Раэдеяll. Виологичесн;ие н;омпоненты водных эн;осистем

7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)

Среди обитателей морских и континентальных водоемов наи­

более многочисленную группу составляют настоящие костистые

рыбы (Teleostei), к которым относится 40 отрядов: сельдеобраз­

ные (Clupeiformes), щукаобразные (Esociformes), карпообразные (Cypriniformes), угреобразные (Anguilliformes), карпозубые (Cyprinodontiformes), окунеобразные (Perciformes), камбалооб­ разные (Pleuronectiformes), кефалеобразные (Mugiliformes), трес­

каобразные (Gadiformes), саргалообразные (Beloniformes) и др.

Сельдеобраз-ные (Clupeiformes)

К сельдеобразным рыбам относятся рыбы таких наиболее важ­

ных семейств: сельдевые (Clupeidae), анчоусоные (Engraulidae),

лососевые (Salmonidae), хариусовые (Thymallidae), корюшкавые

(Osmeridae).

Сельдевые - важный объект мирового промысла, основу кото­ рого составляют океанические сельди (Clupea) и сардины (Sardina). Сельдевые - это в основном морские рыбы, за исключением волжской сельди (Alosa volgensis), которая во время миграции в Волгу не прекращает питаться и часть популяции которой не логи­ бает после нереста в реке, а может нереститься до 3-4 раз в жизни,

и абрауской тюльки (Clupeonella abrau)- эндемичного вида, живу­

щего только в озере Абрау недалеко от г. Новороссийска.

В Черном и Азовском морях широко распространен черномор­

ский шпрот (Sprattus sprattus phalericus) - стайная пелагичес­

кая рыба размером до 12 см, достигающая половой зрелости в

возрасте 2-3 лет (рис. 85). Существует два подвида шпрота: чер­ номорский и похожий на него балтийский. Во время нереста,

проходящего в период с апреля по август, он появляется как у бе­

регов, так и в открытом море на глубинах до 100 м. Уже по про­

должительности нерестового периода видно, что это пелагичес-

Рис. 85. Черноморский

шпрот (Sprattus sprattus phalericus).

Рис. 86. Сардина (Sardina

pilchardus).

175

Оснавыгидраэкалагии

кая рыба с порционным нерестом. Она питается планктоном и личинками рыб.

В южной части Черного моря и у берегов северо-западной Аф­ рики распространена пелагическая стайная рыба - сардина

(Sardina pilchardus). Эти районы являются традиционными мес­

тами ее вылова украинскими рыболовецкими траулерами. Поло­ вой зрелости сардины достигают в двухлетнем возрасте (при дли­

не тела около 13 см), нерестятся в прибрежных зонах на глубине 20-25 см при температуре воды 13-15 ос (рис. 86).

Из промысловых рыб Черного и Азовского морей широко изве­ стна тюлька, или килька (Clupeonella delicatula). Тюлька получи­

ла еще название (<килька» потому, что брюшная сторона ее тела­ от горла до анального отверстия - по форме напоминает киль.

Черноморско-азовская тюлька меньше по размеру (до 9 см) по сравнению с каспийской (14,5 см). Это стайная пелагическая ры­ ба, предпочитающая опресненные участки моря (рис. 87, а). Этот

вид включает солоноводные, полупроходные и пресноводные

формы.

Черноморско-азовская тюлька (Clupeonella delicatula delicatu-

la) до зарегулирования заходила в Днепр только во время нерес­ та в весение-летний период. После строительства Каховского гидроузла часть популяции тюльки, постоянно иребывающей в

Бугеком лимане, была отрезана от моря дамбой. В последующие

годы она расселилась вплоть до самого верхнего в днепровском

каскаде Киевского водохранилища. В новых экологических ус­

ловиях тюлька интенсивно размножилась и в отдельные годы

становится доминирующим видом среди других представителей

ихтиофауны.

В южном Каспии распространены анчоусавидная (Clupeonella

engrauliformes) (рис. 87, б) и большеглазая тюльки (Clupeonella grimmi).

Ценным промысловым объектом в Черном и Азовском морях и

в Дунае является черноморско-азовская сельдь (Alosa kessleri pontica). Это стайная рыба, которая для нереста весной заходит в Дунай, Днепр, Днестр, Буг, Дон и другие реки северо-западного Причерномарья (рис. 88). Питается мелкой рыбой (хамсой, шпро­ там, тюлькой) и ракообразными, но во время миграции питание прекращается. После нереста часть сельдей nогибает. Наиболее

интенсивный nромысел приходится на нижнее течение Дуная. В

европейских странах эта рыба известна как дунайская сельдь.

Рис. 87. Тюлька:

а - черноморско-азовская

(Clupeonella delicatula deli-

catula); б - анчоусавидная

(Clupeonella engrauliformes).

176

Раадел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

Рис. 88. Черноморско-азов­

ская проходпая сельдь

(Alosa kessleri pontica).

Азовский пузанок (Alosa caspia tanaica) - полупроходпая рыба,

:которая зимует в Черном море, а весной заходит через Керченский пролив в Азовское море, где и нерестится в Таганрогском заливе,

вблизи Арабатской стрелки и в приустьевом участке Дона. После нереста пузанок остается на нагул в Азовском море, а с nриближе­

нием осени (сентябрь) возвращается в Черное море, где и зимует. Он не имеет большого промыслового значения, хотя его тело дос­

тигает длины 14-16 см, а плодовитость составляет 12-39 тыс. ик­

ринок, которые выметываются порциями с мая по июль. Основ­

ным его кормом являются мелкие рыбы, а для молоди - личинки

насекомых и мелкие беспозвоночные.

Еще один вид проходных сельдей - черноморский пузанок

(Alosa caspia nordmanni) - обитатель западной части Черного мо­

ря. Для нереста заходит в реки, по Дунаю поднимался до Будапеш­ та до строительства плотины, в Днепр и Днестр высоко не заходит.

В Черном и Азовском морях важным промысловым объектом

является анчоус, или хамса (Engraulis encrasicholus), длина тела

которой достигает 10-15 см (рис. 89). Анчоус, как и многие другие

сельдеобразные,- пелагическая стайная рыба, предпочитающая поверхностные слои воды. Половой зрелости она достигает уже на первом году жизни. Питается зоо- и фитопланктоном. Нерестится

эта рыба в Черном море в сентябре, а в Азовском - месяцем рань­ ше. После нереста хамса подходит ближе к берегу, где нагулива­

ется, потребляя зоо- и фитопланктон. Из Азовского моря хамса

осенью через Керченский пролив уходит·на зимовку на большие

черноморские глубины.

К сельдеобразным относятся рыбы семейства лососевых

(Salmonidae). Среди этих рыб наиболее известны дальневосточные (тихоокеанские) лососи (Oncorhynchus), которые нагуливаются в

море, а на нерест идут в реки (рис. 90). В море лососи питаются

мелкими пелагическими рыбами и их молодью, ракообразными и

моллюсками. Заходя в реки на нерест, они прекращают питаться.

Рис. 89. Анчоус, или хамса

(Engraulis encrasicholus).

177

Осповыzидроэколоzии

Рис. 90. Нерестовая мигра­

ция лососей (Oncorhynchus)

в реку [47].

После откладывания ИRры на Rаменистый грунт и засыпания ее

галькой лососи некоторое время (до двух недель) остаются возле нее, теряют силы и погибают. За свою жизнь эти рыбы нерестят­ ся только один раз, осенью. Из отложенной икры молодь выходит только через несколько месяцев. После выклева весной личинки

стечением выносятся в море.

Ксемейству лососевых относится кумжа (8almo trutta). Это проходпая рыба, обитающая вдоль побережья Европы от Белого до Черного моря. Кумжа является исходной формой для пресно­ водных форелей. Форелиэто обобщающее название пресновод­ ных подвидов Rумжи: ручьевой форели (8. trutta morpha fario) и

озерной форели (8. trutta m. lacustris). Радужная форель (8. gaird-

neri irrideus) является пресноводной формой проходиого амери­

канского стальноголового лосося (8. gairdneri). Она была завезена

вЕвропу в начале ХХ века. В Украине ручьевая форель живет в

горных реках Карпат. Озерная форель распространена в Ладож­

ском и ОнежсRом озерах, где она нагуливается, а на нерест идет

вреки, впадающие в эти озера.

ВЧерном море встречается подвид кумжи - черноморская кумжа, или черноморский лосось (8. trutta labrax). Это проход­ пая рыба, поднимающаяся на нерест в реки Rавказского побе­ режья. В связи с малочисленностью вид не имеет промыслового

значения и охраняется законом.

К семейству лососевых относится несколько родов, представ­

леных пресноводными, проходными и полупроходными рыбами. К пресноводным относится таймель (род Hucho). Таймень (Hucho taimen) обитает во многих реках Сибири, озерах Байкал и Зайсан,

в бассейне Амура, а таRже в бассейнах рек Волги и Урала. В бас­

сейне Дуная, в том числе в реках Тисса и Прут, обитает дунайский

лосось Hucho hucho, являющийся в современный период редким

видом. В бассейне Каспия еще сохранилась белорыбица (Stenodus

178

Раздел 11. Биологические компоненты водных экасистем

Ieucichthys), а в реках бассейна Ледовитого океана обитает нельма

(Stenodus leucichthys nelma). В реках и озерах Сибири распрост­

ранены также сибирская ряпушка (Coregonus sardinella), омуль

(С. autumnalis), пелядь (С. peled), чир (С. nasus). К лососеобраз­

ным относятся и рыбы семейства хариусовых (Thymallidae)- си­

бирский (Thymallus arcticus) и европейский хариус (Th. thymal-

lus). Среди рыб семейства корюшковых (Osmeridae) следует выде­

лить европейскую корюшку (Osmerus eperlanus). Эта проходпая

стайная рыба распространена в бассейне Балтийского моря, в

частности в Ладожском, Онежском и Псковском озерах и в ряде новообразованных водохранилищ на больших реках европейской части России. В водоемах Украины этих рыб нет.

