- •Глава 1. ГИДРОСФЕРА И ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
- •1.1. Общая характеристика гидросферы
- •Глава 3. Бактерии и вирусы
- •3.1. Бактерии
- •3.2. Вирусы
- •Глава 4. Водоросли (Algae)
- •4.1. Экологические формы водорослей
- •4.4. Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •4.5. Харовые водоросли (Charophyta)
- •4.6. Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •4.7. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •4.8. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- •4.9. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •4.10. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •4.12. Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Глава 5. Высшие водные растения
- •5.1. Общая характеристика
- •5.2. Экологические группы
- •Глава 6. Водные беспозвоночные животные
- •6.1. Простейшие (Protozoa)
- •6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
- •6.5. Немертины (Nemertini)
- •6.9. Моллюски (Mollusca)
- •6.10. Щупальцевые (Tentaculata)
- •6.12. Иглокожие (Echinodermata)
- •Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
- •7.2. Рыбообразные
- •7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- •7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
- •7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)
- •9.3. Плотность воды
- •9.5. Цветность воды
- •Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов
- •10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
- •11.3. Кальций в водных экосистемах
- •11.5. Сера природных вод и процессы сульфатредукции
- •12.2. Железо
- •12.3. Медь
- •12.4. Марганец
- •12.5. Цинк
- •12.6. Кобальт
- •14.1. Химические и биологические превращения
- •15.1. Круговорот азота в биосфере
- •Раздел IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 17. Популяции гидробионтов
- •17.1. Общее представление о популяции
- •17.2. Половая и возрастная структура популяций
- •17.6. Регуляция численности популяции
- •17.8. Плотность популяции гидробионтов
- •19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах
- •19.3. Методы определения первичной продукции
- •19.4. Методы определения вторичной продукции
- •Раздел V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 20. Органическое загрязнение
- •20.3. Самозагрязнение и самоочищение водоемов
- •21.1. Естественная и антропогенная эвтрофикация
- •22.1. Источники токсического загрязнения
- •22.2. Реакция гидробионтов на токсическое воздействие
- •22.3. Токсикометрия
- •Глава 24. Качество воды
- •24.4. Методы оценки качества природных вод
- •Раздел VI. МОРЯ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ
- •Глава 25. Экосистема Черного моря
- •25.1. Водный баланс и качество воды
- •25.2. Газовый режим
- •Глава 26. Экосистема Азовского моря
- •26.1. Формирование водного баланса
- •26.2. Гидрохимический режим
- •26.3. Флора и фауна
- •Глава 27. Экосистемы причерноморских лиманов
- •27.3. Биологические ресурсы лиманов и их народнохозяйственное значение
- •Глава 29. Бассейн Днепра
- •29.1. Общая характеристика
- •Глава 30. Экология бассейна р. Припять
- •Глава 31. Экология бассейна р. Десны
- •Глава 32. Экология днепровских водохранилищ
- •32.2. Особенности формирования экосистем
- •32.6. Основные сообщества животного населения
- •Глава 33. Экология украинской части бассейна Дуная
- •33.2. Биота Килийской дельты
- •Глава 34. Экология р. Днестр
- •Глава 35. Экология р. Южный Буг
- •35.1. Гидрологический и гидрохимический режим реки
- •35.2. Биота Южного Буга
- •36.2. Гидрохимический режим и формирование качества воды
- •Глава 37. Экология р. Западный Буг
- •Глава 38. Экологические особенности малых рек
- •Глава 39. Экосистемы озер
- •Глава 40. Экологические особенности болот
- •40.1. Общая характеристика
- •Глава 41. Пруды рыбохозяйственного назначения
- •41.1. Общая характеристика
- •41.2. Гидрохимический режим прудов
- •41.4. Прудовое рыбоводство
- •42.1. Общая характеристика
- •42.2. Гидрохимический режим водоемов-охладителей
- •Глава 43. Экосистемы каналов
- •43.1. Общая характеристика каналов Украины
- •Русские и латинские названия гидробионтов
- •Список литературы
Раадел 11. Биологические компоненты водных эн:осистем
К морским донным организмам относятся беспозвоночные, выделенные в самостоятельный тип погонофоры (Pogonophora). Как эволюционная ветвь вторичноротых они получили свой ста
тус только в середине ХХ века. Распространены эти животные
обычно в глубоководных районах Тихого, Индийского и Атланти ческого океанов. Из описанных 150 видов около 25% -обитатели
глубоководных океанических впадин (глубиной 3000 м и боль wе), 30%- обнаруживаются на глубине около 1000 м и лишь нес :коль:ко видов - на глубине до 300 м.
