Раздел 11. Биологические компоненты водных экасистем

ким свойствам крови и дыхательной системы личинки хироно­

мид могут выдерживать зимнее промерзание ила, а также жить

на больших глубинах, где насыщенность воды кислородом резко

снижена.

На стадиях личинки и куколки хирономиды живут в водной

среде 1-4 месяца, а взрослые особи (imago)- на воздухе (2-3 дня), где происходит копуляция, после которой самки комаров откла­ дывают в воду яйца.

Личинки хирономид играют важную роль в формировании кор­ мовой базы молоди многих ценных видов рыб, в частности хищ­ ных. Личинки многих видов хирономид по способу питания явля­

ются фильтраторами и седиментаторами, благодаря чему они име­

ют большое значение в процессах самоочищения водоемов.

В лесных реках и ручьях с быстрым течением на стеблях рас­

тений, на затопленных водой камнях можно наблюдать плотные

поселения личинок мошек (семейство Simuliidae). Прикрепля­

ясь к твердому субстрату так, чтобы их ротовые отверстия были

направлены против течения воды, личинки симулиид отфильтро­

вывают органические частицы ила. Они довольно требовательны к насыщенности воды кислородом, поэтому обитают преимущест­ венно в водоемах с быстрым течением. В Украине мошки распро­ странены повсеместно. В бассейнах рек их первый вылет происхо­ дит в июне. Самки мошек перед откладыванием яиц насасывают­

ся крови, после чего половые продукты вызревают довольно

быстро (развитие яиц длится 10 дней). На протяжении июня -

сентября они трижды откладывают яйца, из которых выходят три генерации мошек. Третья (сентябрьская) генерация зимует и

откладывает яйца уже весной следующего года.

6.9. Моллюски (Mollusca)

Моллюски, или мягкотелые (тип Mollusca), - беспозвоночные

животные, наиболее распространены в водной среде. Они играют

важную роль в формировании к~чества воды и биопродуктивнос­

ти водных экосистем. Моллюски подразделяются на два подтипа:

боканервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera). Предста­

вители первого подтипа распространены лишь в морях, второго - в морях, эстуариях, реках, водохранилищах, озерах, водоемах­ охладителях, каналах и других континентальных водоемах и во­

дотоках. Незначительное количество видов приспособилось к

жизни на суше.

Моллюски относятся к вторичнополостным организмам, хотя nолость их тела (целом) в процессе эволюции существенным обра­ зом редуцировалась и от нее остались только околосердечная сум­

Rа и полость половых желез. Большая часть полости замещена со-

143

Основыгидроэкологии

единительной тканью. Как малоподвижные организмы, моллюс­ ки имеют ряд особенностей строения. У многих видов тело днусто­

ронне-симметричное (билатеральная симметрия). Тело некото­

рых моллюсков асимметричное вследс·rвие смещения органов.

Оно состоит из головы, туловища, ноги и внутренних органов и

покрыто особым эпителиальным покровом - мантией. На дор­

сальной стороне тела, как правило, находится сформированная

мантией защитная раковина - цельная или двустворчатая. Внут­

ренняя поверхность мантии образует полость, в которой размеще­ ны мантийные органы: жабры, анальное отверстие я отверстия

выделительных и половых желез. По краям мантии сосредоточе­ ны специальные клетки. Они формируют белковую основу - мат­

рикс, на КО'l'ором откладывается карбонат кальция, в результате чего образуется твердая раковина.

Боканервные моллюски ( Amphineura)

Небольшал группа примитинных донных морских моллюсков размером от 0,3 до 35 см, имеющих днусторонне-симметричное строение тела, относи·rся к подтипу бокснервных (Amphineura). Среди них есть беспанцирные и панцирные виды.

Панцирные .моллюски ( Loricata)

Моллюски этой группы обитают в прибрежной полосе шельфо­ вой зоны морей. Они прочно прикрепляются хорошо развитой но­ гой к камням, что позволяет им удерживаться :з полосе морского

прибоя. Их раковина состоит из 8 пластинок и хорошо развитых

расчлененных мышц.

На брюшной стороне четко выделяется мясистая нога в виде

широкой ползательной nvдошвы. От окологлоточного нервного кольца к ноге отходят два нижних и два боковых нервных ::;твола.

Анатомическое с•rроенИ:е нервной сиетемы было положено в осно­

ву отнесения таких моллюсков к t-:лассу боконервных.