Из корюшковых многим известна мойва, или уёк (Mallotus villosus). Это морская стайная рыба размером до 19 см, достигающая

половой зрелости на втором году жизни. Нагуливается мойва да­ леко от берега в придонных слоях вод Северной Атлантики, в Ба­ ренцевом, Охотском и Японском морях. Питается в основном

мелкими ракообразными.

Как видно из приведенного, далеко неполного, перечия пред­ ставителей отряда сельдеобразных, этопреимущественно стай­ ные рыбы, большая часть которых представлена морскими, не­

сколько меньшая - проходными и небольшим количеством прес­

новодных видов. Они распространены от теплых южных до

холодных субарктических и арктических морей. В морях, омыва­

ющих берега Украины, встречаются сельди, лососи, тюлька, шпрот, хамса, составляющая в настоящее время большую часть

промыслового улова черноморских рыб.

Щукаобразные (Esociformes)

В континентальных водоемах обитают рыбы отряда щукооб­ разные, объединяющего семейства щукавые (Esocidae), умбравые

(Umbridae), а в водоемах Чукоткидаллиевые (Dalliidae). К пос­

леднему семейству относится так называемая черная рыба, или даллил (Dallia pectoralis), которая живет в небольтих реках, озе­

рах и болотах и питается личинками комаров. На нерест она захо­ дит в ручьи, а с приближением зимы закапывается в ил и часто

вмерзает в него.

Из семейства щуковых наиболее известна обыкновенная щука

(Esox lucius), распространенная в водоемах Украины. Она отно­

сится к озерно-речным рыбам, отдающим предпочтение прибреж­ ным зонам с хорошо развитой водной растительностью. Половой

зрелости щука достигает в 3-5-летнем возрасте при длине тела

25-40 см. Длина тела больших щук может достигать 1,5 м, а мас­

са- 35 кг. На нерест щуки идут ранней весной на залитые мелко-

179

свою окраску, в частности, анальный плавник самца приобретает голубовато-зеленоватый цвет (рис. 91). Эта рыба хорошо перено­

сит поиижеиное содержание кислорода и поэтому распространена

в заболоченных водоемах. Питается личинками насекомых, мел­

кими ракообразными, молодью карася.

Карпообразные (Cypriniformes)

Один из наибольших по видовому многообразию отрядов рыб­ это карпообразные. В его состав входит подавляющее большин­ ство промыслово ценных пресноводных рыб из семейств карпо­

вых (Cyprinidae), вьюновых (CoЬitidae), сомовых (Siluridae) и дру­

гих. Эти рыбы распространены практически повсеместно. Среди

карповых есть пресноводные и проходные рыбы, которых насчи­

тывается более 1500 видов. Среди нихсазан (Cyprinus carpio), живущий в пресных водоемах бассейнов Средиземного, Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей и встречающийся в реках бассейна Тихого океана.

Различают четыре подвида сазанов: европейский (Cyprinus

carpio), аральский (С. carpio aralensis), амурский (С. carpio haematopterus), вьетнамский (С. carpio viridiviolacens). В низовь­

ях рек северо-западного Причерноморья, в частности в Днепров­

ско-Бугском лимане, образавались популяции полупроходных

форм, которые нагуливаются в передустьевых участках рек, где

вода бывает слабосоленой, а на нерест поднимаются в реки с прес­ ной водой. Молодь сазана питается зоопланктоном, а взрослые особибентонтами, в частности личинками насекомых, и расте­

ниями. Одомашненная форма сазана - карп - основной объект

прудового рыбного хозяйства многих стран мира, но он распрост­ ранен и в естественных водоемах (реках, озерах, водохранилищах и т. п.). Известно несколько пород карпа: голый, галицкий зер­ кальный и чешуйчатый.

Похожими по форме тела на карпов, но значительно меньшими по размеру являются представители двух видов карасей: обыкно­

венный, или золотой (Carassius carassius), и серебяный (С. auratus

gibelio), отличающийся от обыкновенного большим числом жа­ берных тычинок, более темным цветом брюшной стороны тела И

180

Раадел 11. Биологиvесх:ие х:омпопепты водпых эх:осистем

общим серебристым оттенком чешуйчатого по:крова. В отличие от

золотого :карася, обитающего преимущественновнебольших за­

болоченных озерах, заросших высшими водными растениями, се­

ребряный карась предпочитает крупные озера и реки. Обыкновенный, или золотой, карась распространен в Средней

и Восточной Европе и в водоемах Сибири. Это типичная донная рыба, которая может закапываться в ил на глубину до 70 см и в

таком состоянии пребывать длительное время. Он стойко пере­ носит снижение содержания кислорода в воде. Во время размно­

жения откладывает икру на погруженные в воду части высших

водных растений. Нерест у :карася порционный (откладывает до

300 тыс. икринок). Питается растениями, мелкими беспозвоноч­

ными и детритом.

Серебряный карась - один из массовых видов рыб в бассейнах

Дуная, Днепра, Прута, Западного Буга. Он распространен в ни­

зовьях Волги, в пойменных озерах Сибири, Сахалина, Китая, Ко­ реи и в других регионах Азии и Северной Америки. В некоторых популяциях карася самцов бывает значительно меньше, чем са­ мок. Встречаются даже однополые популяции, в которых икру стимулируют к развитию самцы других экологически близких

видов рыб, в частности золотого карася, карпа и линя. Проникал

в яйцеклетку, спермии таких рыб не оплодотворяют ее, а лишь стимулируют эмбриональное развитие. При этом в потомстве по­ являются только материнские (женские) формы. Такой способ размножения, в отличие от партеногенеза, происходящего без

осеменения спермиями, получил название гиногенез.

При улучшении экологических условий среды и достаточной

обеспеченности рыб :кормом однополые популяции могут опять

становиться двуполыми и, наоборот, на ухудшение условий суще­

ствования популяция серебряного :карася реагирует уменьшени­

ем интенсивности воспроизводства за счет снижения темпа роста,

преимущественным выходом из икринок личинок самцов и дру­

гими изменениями.

Линь (Tinca tinca) распространен в реках и озерах Украины,

России, в водоемах Республики Беларусь и Прибалтийских

стран. Лини предпочитают заливы рек и озера, где развиты за­ росли тростника и <<МЯГКОЙ•> водной растительности. Они дер­

жатся на дне среди зарослей в наиболее затемненных местах. На

зиму лини зарываются в ил, где в условиях понижениого содер­

жания кислорода нормально зимуют. Половой зрелости достига­ ют в 3-4-летнем возрасте, нерест происходит порционно, икру

самки откладывают на стебли растений. Питаются мелкими бес­ позвоночными, моллюсками, могут потреблять небольшое коли­ Чество водорослей.

181

Осповыгидроэкологии

Среди бентосоядных рыб нижнего течения Днепра, Дона, Вол­ ги и других рек важнейшим объектом промысла является лещ

(Abramis brama), образующий две формы - жилую (туводную,

местную) и полупроходную. Полупроходной лещ нагуливается в море, а на нерест поднимается в низовья рек. Икру откладывает на затопленных паводковыми водами мелководьях. В бассейнах

Азовского и Черного морей эти две формы леща идут на нерест приблизительно в одно и то же время: в конце мая - начале июня. Жилые формы, обитающие в озерах и водохранилищах, дости­ гают половой зрелости в 5-8-летнем возрасте (откладывают от

85 тыс. до 240 тыс. икринок), а полупроходные (например, азов­ ская) - в 3-4-летнем. Питается лещ зоопланктоном (молодь) и бентосными организмами (ракообразными, червями, моллюска­

ми, хирономидами).

Среди европейских лещей (Abramis) есть еще два вида: бело­ глазка, или клепец (А. sapa), и синец (А. ballerus), который обитает только в пресноводных водоемах и в море не заходит. Что же касается леща белоглазого, то, хотя эта рыба и имеет кроме жилой еще и полупроходную форму, но она больше времени про­

водит в пресных водах, чем в морских.

В реках, озерах, водохранилищах, в опресненных участках Азовского, Черного и других южных морей промысловое значе­ ние имеют плотва (Rutilus rutilus), близкая к ней полупроходпая

стайная рыба тарань (R. rutilus heckeli) и вырезуб (R. frisii). Эти

рыбы питаются мелкими моллюсками, ракообразными, а их мо­

лодь - личинками насекомых и другими мелкими бентосными ор­

ганизмами.

К типичным моллюскоедам, которые летом держатся прото­ ков больших рек от Амура на севере и до Южного Китая на вос­ токе, а на зиму заходят в заводь реки, относится черный амур

(Mylopharyngodon piceus). В естественных условиях он нерестит­ ся только в этих реках в возрасте 7-9 лет, выметывая пелагичес­

кую икру. В последние годы в Институте гидробиологии НАН

Украины разработана биотехнология воспроизводства черного амура при выращивании в прудовых и тепловодных рыбных хо­

зяйствах.

В бассейне Амура и в реках Южного Китая распространены растительноядные рыбы так называемого китайского фаунисти­

ческого комплекса: белый амур (Ctenopharyngodon idella), белый

толстолоб (Hypophthalmichthys molitrix), пестрый толстолоб

(Aristichthys noЬilis). Белый амур питается высшими водными

растениями, белый толстолоб - водорослями, пестрый толстолоб­ водорослями и зоопланктоном. Это пелагические рыбы,

нуждающиеся в особых условиях для воспроизводства. Их выме­

таяпая и оплодотворенная икра развивается в период дрейфа в

182

Раздел 11. Биологические ко.мпоненты водных экасистем

верхних слоях речного потока. Поэтому для ее развития необходи­

ма хорошая проточность, оптимальная температура и достаточно

длительное пребывание в толще воды. Именно таким условиям от­

вечают гидрологические и экологические особенности Амура и не­ которых равнинных рек Центрального и Южного :Китая. В реках Украины эти рыбы в естественных условиях не размножаются, но разработаны биологические основы искусственного воспроизвод­ ства дальневосточных растительноядных рыб и биотехнология их

выращивания в днепровских и других водохранилищах и прудо­

вых рыбных хозяйствах, что позволяет получать от них значи­ тельную товарную продукцию [20].

