Основыгидраэкологии

склянки (прозрачные и темные) параллельна заполняются водой,

взятой из зарослей, для определения продукции и деструкции фи­

топланктона. Обычно во всех экспериментах определяется началь­

ная (контрольная) концентрация кислорода в воде в зоне зарослей.

19.4. Методы определения вторичной продукции

Важной характеристикой водных экасистем является вторичная продукция, или продукция популяций водных животных. К ней

относится продукция гетеротрофных организмов, питающихся го­

товыми органическими веществами, то есть продукция организ­

мов второго и последующих трофических уровней. Кроме водных

животных к таким организмам относятся также бактерии и гри­

бы. Вторичная продукция включает прирост соматических и гене­

ративных тканей, экскреты, отчужденные элементы тела (слу­ щенный эпителий, слизистые покрытия и т. д.). Исходя из этого,

вторичную продукцию можно рассматривать как итог ассимиля­

ции кормовых продуктов в процессе энергетического обмена.

Производительность популяции водных животных зависит как от условий существования, так и от ее размерно-возрастной структуры. По этим показателям популяции подразделяются на ряд типов. Так, к моноциклическим относятся популяции гидро­ биантов с коротким периодом развития, рождающихся практи­

чески одновременно. Моноциклическими являются, в частности,

популяции веслоногих ракообразных (Copepoda). Второй тип - популяции, в которых одновременно присутствуют особи различ­ ных возрастных групп. Это, например, популяции крупных двух­ створчатых моллюсков, большинства видов рыб, у которых до­ вольно продолжительный период развития и очень короткий пе­

риод размножения. В таких популяциях в стадии половой

зрелости находится одновременно несколько поколений, что де­

лает их возрастную структуру достаточно разнообразной.

Третью группу составляют популяции ветвистоусых планктон­

ных ракообразных и некоторых других видов, которые размножа­

ются непрерывно на протяжении всего вегетационного периода.

Такие популяции при переходе от одной стадии развития к другой не теряют биомассу в результате элиминации, а наоборот, она воз­

растает вследствие перехода молоди в старшую группу.

К четвертой группе относятся популяции видов, характеризу­

ющихся непрерывным полициклическим размножением и корот­

ким периодом индивидуального развития (коловратки, простей­

шие, бактерии). Например, для большинства представителей класса Rotatoria продолжительность жизни составляет 5-10 су­

ток. Такие коловратки, как Brachionus calyciflorus, В. rubens и

некоторые другие откладывают довольно большие по размеру яй­

ца уже через сутки после рождения.

380

Раадел. IV. Водпые экасистемы

Деление популяций водных животных на 4 типа имеет сущест­

венное значение при выборе методов расчета скорости образова­

ния продукции популяции.

Вторичную продукцию, или накопление биомассы (энергии)

на уровне консументов, определяют несколькими методами: 1) по увеличению биомассы (плюс биомасса изъятия, или элиминации) за определенный промежуток времени в расчете на единицу объе­

ма воды или площади дна; 2) по интенсивности газообмена (при

параболическом типе роста гидробионтов); 3) по динамике суточ­ ного прироста особей одного размера с учетом их биомассы, чис­ ленности и средних размеров. Суточная продукция бактерий и

других гидробионтов, которые размножаются делением надвое,

определяется по скорости размножения с учетом средней числен­

ности популяции [23].

Рассмотрим некоторые из упомянутых методов расчета вто­ ричной продукции. Так, для популяций бентосных животных (моллюски, хирономиды и др.), у которых показатели роста осо­

бей являются линейной функцией возраста, пользуются форму­

лой Бойсен-Йенсена [124]:

Р =В,+ В2 - В1,

где Р- продукция; В,- элиминированная биомасса, которая рав­

на производной величине от численности погибших особей и их

средней биомассы; В1 и В2 - биомасса в начале и в конце периода наблюдений.

Этот метод позволяет рассчитывать продукцию популяций ви­

дов водных животных, у которых можно различать отдельные

поколения или когорты. Например, если нужно рассчитать про­ дуктивность популяции Calanus finmarchicus за год, учитывает­ ся снижение численности каждого поколения в ней. При этом

масса элиминации определяется по уменьшению численности

особей за год и средней биомассе каждой из элиминированных

особей. В тех же случаях, когда имеющаяся биомасса за расчет­

ное время не изменяется, считается, что продукция популяции

равняется элиминации.