К наиболее типичным предств.ви.теля;\1 э•rого класса принадле­

жат хитоны (Cblton) (рис. 64) .

Экологической особенностью хи­

144

Раадел II. Биологичес~еие /Сомпоненты водных э~еосистем

4 тыс. м. Большинство их видов малоподвижны, но известны иск­ люченияхитон темно-желтый (Chiton fulvus) может довольно быстро передвигаться по твердому дну. Хотя хитоныморские

организмы, они могут некоторое время находиться вне воды, в

оrастности во время морских отливов.

Питаются панцирные моллюски растениями, преимущест­ венно водорослями, которыми обрастаю'r скалы, камни и погру­ н:сенные в воду твердые предметы. Поедаю·г они также корнено­ !КеК и даже мелких губок, nопавшихся на nути их nередвиже­ ния. Хитоны - разнополые организмы: они выделяют в воду

яйцеклетки и спермии, при встрече которых и происходит опло­

'\Отворение.

Панцирные моллюски живут до 8-9 лет. В Черном море их ви­ цовой состав крайне беден. Встречается лишь один вид - хитон

Поля (Chiton polii), который поселяе·гся в прибрежной зоне под

камнями.

Беспанцирные моллюски

В: классу беспанцирных (Aplacophora) относятся морские мол­ пюсr<и, не имеющие ни рю<овины, ни ноги. Тело у них цилиндри­

ческой формы, вытянутое в длину, что делает их похожими на

'iервей. На брюшной стороне есть желоб с ресничками. Тело бес­

шшцирных моллюсков покрыто прочной кутикулой, на которой

;жеполагаются известiювые шипики. Они разбросаны по всему те­ лу и имеют заос•гренную на конце игловидную форму. Некоторые

из них напоминают чешую рыб.

Беспанцирные моллюск.и- малоподвижные донные организмы. Основным мес·rом их обитания являются илистые донные грунты. СJпи обнаруживаются на больших глубинах (до 3-4 тыс. м). Бес­

аан:цирные моллюски распространены в морях поч'l'И всех конти­

·нштов. В моря:х, омывающих 3апидную Европу, доминирует r вид Уз рода хнт:.Jд•::р>>I'~ - хетод()рма лосшпцаяся (Chaeto-

'. •,_·,:ш niti::i!tlшn}. Он вс'i'речсlе'l'СЯ: в Средиэемrюм "юре на неболь­

,·;:;;: rлубипах. Оди:Iычнъю эt-::у;мпляры х::;тjд~рм обнаруживали в

··,р:- ::;;Еих при:брежпьш вадах Ччtпоrо :\I. ря. с'\)орм~:й ·rела они на­

щ,!Унrнаю•r круглых червей.

Питаются эти моллюски детритом, диатомовыми водоросля­

ми:, I<орненожками, радиоляриями, губками, мелкими ракооб­

разными, живущими в иле.

Ра!<:овипные моллю::ки (ConchЦera)

Моллюски, относящиеся к подтипу ра"овинных, подразделя­

i<~rен на 5 классов: брюхоногие (Gastropoda), лопатоногР-е

(Scapiюporla), моноплакофоры (Monoplacoplюra), двухстворчатые

{I;j val via) и головоногие (Ceplшlopoda).

145

Основыгидраэкологии

Брюхоногие моллюски

Брюхоногие - преимущественно морские организмы, но среди них есть и пресноводные, а также формы, приспособившиеся к жизни на суше. Характерным признаком большинства видов яв­ ляется наличие раковины, закрученной в спиральные витки, ле­ жащие в разной плоскости. Эти моллюски утратили билатераль­ ную симметрию в расположении внутренних органов. К ним отно­

сятся улитки, имеющие разную по форме витков раковину

(конусовидную, плосRоспиральную, блюдцевидную). Их тело

асимметричное, разделено на туловище, R Rоторому относится

внутримантийный мешок с внутренними органами и нога, и хоро­ шо развитую голову, Rоторая может втягиваться в раRовину. На

голове четRо выделяются 1-2 пары щупалец, орган зрения и рото­ вое отверстие, в котором насчитывается от 2 до 18 тыс. зубов. Не­

посредственно над головой или сбо.ку от нее от.крывается анальное отверстие. Брюхоногие моллюсRИ раздельнополые, но среди них есть и гермафродиты. Эмбриональное развитие может быть пря­ мым или включать стадию планRтонной личинRи. Взрослые мол­ люскибентосные организмы, передвигающиеся при помощи но­ ги с развитой ползательной подошвой, на которой размещены же­ лезистые RлетRи и ресничRи. Слизь, выделяющаяся под подошву, облегчает передвижение по твердому грунту.