:К промысловым рыбам бассейнов Азовского, Черного и неко­ торых других морей относится чехонь (Pelecus cultratus), которая

может жить как в пресных, так и в солоноватых водах. Это полу­ проходпая стайная рыба, массово распространенная в низовьях

рек Северо-Западного Причерноморья, Дона и Волги. В днепров­ ских водохранилищах чехонь является промыславой рыбой. У

азовской чехони есть два четко определенных миграционных хо­ да в реки: нерестовый весенний и осенний, когда она возвращает­ ся в реки после морского периода нагула. После зарегулирования стока Дона чехонь нерестится в Таганрогском заливе, на при­ устьевых участках на глубине 2-3 м. В водохранилищах чехонь откладывает икру на участках с твердым грунтом, который хоро­ шо промывается водой. Подобные условия чаще всего бывают в устьях рек или местах выхода подземных вод. В такой воде икра

чехони то поднимается, то опускается, вследствие чего она хоро­

шо аэрируется. Молодь чехони питается зоопланктоном, личинка­ ми и молодью других рыб, личинками и взрослыми насекомыми.

Среди карпообразных рыб есть и хищники, в частности жерех,

распространенный в водоемах Средней Европы, бассейнах Черно­ го и других южных морей. Обыкновенный жерех (Aspius aspius)- обитатель преимущественно равнинных рек, крупных водохра­ нилищ, реже - озер. В южных морях он ведет полупроходной об­

раз жизни, т. е. на нерест поднимается в реки, а на нагул идет в

море. Жерехтипичный хищник, к тому же очень агрессивный.

Он питается различной рыбой, охотится чаще всего на перекатах

и песчаных отмелях, где легче поймать добычу. Жерех не стайная

рыба, он ведет преимущественно одиночный образ жизни. Поло­

вой зрелости достигает на 4-5-ом году жизни. Плодовитость са­

мок от 70 тыс. до 360 тыс. икринок. Жерех имеет не только про­

мыеловое значение, но является также захватывающим объектом

спортивного рыболовства.

В водоемах Европейского континента, в том числе и Украи­

ны, из карпообразных рыб распространены обыкновенная вер­

хавка (Leucaspius delineatus), подуст (Chondrostoma nasus), не-

183

Основыгидроэкологии

большие донные рыбыпескари (Goblo), усачи (Barbus) и вьюны

(Misgurnus).

Из приведеиного короткого обзора можно сделать вывод, что

большинство карповых рыб живет в пресных водоемах. Виды,

адаптировавшиеся к солености 10-14%о, являются полупроход­

ными и на нерест поднимаются в реки, где откладывают икру в

пресной воде. Такие рыбы, как плотва, тарань, лещ, сазан, крас­

ноперка (Scardinius erythrophthalmus), линь и некоторые другие

нерестятся в низовьях рек. Они откладывают икру на погружен­

ные в воду стебли высших водных растений (фитофилы). Некоторые карповые рыбы (пелагофилы) выметывают икру

непосредственно в толщу воды, где она развивается в плавучем

или полуплавучем состоянии. Пелагафилами являются белый и

черный амуры, белый и пестрый толстолобы, а из европейских

рыб - только чехонь.

Есть рыбы (литофилы), откладывающие икру непосредственно на твердый грунт в местах с хорошей проточностью воды. К лито­

филам относятся вырезуб, жерех, рыбец, или сырть (Vimba vim-

ba), елец (Leuciscus leuciscus), голавль (L. cephalus), язь (L. idus) и

другие.

Водоемы Европы и большей части Азии (кроме ее севера) насе­ ляют сомы (Siluridae), среди них - обыкновенный сом (Silurus glanis). Эти большие рыбы достигают 5 м в длину и 300 кг массы (рис. 92, а). Сомыхищники, поедающие мелкую рыбу, крупных

двустворчатых моллюсков, нападают на лягушек, а иногда и на

водоплавающих птиц. Это очень осторожная рыба, которая дер­ жится глубоких мест, живет под корнями затопленных старых

деревьев, а на зарегулированных рекахвозле дамб, где бурлит

вода. Сомы хорошо адаптируются к солоноватым водам. В част­ ности, сом нагуливается в Азовском море и Днепровских лима­ нах, но нерестится только в пресной воде. Во время нереста самка откладывает икру в построенное из высших водных растений

гнездо, которое до выхода личинок охраняет самец. Половой зре­

лости достигает на 3-4-ом году жизни.

Имеются и другие близкие виды: китайский (Silurus sinensis), амурский (Parasilurus asotus) и индийский стеклянный сомы

(Cryptopterus Ьicirrhis).

Рис. 92. Сомы:

а- обыкновенный (евро­

пейский) сом (Silurus

glanis); б - американ­

ский сом-кошка (Amiu-

rus nebulosus) [4 7].

184

Раздел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м.

На Североамериканском континенте распространены пресно­

водные кошачьи сомы (lctaluridae). Из многочисленного семей­

ства кошачьих сомов в 1972-1973 гг. в Украину были завезены

канальный сом (lctalurus punctatus) для интродукции в прудовые

рыбные хозяйства и американский сом-кошка (Amiurus nebulosus) (рис. 92, б). Они питаются как растительной, так и животной

пищей, поедают водных беспозвоночных, икру рыб и нападают на

молодь ценных промысловых рыб. В связи с этим использование

канального сома для пополнения естественной ихтиофауны водо­ емов Украины считается нецелесообразным, но как объект тепло­ водного выращивания в сетчатых садках и бассейнах он достаточ­

но перспективен.

В последние годы проявляется интерес к клариевым сомам

(Clariidae) как возможным объектам для выращивания в регули­ руемых системах водоподготовки. Они распространены в естест­ венных водоемах Африканского континента, Южной Азии и Ма­

лайзийского архипелага.

Угреобрааные ( Anguilliformes)

В реках бассейнов Черного, Средиземного и Балтийского мо­

рей: живут угреобразные рыбы, которые могут выползать на сушу и плавать в воде, выгибая тело, словно уж. Это обыкновенный, или европейский, угорь (Anguilla anguilla). Он нерестится в море, а его молодь мигрирует в реки, где и достигает половой зрелости в

пресной воде. Ежегодно к устьям рек Прибалтики подходят стаи

мелких (не больше 6-8 см) прозрачных рыбок, которые поднима­ ются вверх nротив течения. На этом nути они nостеnенно теряют прозрачность и приобретают окраску взрослых угрей. В реках уг­ ри живут от 5 до 25 лет, достигая иногда 2 м длины (в среднем

150 см) и 4-5 кг массы. Достигнув половой зрелости, угри осущест­

вляют обратную миграцию в море. На нерест они мигрируют в

Саргассово море, для которого характерен вертикальный водооб­

мен (поверхностные слои воды могут опускаться до 400-метровой глубины). За счет такого nеремешивания темnература глубоких

слоев воды повышается до 16-17 °С. Личинки, вышедшие из ик­

ринок, сильным потоком течения Гольфетрим переносятся к бе­ регам Европы. За время миграции, которая продолжается 2,5-3 года, молодь подрастает до 5-7 см и входит в реки. После нереста

взрослые угри nогибают.

Кроме европейского угря, в Саргассовом море нерестится и

американский угорь (Anguilla anguilla rostrata), который также

мигрирует к своему континенту.

Угри питаются рыбой, икрой, ракообразными, моллюсками,

лягушками. Личинкимелкими планктонными организмами.

185

Основыzидроэколоzии

Карпозубые (Cyprinodontiformes)

В европейских странах, в том числе и в Украине, из карпозу­

бых рыб широкую популярность приобрела завезенная из Север­ ной и Центральной Америки небольшал по размеру (3,5-5 см) рыбка гамбузия (Gambusia affinis). Она стала эффективным сред­ ством борьбы с личинками комаров - переносчиков возбудителей малярии (малярийного плазмодия).

Гамбузия довольно быстро развивается, ее мальки достигают половой зрелости в течение одного сезона. Оплодотворение у гам­

бузий внутреннее, они рожают хорошо сформированных личинок

уже через 22-40 дней после оплодотворения. Самки выметывают от 30 до 50 личинок в течение одного родового цикла.

Живет гамбузия в стоячих или слабопроточных водоемах. Быстро размножаясь в стоячих водах, ее популяция может дости­

гать чрезвычайно высокой численности: создается впечатление, что водоем «КИШИТ>> этими рыбами. Питается гамбузия, помимо личинок комаров, икрой и личинками других карповых рыб.

Окуиеобразиые (Perciformes)

В континентальных водоемах, морях и океанах насчитывается более 6000 видов рыб, относящихся к отряду окунеобразных Многие из них имеют промысловое значение. Из видов этого семейства, среди которых есть обитате­

ли пресных и солоноватых вод, наиболее распространены на раз­

ных континентах окуни (Perca), судаки (Lucioperca [Stizostedion])

иерши (Acerina).

Вводоемах Украины (озерах, водохранилищах, реках, про­ точных прудах) одним из наиболее распространенных видов яв­ ляется обыкновенный окунь (Perca fluviatilis). Это красивая по

форме тела рыба с темно-зеленой окраской спинки и зеленовато­ желтыми полосами на боках, которая хорошо приспосабливает­ ся к различным условиям среды. Отдельные популяции окуня

могут различаться по окраске. Так, травяной окунь, обитающий

вмелководных зонах озер и водохранилищ и питающийся ли­

чинками насекомых и зоопланктоном, окрашен ярче, чем глубо­

ководный окунь.