Для определения продуктивности популяций с полицикличес­

ким типом размножения пользуются методом, базирующимся на

данных о росте особей, их скорости размножения и возрастной структуре популяций [84]. В частности, он перспективен при рас­

четах продуктивности популяций планктонных ракообразных (разных видов дафний, моин и др.). Согласно этому методу сум­ марную продукцию Р за конкретный период времени можно рас­

считать по формуле:

Р = Р. + Pg,

где Р.- соматическая продукция; Pg- продукция за счет размно­

жения.

381

Основыгидраэкологии

Соматическая составляющая продукции определяется показа­ телями роста организмов, входящих в популяцию. Связь между линейными размерами и массой организмов выражается таким

уравнением:

W=qLь,

где W- масса животного, мг сырой массы; q- константа, равняю­

щаясямассе гидробионта при длине тела 1 мм; L- линейный раз­

мер, мм; Ь - показатель формы тела.

Показатель q для многих планктонных ракообразных может быть определен заранее и внесен в специальные таблицы, что ус­ коряет проведение расчетов. Это же касается и показателя формы тела Ь. В тех случаях, когда показатели роста водных животных

не связаны с изменениями формы тела, Ь = 3. Отношение линей­

ного размера к массе может уменьшаться или увеличиваться в за­

висимости от аллометрической формы тела. Так, если форма тела становится менее вытянутой или более вытянутой, то соответ­

ственно Ь > 3 или Ь < 3. С помощью указанного метода можно най­

ти величину суточного прироста биомассы для определенных воз­ растных стадий зоопланктонтов. Это достигается путем умноже­ ния суточного прироста на количество особей в каждой возрастной группе и дальнейшего простого арифметического сложения полу­ ченных результатов. Так получают величину соматической про­ дукции популяции. Величина генеративного роста, связанного с

размножением, определяется по формуле:

р =NFq

g D '

где N- численность размножающихся самок; F- количество яиц

в одной кладке; q- масса одного яйца, мг; D- продолжительность

развития яйца, сутки.

Проведение расчетов вторичной продукции с применением

этого метода требует знания биологии соответствующих видов. Для определения продолжительности жизни отдельных возраст­ ных стадий конкретных популяций в естественных водоемах

Г.Г. Винберг [72] предложил физиологический метод расчета про­

дукции, в основе которого лежит показатель среднесуточной ско­ рости потребления кислорода. Этот метод дает возможность оце­

нивать продукцию популяций животных, рост которых происхо­

дит по параболическому закону, когда известна численность,

масса животных, зависимость интенсивности обмена от массы,

калорийность особей и значения коэффициента использования

корма второго порядка К • Величина среднесуточной продукции

2

выводится из соотношения:

P=NWRK2

l-K2 '

382

Раадел IV. Водные экосисте.мы

где N- численность животных в популяции; W- их масса; R- среднесуточная скорость обмена (по поглощению кислорода); К2 -

коэффициент использования усвоенного корма на рост.

Коэффициент К2 определяется по приведеиному ниже уравнению:

к-~._!_

2 - dt А'

где djdt- скорость валового роста; А- скорость ассимиляции кор­ ма, зависящая от рациона и его усвоения [23].

Приведем еще один способ расчета средней скорости наращи­

вания продукции за единицу времени (час, сутки, сезон, год) на

момент наблюдения. При расчетах принимается во внимание, что

популяция разделена на n возрастных групп, каждая из которых

характеризуется начальной W 1_1 и конечной W 1 массой особей. При этом учитывается продолжительность стадии развития D1•

Для половых продуктов (яиц) i =О.

Возрастные группы разбиваются с таким расчетом, чтобы в каждой группе увеличение массы и изменение численности осо­ бей аписывались линейными функциями. При таких условиях средний привес за сутки может быть выражен как:

w;- w;_l

д

где D1 - время пребывания организмов в конкретной размерно-воз­ растной группе или время прохождения данной стадии развития.

В этом случае средняя скорость наращивания продукции i-воз­ растной группы:

(w- w 1)N.

P(t)= ' ,_ ',

Dt

где N 1 - численность особей i-возрастной группы.

Средняя скорость продукции популяции планктонных ракооб­

разных рассчитывается по формуле:

где n- количество размерно-возрастных групп или стадий разви­

тия; последний член уравнения (+W0N 0 /D0 ) - суточная продук­ ция за счет возрождения особей; W0 - масса одного яйца, N 0 - ко­ личество яиц в популяции в момент времени t; D0 - продолжи­

тельность эмбрионального развития.

Указанная формула не учитывает возможность элиминации

органических веществ за счет экскреции, слущивания эпителия

и т. п. Более сложные расчеты проводятся, если учитываются все компоненты продукции. В учебнике приведены лишь некоторые

383