Брюхоногие моллюсRи широко распространены на Земле. Их

насчитывается оRоло 90 тыс. видов. Условия обитания сущест­ венным образом повлияли на формирование органов дыхания

моллюсков. В зависимости от морфафункциональных особеннос­

тей брюхоногие моллюсRи подразделяются на три подкласса: пе­

реднежаберные (Prosobranchia), заднежаберные (Opisthobranchia) и легочные (Pulmonata).

Передкежаберкые моллюски

К переднежаберным относятся моллюсRи, у Rоторых жабры

расположены впереди сердца, а строение последнего зависит от

количества жабр. Так, примитивные формы имеют пару жабр, сердце состоит из желудочка и двух предсердий. ОднаRо по мере редукции правой жабры сердце тоже испытывает одностороннюю атрофию, исчезает правое предсердие. Из морских форм R перед­ нежаберным относятся представители семейства морских блюде­

чек (Patellidae), в частности улитRа блюдечRо (Patella), полу­

чившая такое название благодаря форме тела.

В Черном и АзовсRом морях на береговых сRалах встречается блюдечRо черноморсRое (Patella pontica). Этот моллюск достигает

35-40 мм в длину и считается съедобным. Он малоподвижен и на

протяжении суток перемещается воRруг своего места на расстоя-

146

Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем

ние не больше одного метра. Во время nередвижения питается организмами, встретившимися на его пути. Из других nредста­ вителей этого рода следует назвать блюдечко обыкновенное (Patella vulgaris), которое настолько крепко прикрепляется к

камням, что оторвать его можно только nряложив значительное

усилие.

К переднежаберным относятся литоральные, или береговые, улитки (Littorinidae). Они обитают в nриливно-отливной зоне мо­

рей и могут nродолжительное время находиться на воздухе над

водой. Так, береговая улитка литоринаобыкновенная (Littorina littorea), распространенная в прибрежной зоне Северной и Запад­ ной Европы, живет на сваях, морских водорослях, камнях, кото­ рые периодически то покрываются водой, то осушаются. Среди

таких улиток есть и живородящие виды.

К жизни в nресных или слабосоленых водоемах адаnтирова­

лись nереднежаберные улитки гидробии (HydroЬiidae). Они рас­

пространены на разных континентах. В реках черноморского бас­ сейна, в частности в Днепре, обитает живородка болотная (Viviparus contectus). Она встречается в поймах рек, водоемах, озе­ рах, nрудах и болотах. От других моллюсков отличается тонко­ стенной сnирально закрученной раковиной бледно-коричневого цвета с тремя опоясывающими темными полосами (рис. 65, а). Считается, что размножение этих улиток nроисходит на протяже­

нии всего теплого времени года, что подтверждается наличием са­

мок с достаточно развитыми зародышами в разные сезоны.

Особенно широкий ареал в nресноводных водоемах Евроnей­

ского континента имеет живородка речная (Viviparus viviparus). В отличие от вышеописанной V. contectus, этот вид живет не толь­

ко в поймах рек, но и в самих реках с более быстрым течением.

Морфологически эти два вида отличаются тем, что у V. viviparus

147

Основы гидраэкологии

Задкежаберпые моллюски

тели рода аплизия обитают в теплых морях. Это довольно прожор­

лив~rе растительноядные моллюски: они могут заглатыва1.ъ боль­

шие по размерам растения, которые затем перетираются в муску­

листом желудке, имеющем твердые пластинки. При раздражении

аплизии могут выделять в воду вещество, окрашенное в пурпур­

ный или белый цвет.

Леzочпые моллюски

К легочным (Pulmonata) относятся только пресноводные и на­

земные брюхоногие моллюски. Как видно из названия, они ды­

шат легкими - превращенными в органы дыхания мантийными

лепестками. Среди пресноводных моллюсков особого внимания заслуживают прудовики обыкновенный (Lymnaea stagnalis) и ма­

лый (L. truncatula). Род прудовики - это типичные легочные

улитки, обитающие в озерах, прудах, старицах.

Прудовик обыкновенный (рис. 67) распространен преимущест­

венно в небольтих прудах, озерах или заливах рек, где он актив-

Рис. 67. Прудовик обыкновенный (Lym-

naea stagnalis).