Половой зрелости самки окуня достигают в трехлетнем возрас­ те, а самцына год или полтора раньше. На нерест окуни идут

весной, когда температура воды поднимается до 15 °С. Икру от­

кладывают отдельными кладками на стебли высших водных рас­ тений, погруженных в воду, на коряги и опущенные в воду ветви деревьев. В течение одного нереста самка откладывает от 12 тыс. до

300 тыс. икринок, а иногда и больше. Личинки, достигнув разме­

ра 4-10 см, переходят на хищнический способ питания, нападая на личинок других видов рыб. В поисках пищи окуни осущест-

186

Раздел. II. Биологич:еские компопепты водпых экасистем

вляют небольшие миграции в пределах основного места обита­

ния, но во время нерестовой миграции могут переходить из боль­

ших рек или водохранилищ в их притоки и откладывать икру на

залитых во время паводка мелководьях. Окуньодна из наиболее nрожорливых рыб. Для прироста 1 кг массы тела он nоедает до

4,9 кг рыбы. Для сравнения отметим, что у щуки это соотношение составляет 1: 3,5. Сам хищник, окунь довольно часто становится

жертвой других хищных рыб - судака, сома, щуки и других. Среди окуневых рыб наиболее ценны в рыбоnромысловом от­

ношении обыкновенный судак (Lucioperca [Stizostedion] lucioperca), берш (L. [S.] volgensis) и морской судак (L. [S.] marina).

Обыкновенный судак может достигать 120 см длины (средний размер 60-70 см) и массы 12 кг. Он расnространен в бассейнах

Черного, Азовского и Балтийского морей. Ареал судака охваты­

вает и другие географические регионы: бассейны Каспийского, Аральского морей, озера Карелии, а также водоемы Северной

Америки.

Различают туводную (местную, жилую) и полупроходную

формы судака. Туводные судаки постоянно проживают в реках, озерах и водохранилищах, где держатся на различных глубинах в пелагиали. Эти рыбы очень чувствительны к изменениям со­ держания растворенного в воде кислорода и поэтому избегают застойных зон с неблагаприятным кислородным режимом и тем­

пературой воды выше 18-20 °С. Полупроходной судак живет в со­

лоноватых водах, а на нерест nоднимается в реки. В Украине по­ пуляции судака многочисленны в Днепровско-Бугском и Днест­

ровском лиманах и в низовьях Дуная. Азовский судак держится ближе к Таганрогскому заливу и устьям рек Дона и Кубани. На по­ лупроходную форму приходится 85-90 % общего вылова судаков.

Во время нереста одна самка откладывает на различные твер­

дые субстраты, преимущественно на стебли растений, песок, кам­

ни, от 200 тыс. до 1 млн икринок. Судак хорошо нерестится и на

искусственно созданных гнездах. После откладывания икры ли­

чинки выходят на 3-4-й день при температуре воды 18-22 °С, а при более низкой (9-11 °С) -через 10-11 суток. На второй месяц

после выклева личинки судака переходят на питание мизидами,

личинками рыб, кумовыми раками.

В нижнем и среднем течении рек Северо-Заnадного Причерно­

морья и Азовского бассейна встречается очень похожий на обык­

новенного судака, но меньший по размеру волжский судак, или

берш. Он представлен также в ихтиофауне днепровских и

волжских водохранилищ. Его размер достигает 45 см, а масса - 1,2-1,4 кг. Хотя берш - типичная рыба низовьев рек, он может

nодниматься далеко вверх на нерест и nоявляться в приустьевом УЧастке моря во время нагула. На стадии личинки питается мел­

ким зоопланктоном, а при достижении длины 4-5 см nереходит

187

Основыгидроэкологии

на питание бентосными организмами. Типичным хищником

берш становится только на втором году жизни: он нападает на мо­

лодь карповых и окуневых рыб.

Морской судак наиболее распространен в северо-западной час­ ти Черного моря (в том числе и в Днепровско-Бугском лимане).

Иногда он заходит в низовья Днепра и Южного Буга. Половой зре­

лости достигает в среднем в 3-5-летнем возрасте, икру откладыва­

ет в прибрежной шельфоной зоне на каменистом грунте. Как и

другие судаки, ведет хищнический образ жизни, поедая атерину, бычков, креветок, тюльку и других небольших по размерам рыб. Достигает в зрелом возрасте 50-60 см в длину и массы 1,8-2 кг.

Среди окуневых рыб, которые не имеют рыбопромыслового

значения, но являются непременной составляющей ихтиофауны

пресных водоемов Украины, - обыкновенный ерш (Acerina cernua) (рис. 93, а) и ерш-носарь (А. acerina).

Обыкновенный ерш живет в больших реках, их притоках, озе­

рах, водохранилищах (на мелководьях), проточных прудах. Это

рыба водоемов умеренной зоны. Она избегает южных жарких и се­ верных холодных водоемов. По своей окраске и форме тела ерш напоминает небольшого окуня. Спина у него серо-зеленая с темны­ ми пятнами, бока имеют желтоватый оттенок, а брюшко белова­ тое. Он светлый при пребывании в реках и озерах с песчаным дном и значительно более темный, если дно водоемов илистое. Ершне­ большая рыба (15-20 см в длину), весит до 20-25 г. Описаны оди­ ночные значительно более крупные (массой до 180-200 г) экземп­ ляры, выловленные в сибирских реках. Ерши очень прожорливы, питаются в течение всех сезонов года и поедают на 1 кг массы тела до 14,4 кг личинок хирономид- в 6 раз больше, чем лещи.

Ерши очень быстро размножаются (самка откладывает, в зави­

симости от размеров, от 4 тыс. до 100 тыс. икринок), уже в двух­ летнем возрасте достигают половой зрелости. Массово размножа­

ясь, ерши причинлют большой вред ихтиофауне. Взрослые ерши поедают икру промыслова ценных видов рыб, подрывая тем са­

мым их воспроизводство. Кроме того, они являются конкурента­

ми леща и других рыб в потреблении кормовых ресурсов. В мес­

тах, где массово размножились ерши, практически отсутствуют

другие виды рыб, за исключением окуней.

В пресных водоемах встречается похожий на обычных ершей,

но больший по размеру (от 8 до 20 см) ерш-носарь, или бирючок. Он нерестится в реках, на участках с быстрым течением и песча-

Рис. 93. Ерши:

а- обыкновенный (Aceri-

na cernua); б - морской,

или перкарила (Percarina

demidoffi).

188

Раадел 11. Биологические компоненты водных экосистем

ным или каменистым дном. Питается донными беспозвоночными и мелкой рыбой.

От дельты Дуная до места впадения рек Инн и Инг распростра­

нен больший по размерам (20-24 см) полосатый ерш (Acerina schraetser), похожий по экологическим особенностям на других описанных ершей.

В северных, более опресненных участках Черного и Азовского морей встречается близкая к ершам небольтая (до 10 см) рыбка перкарина, или морской ерш (Percarina demidoffi) (рис. 93, б). Эта

хищная рыба поедает молодь бычков и тюльки, чем подрывает их

численность. В то же время она является важным кормовым объ­

ектом для судака.

Среди окуневых рыб значительную группу составляют пред­ ставители исключительно морской ихтиофауны. Так, в Черном,

Средиземном, а иногда и в Азовском морях встречается пелаги­ ческий хищник луфарь (Pomatomus saltatrix). Большую часть

времени он пребывает в толще воды открытых участков моря. Пи­ тается мелкой рыбой (анчоусы, ставрида, сардина и другие). Лу­ фарь является объектом промыслового и любительского лова.

К наиболее массовым теплолюбивым пелагическим рыбам Черного моря относится черноморская ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus). По морфобиалогическим особенностям черно­

морскую ставриду подразделяют на две формы: мелкую (до 20 см

длиной) и крупную (до 55 см). У мелкой ставриды половая зре­

лость наступает на втором году жизни при длине тела 9-10 см, а у крупнойна 3-4-ом году, при достижении длины тела 17-21 см. Основным местом сосредоточения мелкой ставриды является

шельфоная зона Черного моря вдоль Анатолийского и Кавказско­ го берегов и в западной и северо-западной части моря. В период

нереста, который приходится на июнь-июль, ставрида порционно

выметывает икру на расстоянии 10-25 км от берега вдоль всего

Черноморского побережья. При этом она избегает опресненных

участковмест впадения крупных рек (Дуная, Днепра, Днестра).

Плодовитость мелкой ставриды - 150-200 тыс. икринок. Харак­

терно, что во время нереста самки держатся в воде ниже самцов,

выделяющих для оплодотворения молоки.

Питается мелкая ставрида смешанной пищей - от планктона

до мелких рыб. Зимуют эти рыбы на глубине 30-100 м возле юж­ ных берегов Крыма и Кавказа, а часть из них мигрирует к Мра­

морному морю.

В отличие от мелкой, крупная ставрида зимует в наиболее теп­ лой юга-восточной части Черного моря на глубине до 100 м. Все

это время она практически не питается и только с наступлением

весны (в апреле) поднимается ближе к поверхности и, перемеща­ ясь вдоль Кавказского побережья, интенсивно пополняет утра­ ченные за зиму энергетические запасы. Именно в этот период не-

189

Основыгидраэкологии

рестовой миграции, несмотря на значительные энергетические затраты, связанные с преодолением больших расстояний и вызре­ ванием гонад, в мышцах крупной ставриды интенсивно накапли­ ваются жировые запасы. В условиях Черного моря питание став­ риды рыбой, креветками, мизидами и другими беспозвоночными позволяет ей в короткий срок возобновлять жировые запасы даже в период нерестовой миграции, что не характерно для многих других видов рыб. За один нерестовый сезон ставрида откладыва­

ет от 70 тыс. до 2 млн икринок. Продолжительность жизни этих

рыб- 13-14, а мелкой ставриды- 7-8 лет.

Мальки ставриды, достигшие 1-2 см длины, держатся возле

крупных медуз-корнеротав и, как только возникает опасность,

прячутся под их куполом. Иногда под куполом одной медузы на­ ходят укрытие до 100 мальков ставриды.