Погонофоры относятся к холодноводным животным (диапазон
переНОСИМЫХ температур ОТ -1,3 ДО+13 °С), ЧТО И ОПределяет ИХ
расселение на больших глубинах, где температура воды значи тельно ниже, чем ближе к поверхности морей и океанов.
Они отсутствуют в Азовс:ком, Черном и Каспийском морях.
Нет их и в сильно опресненном Балтийском море, так как эти ор
ганизмы нормально развиваются при океанической солености во
ды (более 30 %о).
Характерной особенностью погонофор является наличие очень тонкого тела (длиной от нескольких сантиметров до 1,5 м), заклю ченного в длинную хитиновую трубку, открытую с обоих концов. Они не имеют пищеварительной системы, кишечник полностью
редуцирован, а их питание осуществляется венчиком головных
щупалец с многими анастомозами. Этим аппаратом они отфильт
ровывают из воды мелкие частицы детрита и планктонные орга
низмы, которые под влиянием бактериальной флоры, находя щейся в полости тела, распадаются с образованием растворенного органического вещества, которое является их пищевым субстра
том и всасывается теми же щупальцами.
Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
7.1. Экологические особенности формирования
ихтиофауны
Важной составной частью биоты водных экасистем континен
тальных водоемов, морей и океанов является ихтиофауна, вклю
чающая рыбообразных и рыб. К рыбообразным относятся низшие
Хордовые: ланцетники (класс Amphioxi) и круглоротые (класс
Cyclostomata), в частности миксипы (Myxini) и миноги (Petrolllyzones).
Рыбы (Pisces)- это позвоночные животные, дышащие жабра
ми и передвигающиеся с помощью плавников. Большинство из liиx имеет внутренний костный или хрящевой скелет.
163
Основыгидроэкологии
Рыбы пресноводных и морских экасистем образуют экологи
ческие сообщества, приспособленные к определенным условиям
среды.
Обитатели толщи глубинных вод характеризуются как рыбы батиали, а донные - как рыбы абиссали. В прибрежных водах
преобладают донные или придонные рыбы. Некоторые из них
имеют уплощенную форму тела. Они медленно передвигаются по
дну, преимущественно на незначительные расстояния. Среди ·rа ких рыб больше всего бентофагов и мелких хищников. При раз
множении они откладывают икру на дно. Некоторые виды выме
тывают пелагическую икру, из нее выходят личинки, которые
постепенно мигрируют к прибрежным мелководьям.
Для большинства бентосных рыб характерна забота о потом стве. Например, губановые рыбы (Labridae), которые водятся в
Азовском и Черном морях, откладывают икру в гнезда и охраня
ют такую кладку.
Песчаные мелководья, каменистые донные грунты и заросли
подводных растений (преимущественно макроскопических водо рослей) являются местами обитания многих видов прибрежных
рыб. Наряду с рыбами, всю жизнь проводящими в прибрежных
зонах морей (бычки, губаны и другие), есть и такие, которые
только на определенных стадиях своего жизненного цикла пре
бывают в прибрежной зоне (рис. 77).
Например, камбала речная черноморская (Platichthys flesus luscus) на ранних стадиях развития держится на значительном расстоянии от берега, молодь же и взрослые особи сосредоточива
ются в прибрежной зоне. Сарган черноморский (Belone belone euxini), наоборот, нерестится на прибрежных растениях, а его
личинки мигрируют в открытое море на нагул.
Ближе к устью рек, где вода менее соленая и более мутная, размножаются главным образом мирные пелагические рыбы и развивается их молодь. В воде со взвешенными частицами хищ
ники хуже видят свою добычу, и мирные рыбы легче избегают их нападения. В то же время мутность воды резко ограничивает мно гообразие видового состава ихтиофауны.