148

Раадел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

но перемещается по дну или по прибрежным водным растениям. Особенно много прудовиков встречается среди зарослей кубышек п урути, у которых они объедают листья или соскребают со стеб­ лей водоросли и мелких беспозвоно_чных. Эти моллюски всеяд­ ные. Периодически они выходят из воды и, прикрепившись сни­

зу к растениям с помощью ноги, удерживаются в таком положе­

нии некоторое время. Можно также наблюдать, как моллюски

медленно спускаются по стеблям растений, оставляя за собой сли­

зистый след. Считается, что этот прудовик самый прожорливый

среди других обита•rелей пресных вод. В его рацион могут входить кроме растительной пищи и мелких беспозвоночных также тру­

пы водных животных.

Прудовикигермафродиты. Во время размножения партне­ ры взаимно оплодотворяют друг друга. Оплодотворенная икра приклеивается к твердым предметам, по:крытым водой, где она и развивается. Количество яиц, откладываемых прудовиком, дос­ тигает 250-275 в одной кладке.

У прудовиков довольно выражена видовая изменчивость. Кро­ ме обыкновенного и малого известны и другие виды прудовиков,

вчастности ушковый (Lymnaea auricularia), яйцевидный (L. ova-·

ta), болотный (L. palustris). Эти улитки живут преимущественно

всrоячих и медленно текущих водах. Практически во всех водо­ емах (болотах, ручьях и даже лужах) можно увидеть прудовика малого (I•. truncatula). Эти моллюски являются промежуточными

хозяевами очень опасного паразита крупного рогатого скота и че­

ловека - печеночного сосальщика, или фасциолы печеночной

(Fasciola hepatica). В организм человека и животных этот паразИ'l'

попадает nри потреблении воды из загрязненных водоемов. Кроме описанных видов в континентальных водоемах встреча­

ются предС'l'авители родов физа (Physa) и аплекса (Aplexa), кото­

рые входят в семейство физид (Physidae). Из них наиболее распро­ странены в медленно текущих водах физы пузырчатая (Physa foнtinalis) и заостренная; (Ph. acuta).

JЛироко распространены в пресно­

водных водоемах моллюски семей­

ства катушек (Bulinidae и Plaнor­

Ьidae). 1Срупная по размерам катуш­

ка роговая (Planorbarius corneus)

149

Основыzидроэколоzии

форме улитка Anisus vortex (катушка завиток), встречающаяся преимущественно на нижней стороне листьев высших водных рас­

тений, в частности плавающих.

Легочные брюхоногие моллюски приспособились к разнооб­ разным условиям водной среды, поэтому их можно встретить в экоенетемах различных водных объектов.

Двустворчатые моллюски

В поверхностных водах суши, в морях и океанах распростране­

ны пластинчатожаберные, или двустворчатые, моллюски (класс

Lamellibranchiata, или Bivalvia). Типичными представителями

пресноводных двустворчатых моллюсков являются беззубка

(Anodonta) и перловица (Unio). Первая обитает преимущественно в стоячих водоемах, вторая - в nроточных. В nресных водоемах и слабосоленых лиманах живет несколько меньшая по размеру дрейссена (Dreissena), раковины которой часто nлотным слоем nокрывают камни, бетонные и металлические конструкции, по­ груженные в воду. В водоемах Украины встречаются перловицы обыкновенная (Unio pictorum), клиновидная (U. tumidus) и толс­

тая (U. crassus), nоследняя живет лишь в реках.

Широко распространена в водоемах Украины беззубка обык­

новенная (Anodonta cygnea), достигающая в длину 20 см (рис. 69). Беззубки - очень изменчивый род моллюсков. Экологические ус­

ловия настолько существенно nовлияли на их морфофизиологи­

ческие характеристики, что отдельные популяции этих моллюс­

ков могут рассматриваться как самостоятельные виды, например

беззубка вытянутая (А. cygnea cellensis), обитающая в озерах и

речных старицах, беззубка рыбья (А. cygnea piscinalis) и беззубка

утиная (А. cygnea anatina).

В водоемах Дальнего Востока и Китая встречается беззубка Ву­

да (Anodonta woodiana), которая достигает 15 см в длину и имеет

сильно выпуклую раковину. В реках Японии живет наибольший

по размеру и массе пресноводный двустворчатый моллюск (дли­

ной 34 см и массой около 1 кг)- гребенчатка складчатая (Cristaria plicata). Этот моллюск предпочитает небольшие глубины (1,5-2 м), мяг­

кое илистое дно озер и рек с медлен­

ным течением.