Вприбрежных районах Черного моря в состав ихтиофауны

шельфавой зоны входит смарида (Smaris smaris). Через Керчен­ ский пролив она проникает в юга-западную часть Азовского мо­

ря. Это пелагическая стайная рыба, которая порционно отклады­

вает икру (от 6 тыс. до 63 тыс. икринок) на водоросли и твердый донный субстрат. Весной она подходит к прибрежной зоне на не­ рест и нагул, а в конце осени (октябрь-ноябрь) отходит в открытое море на большие глубины. По характеру питания это всеядная рыба, потребляющая водоросли, беспозвоночных, мелких ракооб­ разных, червей и моллюсков, икру и молодь рыб. Продолжитель­ ность жизни этих рыбдо 8 лет. Они являются объектом спортив­ ного рыболовства.

ВЧерном и Азовском морях живет султанка, или барабулл

(Mullus barbatus ponticus). Она является теплолюбивым бентофа­ гом, обитающим в придонных слоях воды. В восточной части

Черного моря султанка образует две экологические формы: мест­ ную (жилую) и мигрирующую. Жилая форма распространена в пределах зоны материкового шельфа на небольших глубинах (15-30 м), и лишь иногда эти рыбы опускаются на глубину до

100 м. Как донная рыба султанка большую часть времени дер­

жится на мелком илистом, песчаном или ракушечном грунте.

Своими двумя довольно длинными усиками она постоянно ощу­

пывает дно, выискивая мелкие бентосные организмы, которыми

питается. Молодь этих рыб находится преимущественно в толще воды, потребляя планктон и мелких веслоногих рачков. На про­

тяжении нерестового сезона одна самка откладывает до 100 пор­ ций икры.

Среди наиболее многочисленных видов черноморских и азов­ ских окуневых рыб выделяются бычковые (GoЬiidae). Их насчи­ тывают около 200 родов. В Азовеко-Черноморском бассейне

встречаются: бычок-кругляк (NeogoЬius melanostomus), бычок­

песочник (N. fluviatilis), бычок мартовский, или кнут (NeogoЬius

190

Раадел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

Рис. 94. Бычки Черного и Азовского морей:

а- бычок-кругляк (Neogo-

Ьius melanostomus); б- бы­ чок-травяник (Goblus ophiocephalus); в - бычок-песоч­ ник (N. fluviatilis).

batrachocephalus), бычок-травяник (GoЬius ophiocephalus) и дру­

гие (рис. 94).

Бычок-кругляк - солоноватоводная прибрежная донная рыба,

которая в Черном и Азовском морях держится вблизи от берега на ракушечно-песчаных грунтах на глубине до 10-15 м. По характе­ РУ питания это бентофаги, пищей им служат моллюски, ракооб­

разные, черви, мелкая рыба. Является объектом промышленного лова. Бычок-песочник, или белый бычок, живет в Черном и Азовском морях (Таганрогский залив). Он встречается также в

лиманах и низовьях Днепра, Дона и других рек этого бассейна. Держатся эти рыбы преимущественно на песчаном или покрытом раковинами моллюсков твердом дне на глубине до 10 м. В пище­ вом рационе бычка-песочника (бентофага) преобладают ракооб­ разные, черви, личинки насекомых, моллюски и молодь рыб. Эта рыба служит кормом для судака и других хищных рыб. Бычок­ песочник является объектом промыслового лова. Мартовский бы­ чок, или кнут,- донная рыба, обитающая на песчаном или покры­

том раковинами грунте на глубине 40 м и глубже. Зимой, как и

другие бычки, отходит подальше от берега, а с приближением вес­

ны и нерестового периода (март-апрель) подплывает к мелковод­

ным зонам, где и происходит икрометание. Молодь питается ра­ кообразными и червями, а взрослые бычки - мелкой рыбой. Из

других видов следует назвать черного бычка (GoЬius niger), имею­

щего серо-бурую окраску, с большими темными пятнами по бо­ кам. Основным местом сосредоточения этих бычков является по­

бережье Крыма и Кавказа. В соленых и даже пересоленных во­ дах озера Сиваш живет бычок-травяник. Он не заходит в пресные воды, а в морских и соленых водах Сиваша держится возле при­

брежных зарослей. Питается рыбой (атериной), ракообразными и

мелкими моллюсками. Достигает 25 см длины. В небольших за­

ливах Азовского и Черного морей, дно которых покрыта заросля­ ми и детритом, живет бычок-цуцик (Proterorhinus marmoratus) небольших размеров (до 12 см). Половой зрелости он достигает Уже в годовалом возрасте. Икру откладывает между камнями и в

створки моллюсков. Питается донными ракообразными и мелки­ ми червями. Есть виды бычков, которые не входят в морскую во­

ду. К ним относится бычок-гонец (MesogoЬius gymnotrachelus),

191

Основыгидроэкологии

обитающий исключительно в лиманах и приустьевых участках Днепра, Южного Буга, Днестра. Он поселился и в Дубоссарском

водохранилище. Эти бычки держатся илистых грунтов. Питают­

ся преимущественно беспозвоночными, могут захватывать и мо­

лодь рыб.

На протяжении длительного периода важной промыславой рыбой Черного моря была атлантическая (обыкновенная) скумб­ рия (Scomber scombrus), которая заходила в Черное море на не­

рест после зимовки в Мраморном море. Ежегодно (в апреле-июне)

большие :кося:ки рыбы заходили через пролив Босфор в Черное

море на нерест. Миграционный путь скумбрии пролегал вдоль

болгарс:кого и румынс:кого побережья, а также вдоль северо-за­ падного побережья У:краины. В начале мая та:кие мигранты появ­

лялисЪ в районе Одессы. При снижении температуры воды до 10 ос (октябрь-ноябрь) :кося:ки рыб начинали свой обратный путь к Мраморному морю. Часть популяции с:кумбрии оставалась на зи­ мовку возле берегов Кавказа и Турции. Но в 1967-1969 гг. массо­ вая миграция с:кумбрии в Черное море рез:ко сократилась, и в по­

следующие годы ее промысел утратил пра:ктическое значение.

Причиной рез:кого сокращения нагульной миграции средиземно­

морских рыб (с:кумбрия, пеламида, тунец, меч-рыба) и падения их уловов стало значительное ухудшение э:кологических условий в пролине Босфор и в северной части Мраморного моря вследствие

сильного химичес:кого загрязнения их вод, а та:кже интенсифи:ка­

ции судоходства через пролив Босфор.

Для нагула в Черное море через Босфор заходит из Средизем­

ного моря атлантичес:кая пеламида (Sarda sarda), относящаяся к семейству пеламид (CyЬiidae). Эта хищная рыба питается хамсой, сардиной, скумбрией и ставридой. С приближением осени боль­ шая часть рыб возвращается в Средиземное море, а некоторые ос­ таются возле побережья Кавказа. Нерест пеламиды проходит в Мраморном и, частично, в Черном морях.

К семейству тунцов (Thunnidae) относятся ценные промысло­

вые виды. Все они -стайные рыбы, держатся верхних слоев воды,

питаются мелкой рыбой и планктоном. Тунцы распространены в субтропичес:ких водах южного полушария. В Средиземном море

встречается атлантический малый тунец (Euthynnus alleteratus),

который иногда заходит в Черное море. Наибольшим среди тун­ цов является голубой (Thunnus thynnus) (рис. 95). В отдельные го­ ды он заходит и в Азовское море. В двухлетнем возрасте он дости­ гает 1 м длины, а в 7-9-летнем -до 2 м. Нерест тунцов длится поч­ ти все лето. После нереста и выхода личино:к тунцы осуществляют

нагульные миграции, :которые проходят вдоль берегов.

Промысел тунца в Черном море практически не ведется по той

причине, что его миграция из Средиземного моря через Босфор

резко сократилась. Среди других видов рыб, в недалеком пpoiii-

192

РаJдел. 11. Биологические компоненты водных экасистем

Рис. 95. Голубой тунец

(Thunnus thynnus).

лом осуществлявших массовые нагульные миграции в Черное и

Азовское моря, была меч-рыба (Xiphias gladius). Это очень быст­

130 кмjч. Из Сре­

диземного моря она заходила в Черное море на нагул. Плодови­

тость меч-рыбы очень высока. Крупные самки могут откладывать до 60-69 млн пелагических икринок, которые выметываются не­

посредственно в толщу воды. Питается эта рыба головоногими

моллюсками и некоторыми рыбами. В местах, где происходит ее

нерест и кормовые миграции, она является ценным промысло­

вым объектом. В Черном море встречаются лишь отдельные особи меч-рыбы.

Камбалообразные ( Pleuronectiformes)

Из других рыб, встречающихся в Черном и Азовском морях, заслуживают внимания камбалообразные (Pleuronectiformes) ры­ бы семейства калкановых (Bothidae) - черноморский (Psette

(Scophthalmus) maeotica maeotica) и азовский калканы (Р. (S). m.

torosa). Это донные рыбы, обитающие на глубине до 100 м (рис. 96).

Они могут заходить в низовья Днепра и Днестра. Отдают предпоч­

тение песчаным, песчано-илистым и покрытымраковинами мол­

люсков грунтам. Их молодь питается ракообразными, а взрослые особиракообразными, моллюсками и рыбой (хамсой, шпротам, султанкой, мерлангом). Половой зрелости самцы достигают в

Рис. 96. Черноморский

калкан Psette (Scophthalmus) maeotica maeotica.

Основыгидраэкологии

5-8, а самки - в 6-11 лет. Самки порционно откладывают пелаги­ ческую икру на глубине 20-60 м в количестве 2,5-13 млн штук.

В Черном и Азовском морях встречается и речная черномор­ ская камбала, или глосса {Platichthys flesus luscus). Эта рыба жи­ вет в прибрежных морских акваториях, но может заходить в ре­ ки. Камбала питается моллюсками, ракообразными, личинками насекомых и мелкой рыбой. На нерест камбала направляется в

морскую соленую воду или в солоноватую воду лиманов, если во­

да прогревается только до 2-3,5 °С. Икра пелагическая, ее разви­

тие в воде длится5-7 дней. По достижении 10 мм длины личинки

опускаются на дно, где и проходят следующие стадии развития.