В зоне континентального шельфа видовое многообразие боль ше по сравнению с открытой частью морей и океанов. Но числен-
Рис. 77. Морские прибреж ныерыбы:
а - карась морской ласкирь
(Diplodus annularis); б- губан (Labrus viridis); в - европей
ский звездочет (Uranoscopus
scaber);
(Liopsetta glacialis);
ватый скат (Raja clavata) [75].
164
Раадел 11. Виологичесi(Uе l(омпоненты водных ЭI(Ocucmeм
ность рыб отдельных видов, особенно план:ктофагов, может быть большей, чем обитателей прибрежных вод. Это объясняется более
интенсивным развитием фито- и зоопланктона в верхних слоях воды пелагиали в теплый сезон года.
Состав фауны рыб :континентальных водоемов в значительной
мере зависит от характера течения воды. Та:к, в верховьях горных
рек с быстрым течением, высоким уровнем насыщения :кислоро
дом и более прохладной водой живут требовательные :к :кислороду
(о:ксифильные) и постоянной температуре воды (стенотермные) рыбы. Это преимущественно хорошие пловцы, :которые могут противостоять быстрому течению: ручьевая форель (Salmo trutta
morpha fario), речной гольян (Phoxinus phoxinus). В горных реках
живут и некоторые донные рыбы, :которые держатся между :кам
нями или при:крепляются :к ним.
На участках ре:к с более медленным течением и наличием заво дей и пойменных озер распространены фитофильные рыбы, раз множающиеся среди высших водных растений. Они откладывают икру на вегетирующих или отмерших растениях. К таким рыбам
относятся щука (Esox lucius), окунь обыкновенный (Perca fluviatilis), сазан и его одомашненная форма- :карп (Cyprinus carpio),
лещ (Abramis brama), :красноперка (Scardiнius erythrophthalmus), плотва (Rutilus rutilus) и др.
В нижнем течении ре:к, где прозрачность воды выше, видовое
многообразие бентофагов увеличивается. Значительные площади
илистых донных отложений и прибрежных зарослей высших вод ных растений способствуют росту численности фитофильных
рыб, откладывающих икру на растениях русловой части и пой
менных водоемов. Наряду с мирными возрастает видовое разнооб
разие и численность хищников, в частности судака (Lucioperca
[Stizostedion] lucioperca), сома (Silurus glanis), щуки (Esox lu-
cius), окуня (Perca fluviatilis) и др. С приближением :к устью ре:к,
где возрастает минерализация воды и чувствуется влияние моря
(во время приливов и отливов), появляются солоноватоводные
рыбы из семейств атериновых (Atherinidae), бычковых (GoЬi idae), :камбаловых (Pleuronectidae) и некоторые другие морские
виды (рис. 78).
Таким образом, гидрологический и гидрохимический режим
речных э:косистем определяют приуроченность отдельных видов
рыб :к их различным участкам.
7.2. Рыбообразные
Ланцетники (:класс Amphioxi)- это маленькие рыбообразные
Морские организмы с довольно примитивным строением тела дли
ной до 8 см. Тело веретеновидной формы, полупрозрачное с розо-
165
Основыzидроэколоzии
.. _r~,.. ,
-~с-:.
=:i.:~~:::_ ---~-
·-
166
Раадел 11. Биологические компоненты водных экасиетеж
рис. 78. Многообразие эколо
гических типов рыб на раз личных участках реки (751:
а- рыбы горной части реки;
б - рыбы предгорных участ
ков реки;
в - рыбы равнинного участка
русла;
г - рыбы нижнего течения;
д- рыбы эстуариев;
1 -форель (Salmo trutta);
2 - маринка (Schizothorax intermedius);
3 - туркестанский сомик
(Glyptosternum reticulatum);
4 - голец тибетский
(Nemachilus stoliczkai);
5 - хариус (Thymallus thymallus);
6 - гольян (Phoxinus phoxinus);
7- обыкновенный подкамен
щик (Cottus goblo); (Barbus capito);
9- язь (Leuciscus idus);
10- лопатоное (Pseudoscaphirhynchus kaufmanni);
11 - сом обыкновенный
(Silurus glanis);
12 - плотва (Rutilus rutilus);
13- окунь обыкновенный
(Perca fluviatilis);
14- лещ (Abramis brama);
15- щука (Esox lucius);
16 -игла-рыба серебристая
(Syngnathus typhle argentatus);
17 - камбала речная (Platich-
thys flesus);
18 - бычок-гонец (Mesogoblus gymnotrachelus);
19 - атерина черноморская
(Atherina mochon pontica); 20- трехиглая колюшка
(Gasterosteus aculeatus).
