыбой; 3 -дельфин охотится за рыбой; 4- малый буревестник, ныряющий за рыбой; 5- кит-горбач, который охотится за сельдью; 6 - кальмар с пойманной рыбой; 7 - мальки рыб, схва­ ченные щупальцами медузы; 8- рыбы (пикша, треска), поедающие донных и

9 -

краба; 10- мальки рыб, прячущиесл под куполом медузы.

только на мелких стайных рыб, но также на скатов, камбал и даже

акул.

Много рыбы поедают морские рыбоядные птицы, в частности

чайки. Среди них выделяется малый буревестник, который мо­ жет нырять за рыбой до 70-метровой глубины.

Значительный вред морской ихтиофауне наносят кишечнопо­

лостные. Известно много видов медуз, которые захватывают сво­

ими щупальцами мальков рыб, поражают их ядовитыми стре­

кательными клетками, а затем отправляют в ротовую полость для

дальнейшего переваривания. Потребляют рыб и кальмары.

Кроме рыб-планктофагов существуют рыбы-бентофаги. Их ос­

новным кормом являются моллюски и другие донные и придон­

ные беспозвоночные.

Биотические связи у водных животных определяются не толь­ ко питанием. Важное место в таких связях занимает процесс воспроизводства себе подобных. В частности, использование од­

них видов гидробиантов другими как нерестового субстрата. Из­ вестны особенности нереста рыб, когда икра откладывается под

364