Морские и речные камбалы распространены не только в южных морях, они составляют объект промысла в северных и дальневос­

точных морях.

Кефалеобразные (Mugilidae)

Среди промысловых рыб Черного моря большой удельный вес

имеют такие представители кефалеобразных (Mugilidae) из се­

мейства кефалей (Mugilidae), как лобан (Mugil cephalus), сингиль (Liza aurata), остронос (Liza saliens). Это морские стайные рыбы,

питающиеся преимущественно детритом, перифитоном, червя­

ми, мелкими моллюсками и ракообразными. Нерестятся кефали в

открытом море, подальше от берега, а на нагул приближаются к берегу. Развитие икры и ранних стадий молоди проходит в нейсто­ не. Наилучшими нагульными местами считаются лиманы, мор­

ские заводи, прибрежные зоны Азовского моря.

Из упомянутых трех видов наиболее быстрорастущим является

лобан, который к шестилетнему возрасту набирает массу 2,6 кг. Для сравнения отметим, что сингиль в таком же возрасте весит не

более 1,6-1,8 кг, а остронос -1-1,5 кг.

В последние годы осуществлена интродукция в Черное и Азовское моря дальневосточного пиленгаса (Mugil so-iuy), кото­ рый тоже относится к семейству кефалей (рис. 97). Это эврибионт­ ная рыба. Она хорошо переносит колебания температуры воды и выдерживает повышение солености до 33 %о .

Рис. 97. Пиленгас (Mugil so-

iuy).

194

РАЗДЕЛ III. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВОДНЫХ ЗКОСИСТЕМ

Глава 8. Дивамика водных масс и ее роль в водных

экоенетемах

8.1. Водные .массы как компонент гидрологической

структуры водое.мов и водотоков

Под водны.м.и .массами понимают объемы воды, определяемые площадью и глубиной котловин водных объектов или углублений земной поверхности и имеющие однородные физико-химические

характеристики, сформированные под влиянием геологических и

климатических условий. Водные массы являются основным эле­ ментом гидрологической структуры водных объектов.

Водные массы в водоемах разного типа формируются из ат­ мосферных осадков, выпадающих на водосборную площадь, под­

земного стока и воды, перемещающейся по естественным или ис­

кусственным водотокам (например, каналам территориальной переброски части стока) из других регионов. В зависимости от

происхождения вод, поступающих в водоемы и водотоки, разли­

чают основные и вторичные водные массы. Основные водные .мас­

сыэто водные массы морей и больших озер, которые продолжи­

тельное время составляют основу их водного баланса. Обновле­

ние этих вод происходит постепенно благодаря речному стоку, а

также обмену с атмосферной влагой. Вторичные водные .массы

образуются в результате смешивания основных вод с поступаю­

щими с речным стоком или с водами других источников.

Речные водные массы, в зависимости от сезонных особеннос­ тей (весенние воды, летние меженные, паводковые), формируют­

ся в речном русле из поступлений лервичных континентальных вод с водосборной площади.

Местный сток формируется из водных масс, стекающих по склонам местности, а также из грунтовых и подземных вод. В раз­

ные сезоны года преобладает один из этих трех типов стока, опре­

деляющий генетические особенности первичных вод. Так, стека­

ющие воды образуются за счет дождевых и талых вод и поэтому имеют невысокую минерализацию. Грунтовые воды формируют­

ся в процессе инфильтрации и фильтрационного стекания и ха­

рактеризуются более высокой минерализацией по сравнению со стекающими водами. Более продолжительное время требуется на

образование подземных вод, что и определяет их высокую общую

196

Раадел III. А6иотические факторы водных экасистем

минерализацию и насыщенность гидро:карбонатами, :кальциевы­

ми, магниевыми, натриевыми и сульфатными ионами.

Таким образом, формирование водных масс является слож­ ным физико-химическим процессом, включающим сток воды с

водосборной площади, выпадение атмосферных осадков, поступ­

ление подземных и других вод.

8.2. Типизация водных обоектов и их гидрологическая характеристика

В зависимости от гидрологического режима все водные объек­

ты подразделяются на такие группы: водотоки, водоемы, под­

земные водоносные горизонты и артезианские бассейны и ледни­ ки. С точки зрения гидраэкологии наиболее интересными явля­

ются э:косистемы водотоков и водоемов.

Водотоки характеризуются движением воды в направлении уклона в вытянутом углублении земной поверхности. Этореки,

ручьи, :каналы, проливы между озерами или лагунами и морем.

Различают постоянные водотоки, в :которых происходит перене­

сение водных масс в течение :круглого года, и временные, функ­

ционирующие часть года.

Водоемэто скопление бессточных или с замедленным стоком вод в углублении земной поверхности. Водоемы могут быть :как естественные, так и искусственные. Естественные водоемыэто

океаны, моря, озера, болота. Искусственныеэто водохранили­

ща на больших и малых реках, пруды, водоемы-охладители теп­

ловых и атомных электростанций, накопители атмосферных и

подземных вод.

Структурно-функциональное состояние водных объектов оп­

ределяется общей закономерностью повторяющихся изменений уровня воды, ее объемов, скоростью течений, характером волно­

образования и другими гидрологическими по:казателями. J!jювень воды в реках и озерах, или высота водной поверхности

рек и озер относительно :какой-либо условной горизонтальной по­ верхности, является одной из наиболее информативных характе­

ристик состояния водоемов и водотоков. Уровень воды в реках, озерах, водохранилищах и других водных объектах зависит от

множества факторов, прежде всего от сезонных атмосферных

осадков. Летом, вследствие их меньшего выпадения и повышен­ ного испарения, уровень воды снижается, а осенью, за счет боль­

шего :количества дождей и уменьшения испарения,- возрастает.

Зимой, особенно в предвесенний период, уровень воды минималь­

ный, а при таянии снега и льда он резко увеличивается и достига­

ет максимума во время наводнения. Такой режим свойственен ре-

197

Основыгидраэкологии

кам, питающимся за счет дождевых и талых вод. Для горных рек

характерно летнее повышение уровня воды.

Уровень воды в водохранилищах, которые построены на реках

иимеют гидроэлектростанции, регулируется в соответствии с

графиком их работы. Наиболее высокий уровень воды в реках

наблюдается во время наводнения и паводка. Наводнениеэто

ежегодно повторяющаяся в один и тот же сезон фаза водного ре­

жима, которая характеризуется наибольшей водностью, высоким и продолжительным поднятием уровня воды. Причиной наводне­ ния, в частности на реках Украины, является весеннее снеготая­ ние. Наводнение играет положительную экологическую роль в

функционировании речных экосистем. Во время наводнения

большие массы воды промывают речное русло, очищая его от на­

копленных за зиму отмерших организмов, продуктов гниения и

загрязняющих веществ. На реках, водность которых формирует­ ся на значительных горных территориях (например, на Дунае), в течение года наблюдаются два наводнения: весеннее, после тая­ ния снега в долинах, и летне-осеннее, обусловленное таянием сне­ га в горах и выпадением дождей.

В отличие от наводнения, паводтс - быстрое, сравнительно

кратковременное поднятие уровня воды, возникающее после

обильных дождей или значительного снеготаяния вследствие рез­ кого потепления зимой. И наводнение, и паводок могут иметь ка­

тастрофические последствия, если возрастание уровня воды в ре­

ках и водоемах значительно превышает их возможность к накоп­

лению или пропусканию воды. В Украине такие наводнения и

паводки наиболее часто наблюдаются в Карпатском регионе.

Формирование водного стока с водосборной площади зависит

от климатических факторов. Так, в засушливые сезоны поступле­

ние воды значительно меньше, чем, например, осенью, когда идут

частые дожди.

Количество воды, протекающее через поперечное сечение водо­

тока за некоторый промежуток времени, называется обое.мо.м сто­

ка. Он выражается в кубических единицах (км3 , м3) за сутки, ме­

сяц, сезон или год. Объем стока характеризует водность объекта и

применяется в гидрологических и водахозяйственных расчетах.

Расход воды - это количество воды, протекающее в единицу време­

ни через поперечное сечение водотока, измеряется обычно в м3 jc.

Водность определяет целый ряд важных в экологическом отно­ шении параметров водных экосистем. Так, при небольшой вод­ ности повышается минерализация воды, снижается водообмен,

формируются застойные зоны в реках, что отрицательно влияет

на жизнедеятельность гидробионтов.

Кроме сезонных изменений водности, наблюдаются .многолет­

ние колебания стокамаловодные (50% водообеспечения), сред­ неводные (75 %) и многоводные (95 % ).

198

Раадел 111. Абиотичесн:ие фан:торы водных эн:осистем

Водный баланс - это количественная оценка всех форм прихо­

да и расхода воды на определенной части земной территории (включая испарение, инфильтрацию и др.). В глобальном масшта­ бе он является количественным выражением влагаоборота наЗем­ ле. Водный балансодин из важнейших показателей для характе­

ристики водных экосистем, их абиотических компонентов (гидро­ логическая структура, химический состав воды и т. п.) и биоты.

Водообмен - процесс обмена воды в водном объекте или заме­ щение одних водных масс другими на отдельных его участках. В

зависимости от размеров водоема и количества воды, поступаю­

щей в единицу времени, водообмен может продолжаться дни, ме­ сяцы, годы, десятки и даже тысячи лет. Например, средний мно­

голетний период условного восстановления запасов воды Мирово­

го океана оценивается в 2650 лет. В наибольшем пресноводном

озере Байкал этот процесс занимает около 380 лет. Период водооб­ мена водохранилищ Днепра в среднем составляет: Киевского - 36

дней, Капевекого- 20, Кременчугского- 85, Днепродзержинско­ го - 18, Запорожского - 23, Каховского - 130 дней. В некоторых водоемах вода обновляется в течение нескольких суток, например в пойменных озерах низовья Днепра.