вым оттенком. Как бентосвые орга низмы большую часть жизни они nроводят, зарываясь в рыхлый круn нозернистый песок. На илистом или
мелкопесчаном грунте они не живут,
так как не могут зарываться в него.
Основной корм ланцетника - диато
мовые и зеленые водоросли, мелкие
корненожки, инфузории, ракообраз ные. В Черном море встречается
обыкновенный ланцетник (Bran-
chiostoma, или Amphioxus lanceola-
tum). Он живет при солености воды от
23 до 31 %о и температуре 17-30 °С.
Размножается с конца мая до начала
августа. Самки откладывают мелкие (до 0,1 мм) икринки, из которых вы ходят свободноплавающие личинки. Их размер в конце личиночной ста
дии (через 3 месяца) составляет
3,6-5,6 мм. Половой зрелости лан
цетники достигают на втором-треть
ем году жизни. Продолжительность
жизни от 1 года до 4 лет.
Микеины (класс круглоротые (Cy-
clostomata) подкласс миксипы (My-
xini)) живут как на мелководьях, так и на больших глубинах (до 1000 м), в
морях умеренного и субтропическо
го поясов Северного и Южного полу шарий. Исходя из строения тела, их
подразделяют на собственно миксии
(Myxine), тонкотелых миксии (Nemamyxine), пиявкоротых миксии
(Eptatretus) и парамиксии (Paramy-
xine). У берегов Европейского конти нента живет небольтих размеров (30-40 см) обыкновенная миксипа
(Myxine glutinosa). Большую часть
суток миксипы проводят на морском
дне и только ночью поднимаются в
толщу воды, где нападают на рыб.
Микеины - типичные хищники. При помощи буравчиковидиого язы
ка они вгрызаются в тело рыб и вы-
167
Осповыгидроэкологии
Рис. 79. Микеина обыкновен
ная (Myxine glutinosa), завя-
занная в узел.
едают их внутренние органы и мыш
цы. Чтобы вырвать кусок мяса из те
ла рыбы или очистить кожу от ила, они образуют туго сплетенные узлы и с силой протягивают через них
свое змеевидное тело (рис. 79). В Азовском и Черном морях миксип
нет, поскольку для них ·необходима соленость воды 32-34 %о .
Миноги близки к миксипам по
форме тела, но отличаются биологией развития. Если у миксип эмбрио нальное развитие происходит без ме таморфоза (т. е. без длительного ире
вращения личинок во взрослых мик
сип), то личинки миног проходят достаточно продолжительный период
созревания, в течение которого они
существенно отличаются по форме
тела от взрослых особей. Вторая осо
бенность миног - приспособленность
к широкому диапазону солености во
Рис. 80. Минога речная |
ды. Среди них есть пресноводные, |
(Lampetra fluviatilis) присо |
морские и проходвые формы (рыбы, |
салась к речной форели. |
мигрирующие для размножения из |
|
морей в реки, реже - из рек в моря). |
Всего известно 24 вида миног. У берегов Западной Европы встречается проходпая европейская речная минога (Lampetra fluviatilis) (рис. 80). В Украине миноги встречаются в прибрежных зонах Черного моря, в Бугеком лимане, а также в Днепре и Дунае.
Здесь преобладают украинская (L. mariae) и венгерская миноги
(L. danfordi). Размножаются миноги в пресных водах. Из отло
женной икры выходят личинки-пескоройки, которые зарывают
ся в донные илистые грунты. Процесс превращения пескоройки во взрослую миногу продолжается 4-5 лет. Миноги также ведут паразитический образ жизни: они нападают на рыб, присасыва
ются к их телу, выпуская секрет щечных желез, предотвращаю
щий свертывание :крови. Насосавшись, минога отпадает от рыбы,
которая вследствие потери крови быстро погибает.
При всем вреде, который миноги наносят рыбному хозяйству,
они являются ценным деликатесным пищевым проду:ктом.
168