Различают внешний и внутренний водообмен. Внешний водо· обмеп -это водообмен с атмосферой (испарение и поступление ат­ мосферной воды), с прилегающими участками гидрографической сети и с грунтовыми водами. Интенсивность этих процессов выра­

жается в кубических километрах за год (км3/год) или кубических метрах за секунду (м3 jc) и характеризует общее количество воды,

поступившее в водный объект или, наоборот, потерянное им на

протяжении конкретного промежутка времени.

Внутренний водообмен зависит от динамических процессов,

протекающих в водоемах, и представляет собой обмен водных масс внутри водного объекта между его отдельными участками и

слоями воды. Внешний и внутренний водообмен в значительной

мере взаимосвязаны между собой.

8.3. Роль течений в формировании структуры

биоценозов и функционировании водных экосисте.м

Течение - это поступательное перемещение масс воды в вод­

ных объектах, обусловленное различными факторами: наклоном поверхности территории, вращением Земли, неоднородностью температуры, ветром, волнообразованием и другими физически­ ми процессами и явлениями. В зависимости от слоя воды, в кото­

ром расположены течения, их подразделяют на поверхностные,

глубинные и придонные. Они могут быть периодическими, почти

Периодическими и непериодическими, теплыми или холодными.

199

Основыгидроэкологии

Течения играют исключительно важную роль в функциониро­

вании водных экосистем, в частности в водообмене между отдель­

ными участками биотопов, перераспределении тепла, кислорода, растворенных и взвешенных веществ, перемещении гидробион­ тов, разбавлении загрязняющих веществ, которые поступают со сточными водами. С течениями связано переформирование бере­

гов, заиление отдельных участков речного русла и чаши водоемов.

В зависимости от преобладания того или иного типа течений в водном объекте формируется структура биоценозов. Различают биоценозы речные, состоящие из реофильных видов, и озерные, в

состав которых входят лимнофильные организмы.

Реофильные организмы представлены преимущественно жи­ вотными, приспособившимися к жизни в проточных системах.

Большинство реофильных животных противостоят сильному те­

чению, имеют развитые органы прикрепления, зарываются в дон­

ные грунты, укрываются в специально построенных ими же убе­

жищах - ~домиках~ или хорошо плавают и способны передви­

гаться против течения. К реофильным животным относятся губки, мшанки, личинки некоторых насекомых, большинство ви­ дов моллюсков, ракообразных, рыб. Из высших растений лучше

всего приспосабливаются к обитанию в проточных водах те виды,

у которых хорошо развиты корневища, позволяющие им прочно

закрепляться в донном грунте.

Озерные биоценозы формируются в стоячих водах. Гидробион­ ты, входящие в состав этих биоценозов, могут парить в толще во­ ды (ли.мнопланн:тон), активно передвигаться в ней (ли.мнонен:·

тон) или жить на дне водоема (ли.мнобентос). Лимнофильные

животные, в отличие от реофильных, менее требовательны к кон­ центрации растворенного в воде кислорода. Из макрофитов в сто­ ячих водоемах в большом количестве встречаются погруженные,

плавающие и полупогруженные растения.

Стоковые течения, возникающие в результате наклона водной

поверхности, являются постоянными. Они более быстрые в гор­

ных реках и более медленные - в равнинных. Характерной осо­

бенностью стоковых течений является одинаковая сила давления водного потока на разных его глубинах. Сдерживающими факто­ рами стоковых течений могут быть трение воды о поверхность

донного грунта и противодействие встречного ветра в поверхност­

ных слоях воды.

Стоковые течения в водохранилищах (в частности, в днепров­ ских) зависят от режима работы гидроэлектростанций. Наиболь­

шая скорость стоковых течений совпадает с максимальной днев­ ной нагрузкой на гидроэлектростанции. Наоборот, в ночные часы, когда потребность в электроэнергии падает, вода сбрасывается и объем стоковых течений уменьшается.

200

Раздел. I II. Абиотические факторы водпых экасистем

Стоковые течения в океане называются градиентными, nо­

скольку они возникают вследствие горизонтального градиента

гидростатического давления.

Ветровые течения вызываются nеремещением верхнего слоя

воды nод влиянием ветра, который может изменять наклон водной поверхности. Нагон водных масс nроисходит в направлении ветра. Ветровое перемешивание воды имеет сложный характер. :К ветро­ вым течениям относятся дрейфовые, а также компенсационные, которые возникают вслед за дрейфовыми в глубинных или при­

донных слоях воды.

Дрейфовые течения образуются в nоверхностном слое воды и связаны непосредственно с ее перемещением в водных объектах под действием ветра. Скорость дрейфовых течений в большинстве

континентальных водоемов не превышает 5-10, а во время штор­ ма может достигать 100 смjс. С учетом возможных ветров, ско­ рость дрейфовых течений в озерных участках :Каневского, Днеп­ родзержинского и Запорожского водохранилищ составляет 7-10,

а в :Киевском, :Кременчугском и :Каховском- 10-17 смjс.

При ветровом перемещении водных масс образуется перекос водной поверхности вследствие нагона воды к наветренному бере­ гу, обусловливающий возникновение в придонных слоях компен­ сационных течений, скорость которых в 2-3 раза меньше, чем

дрейфовых.

Некоторые особенности ветровых течений больших водохра­

нилищ связаны с морфометрией их прибрежных зон и наличием

значительных площадей мелководий. В днепровских водохра­

нилищах выделяются nрибрежные ветровые, прибрежные вол­

ноприбойные и разрывные течения. Благодаря этим течениям

осуществляется основной водообмен между глубоководной аква­ торией водохранилищ и его мелководьями, заросшими в основ­

ном высшей водной растительностью.

Особенностью ветровых течений открытых акваторий морей и океанов, где преобладают большие глубины, является их разно­ направленность в nоверхностных и более глубоких слоях воды.

Вследствие действия силы Кориалиса ветровые течения в Север­

ном полушарии отклоняются вправо, а в Южном - влево. Угол отклонения в поверхностных слоях воды достигает 45°, а в более глубоких он значительно больший. Это nриводит к тому, что на

оnределенной глубине океана направление ветрового течения ме­ няется на противоположное. Глубоководное же течение постепен­

но распространяется в том же направлении, что и nоверхностное.

Совместное воздействие ветра и силы, обусловленной враще­ нием Земли, приводит к возникновению устойчивых океаничес­

Rих течений, среди которых одним из самых мощных является

Гольфстрим.

201

Осповыгидроэкологии

Под влиянием ветра на поверхности водоемов и водотоков об­ разуются волны. При скорости ветра до О,7 м/с появляется рябь, или капиллярпые волпы, высотой 3-4 мм и длиной 40-50 мм. При нарастании силы ветра они переходят в гравитациоппые. Размеры ветровых волн зависят от скорости ветра, продолжи­ тельности его действия и длины разгона. Имеет также значение морфометрия водоемов, конфигурация берегов, глубина и режим

стоковых и других течений. На Киевском водохранилище высота волн обычно не превышает 0,4-0,5 м, но могут наблюдаться вол­

ны значительно больших размеров (до 3,45 м- в 1969 г.). На Ка­

невском, Днепродзержинском и Запорожском водохранилищах высота волн достигает 0,2-0,4 м, а на Кременчугсв:ом, где есть

благоприятные условия для волнообразования, она наибольшая.

Так, в нижней, приплотинной части водохранилища зарегист­ рированы волны высотой до 4 м. Длительный ветер со скоростью 20 мjс и более, обусловливающий на водоемах очень высокие вет­

ровые волны, характеризуется как шторм. Особенно опасен он на

водохранилищах. В отличие от морских и океанических, волны

водохранилищ имеют большую крутизнуинезначительную дли­

ну и поэтому более опасны для судоходства. Кроме того, во время шторма при ударах волн о берег могут гибнуть планктонные и бентосвые животные.

Для визуальной оценв:и степени волнения в странах СНГ при­

пята единая !О-балльная шкала для морей, океанов и крупных водохранилищ, которой пользуются посты гидраметеослужбы

при наблюдении за гидрологическим состоянием водных объек­

тов [120].

Под действием силы тяжести в водоемах может происходить вертикальное перемешивание водных масс - более тяжелых сло­ ев воды с более легв:ими. Это обусловлено разной плотностью вод­

ных слоев, которая зависит от температурного, солевого и ветро­

вого факторов. При температуре 3,98 °С вода имеет наибольшую

плотность и начинает опускаться на дно, вытесняя более теплые

202

Раздел. Ill. А6иотические факторы водных экосистем

водные массы ближе к поверхности водоемов. Это явление полу­ чило название конвективное перемешивание водных масс. Его

интенсивность пропорциональна величине вертикального гради­

ента плотности воды. В результате конвективных процессов возе­ рах, водохранилищах и прудах происходит довольно быстрое пе­ ремешивание холодных и теплых вод ранней веснойпосле тая­ ния ледяного покрова и осенью - при его образовании.

Одной из разновидностей конвективного перемешивания по­

верхностных водных масс является микроконвекция - верти­

кальное перемешивание небольтих объемов воды в самом верх­

нем слое, толщина которого не превышает нескольких микрон. В

основе этого процессалежит уплотнение поверхностного слоя во­

ды, обусловленное возрастанием концентрации растворенных солей под влиянием испарения влаги. Микроконвекция может приостанавливаться во время выпадения дождей или при возрас­

тании влаги в приводном слое атмосферы.

Микроконвекционное вертикальное перемешивание воды иг­

рает исключительно важную роль в функционировании организ­

мов нейстона.

Течения, возникающие в водоемах в результате горизонталь­

ного градиента плотности воды, получили название плотност­

ных. Эти течения характерны для больших глубоководных озер,

в которые поступают речные весенние талые воды с высоким со­

держанием взвешенных частиц. Причиной возникновения плот­ ностных течений может быть также сброс в водоемы высококон­

центрированных сточных вод, плотность которых выше, чем при­

родных вод. С конвективными явлениямиодним из основных

элементов турбулентного перемешивания водных масссвязаны

процессы самоочищения водных экосистем, переноса питатель­

ных веществ и отведения экзометаболитов.

Особым типом течений являются приливные течения. Они воз­

никают в морях и океанах в результате динамических процессов,

обусловленных силами притяжения Луны и Солнца. Под действи­

ем этих же сил происходят периодические колебания уровня мо­

ря, распространяющиеся из открытого океана в заливы, зетуарии

и устьевые участки рек. При прохождении приливной волны из­

меняются течение, соленость, температура воды и другие гидро­

физические характеристики водных масс. В результате приливов

в устьевых участках рек происходит смешивание речных и морс­

ких вод. Вместе с солеными водами в реки проникают взвешенные

частицы морского происхождения, что создает особые условия для существования гидробионтов. В приливно-отливных зонах обита­

ют организмы, адаптировавшиеся к изменчивым условиям среды.

Во время отлива некоторые из них могут закапываться в донный

грунт, другие (например, моллюски)- закрывать створки и в та­

ком состоянии находиться до его окончания.

203

Основыгидраэкологии

Наибольшие по величине приливы (до 13 м) наблюдаются в прибрежных зонах океанов. Океаническая вода во время при­ ливон может распространяться пор. Амазонке на расстояние до

1500 км, а пор. Янцзыдо 570 км.

В открытом океане амплитуда приливов составляет около 30-·40 см. Несколько меньшая она в большинстве морей. Так, в Черном, Средиземном и Балтийском морях этот показатель дос­

тигает всего нескольких сантиметров.

Для рек Черноморского бассейна и Приазовья более характер­ ны сгонно-нагонные явления, которые обусловливаются ветром и колебаниями атмосферного давления. Если ветер дует с моря, значительные массы воды перемещаются из Черного моря в Днеп­ ровско-Бугский, Днестровский лиманы и приморскую часть дель­ ты Дуная. При сильном ветре соленые морские воды могут прони­ кать в низовья Днепра. Аналогичные явления можно наблюдать в низовьях рек Дона и Кубани во время ветрового нагона воды из

Азовского моря.

При направлении ветра с суши, наоборот, наблюдается значи­ тельное распространение речных пресных вод в глубь моря и уменьшение солености морской воды. Такие изменения гидроло­

гического и гидрохимического режима обусловливают значи­

тельное видовое разнообразие флоры и фауны (морской, солоно­ ватоводной, пресноводной) в эстуарных экосистемах.

Глава 9. Гидрофизические факторы в водных

экоепетемах

9.1. Физико-химические свойства воды и их

экологическоезначение

К гидрофизическим факторам водных экасистем относится

прежде всего сама вода как жизненная среда, а также ее темпера­

турный и термический режим, наличие взвешенных и растворен­

ных веществ и характер донных грунтов.

Вода является главной составной частью гидросферыокеа­

нов, морей, рек, озер и непременной составляющей всех живых

организмов, жизнедеятельность которых без воды невозможна. Как универсальный растворитель неорганических и органичес­ ких веществ, вода стала средой сосредоточения жизни на Земле.

Особенности молекулярной структуры воды, ее способность к образованию растворов неорганических и органических электро­ литов, высокая удельная теплоемкость, большая скрытая теплота плавления и параобразования обусловливают важную роль, кото-

204

Раздел IIJ. А6иотические факторы водпых экасистем

рую она играет в функционировании

водных экосистем вообще и их биоти­

ческих компонентов в частности.

Вода - жидкость без запаха, вкуса

и цвета, с плотностью 1000 кг/м3 (при

температуре 3,98 °С). При О ос превра­

щается в лед, а при 100 ос - в пар.

Молекула воды состоит из двух ато­

мов водорода и одного атома кислоро­

да. В природе обнаружено девять раз­

родной воды образовано за счет моле-

кулы 1Н2160 (обычная вода). На изотопные формы 1Н/80 прихо­

дится не более 0,2%. Еще меньше молекул тяжелой воды (0,03%

по массе), в состав которых входят тяжелые изотопы водорода (дейтерий) и легкие изотопы кислорода.

Молекула воды имеет четыре полюса электрических зарядов­

два положительных и два отрицательных, причем эти полюсы

располагаются по вершинам тетраэдра (рис. 99). Это определяет дипольный характер молекулы воды и ее способность растворять

органические и неорганические вещества, образовывать электро­

литы и важные для жизнедеятельности гидробиантов газы.

При взаимодействии с ионами вода образует гидратную обо­ лочку. Для понимания физико-химических процессов, постоянно

протекающих в водной среде, необходимо более детально проана­ лизировать особенности взаимодействия ионрастворитель. Гид­

ратация рассматривается здесь как связывание ионами опреде­

ленного количества молекул воды с образованием устойчивых

гидратных комплексов. То есть вокруг иона образуется равномер­

ная оболочка из молекул воды. Такая упрощенная схема харак­

терна лишь для одноатомных ионов (Na+, К+, Li+ и др.).

В отличие от одноатомных ионов, взаимодействие анионов с водой определяется степенью их гидролиза. При этом чем выше

сродство аниона к протону, тем энергичнее анион присоединяет

посредством водородных связей молекулы воды.

Например, при взаимодействии углекислого газа с водой обра­

зуется угольная кислота, содержащая водород:

СО2+Н20=Н2С03•

Молекула угольной кислоты может превратиться в отрица­

тельно заряженный гидракарбонатный ион (НСО; ): Н2С03=НСО;+Н+.

205

Основыгидроэкологии

В свою очередь, гидракарбонатный ион может потерять еще

один ион н+ и стать карбонатным ионом (СО~-):

нсо~ =Со~-+н+.

Наиболее распространенные в природных водах анионы харак­

теризуются довольно большими размерами и поэтому не имеют

сформированной первичной гидратной оболочки, а их связь с во­ дой выражена слабо. Исключение составляют анионы относи­

тельно небольших размеров, к которым относятся so~-, со~-, ро~­

идр.

Под влиянием температуры вода может диссоциировать (рас­ щепляться) на противоположно заряженные ионы водорода н+ и

гидроксила он-, т. е. ионизироваться. При связывании одного из этих ионов с каким-либо другим веществом нейтральная вода мо­

жет превра·rиться в кислую (преобладают свободные ионы н+) или

щелочную (если преобладают отрицательно заряженные гидро­

ксильные ионы он-).

9.2. Термастабильные свойства воды

Молекулярная структура природной воды обусловлена взаи­ модействием ее простых молекул, вследствие чего она может на­ ходиться в твердом, жидком и параобразном состоянии.

Простая молекула Н20 (гидроль) характерна для параобразной воды. В жидком состоянии две простые молекулы Н20·Н20 взаимо­

действуют между собой, образуя дигидроль. Именно благодаря мо­

лекулам дигидроля вода приобретает вязкие свойства жидкости.

При кипении жидкая вода превращается преимущественно в

изолированные молекулы гидроля (парообразная вода), между которыми практически прекращается действие сил диполь-ди­

польнога взаимодействия. Под последним понимают связи ато­ мов водорода с атомами кислорода в тетраэдральной структуре

молекулы воды.

При уменьшении температуры воды до О 0 С и ниже образуется

сложная структура из трех простых молекул (Н20)3, имеющая наз­ вание тригидраль и соответствующая твердому состояниюльду.

Химически чистая пресная вода замерзает при О 0 С. Темпера­

тура замерзания соленых вод значительно ниже: при увеличении

солености на каждые 10 %о она снижается на 0,54 °С. В связи с

этим океаническая вода с соленостью около 35 %о замерзает при

-1,9 °С. В морях и соленых озерах температура замерзания воды при солености, например, 24,7 %о, составляет -1,3 °С.

Всвязи с тем, что при взаимодействии трех простых молекул

Н20 между ними остаются довольно значительные пустоты, лед

легче жидкой воды, что и определяет его плавучесть на поверх­

ности водоемов.

206

Раздел III. Абиотичес"ие фа"торы водн.ых э"осистем

Физико-химические свойства воды, которые зависят от темпе­

ратуры, имеют исключительное значение для функционирования

водных экосистем. Так, лед, покрывающий водоемы зимой, изо­ лирует более глубокие слои воды от замерзания.

При резком снижении температуры воздуха замерзает лишь поверхностный слой водоемов, ниже которого температура воды

удерживается на уровне плюсовых значений. В то же время в не­

глубоких водоемах при сильных морозах может наблюдаться за­ мерзание всей толщи воды до самого дна. В таких случаях рыбы и другие водные организмы вмерзают в лед. :Как правило, при этом они массово гибнут.

Бывают случаи, когда некоторые рыбы, как, например, ка­

рась, после непродолжительного вмерзания и последующего раз­

мораживания остаются живыми. Это происходит благодаря тому, что вокруг тела рыб образуется небольшой слой воды с повышен­ ной концентрацией солей. В этих условиях температура замерза­ ния воды более низкая. При резком снижении метаболизма рыб

минимальные концентрации кислорода в воде позволяют им оп­

ределенное время находиться в состоянии анабиоза. Выживают также некоторые беспозвоночные животные планктона и бентоса,

которые образуют биоценоз льдапагон.

При весеннем повышении температуры и таянии льда при дос­

тижении температуры воды 4 ос верхние слои, как более тяже­

лые, опускаются на дно, а придонные поднимаются на поверх­

ность. В результате такой вертикальной циркуляции происходит более быстрое прогревание всей толщи воды, в том числе и ниж­ них слоев, что положительно влияет на протекание биологичес­

ких процессов (puc.JOO). Механизм этого, на первый взгляд, ано­

мального явления связан с тем, что с повышением температуры

воды от О до 3,98 °С ее плотность достигает максимальной величи­

ны. Более подробно этот феномен рассматривается в следующей

главе.

Водные экосистемы характеризуются медленным охлаждени­

ем и нагреванием воды вследствие чрезвычайно высокой ее теп­

лоемкости, составляющей при 15 °С 4,19·103 Дж/кг. Это обуслов-

+4 ос

207