В nоследние годы в водоемах Ук­

раины распространились пресновод­ ные и солоноватоводные моллюски

рода дрейссена (Dreissena). До заре­

гулирования Днепра в реках его бас­ Рис. 69. Беззубка обыкновен­ сейна находили лишь речную дрейс­

ная (Anodonta cygnea). сену (Dreissena polymorpha). Она об-

150

РаJдел 11. Биологические компоненты водных экосистем

Рис. 70. Речная дрейссена

(Dreissena polymorpha) (а) и ее

гроадевидное поселение (б).

растает гидротехнические сооружения, водоводы и разные под­

водные предметы (рис. 70). После создания водохранилищ на

Днепре в них массово развивается солоноватоводная дрейссена

бугекая (D. bugensis), которая ранее обитала в Днеправеко-Бугс­

ком и некоторых других лиманах. Речная дрейссена легко выдер­

живает повышение солености воды до 2 %о . Среди дрейссен есть и

эндемичные виды, которые могут жить только в определенных во­

доемах. К таким видам относятся каспийская дрейссена (D. caspia)

и морская клювавидная дрейссена (D. rostriformis), живущие

только в Каспийском море.

Большую группу двустворчатых моллюсков в соленых и слабо­

соленых морских водах составляют сердцевидки, или кардиумы

(семейство Cardiidae). Это преимущественно обитатели тропичес­

ЮiХ и субтропических морей. Они встречаются в Черном, Азов­

ском и Каспийском морях (рис. 71).

Рис. 71. Сердцевидки:

а - Ламарка (Cardium edule

lamarcki), 1 - из Черного моря, 2 - из Азовского моря; б - съе­

добная (Cerastoderma edule edule).

Их часто находят в лиманах и зетуариях на песчано-илистых и

смешанных донных грунтах. Сердцевидки хорошо переносят из­ менения солености воды от 2-4 до 40 %о. Так, сердцевидка Ла­ марка (Cardium edule lamarcki) распространена кроме южных мо­

рей и в Балтийском море, где соленость воды несколько меньшая,

чем, например, в Каспийском море.

В опресненных участках Черного и Азовского морей рассели­

лись некоторые виды сердцевидок, относящихся к родам дидакна

(Didacna), монодакна (Monodacna = Hypanis) и адакна (Adacna).

Все они хорошо адаптировались к солоноватым водам (рис. 72).

Монодакны переносят колебания солености воды от 0,1 до

12-14 %о. Они встречаются в лиманах Черного и Азовского мо­

рей. В Таганрогском заливе при солености воды около 4 %о обита­

ет довольно крупная (4 см) монодакна цветная (Monodacna (Н.)

colorata).

151

Основы гиDроэк:ологии

Рис. 72. Солоноват~водные серд­

цевидки опресненных участков

Черного и Азовского морей:

а - адакна стекловидная (Adacna vitrea); б - монодакна цветная

(Morюdacna (Н.) colorata); в- ди­

даrша треугольная (Didacna tri- gonoides); г- дидакна протракта

(D. protracta).

Из других двустворчатых моллюсков следует назвать дивари­

целлу диварнкату (Divaricella divaricata) и лорипес молочную (Loripes lacteus), nринадлежащих семейству люцинид (Lucini- dae). Эти моллюски играют важную роль в питании рыб.

В Черном море на глубине до 70 м на песчаных, илисто-рану­

шечных и илисто-мидиевых донных отложениях встречается чер­

номорский венус-петушон (Chior1e gallina corrugatula). Он отно­

сится к атлантически-средиземноморским видам венерид, оби­

тающим у берегов.

Заслуживают внимания моллюски рода петрикола (Petricola).

Эти моллюски имеют очень крепкую округло-треугольную рако­

вину с тонкими радиально расположенными гранулированными

ребрами, напоминающими поверхность напильника. Они закреп­

ляются сильной ногой на поверхности известняков и вращатель­

ными движениями стачивают слой за слоем твердую породу. По­ степенно образуется ямка, а затем формируется ход в глубь суб­ с'грата, в который погружается моллюск. Этих моллюсков еще

называют сверлильщиками известковых гор.

Способность к разрушению мергеля, дерева и даже бетона име­ ?.Т I<аМiшrочец обыкновенный (Plюlas dactylus), встречающийся в 'Iер:ном море. Характерной особенностью Э'l'ИХ моллюсков нвляет­ -::н :наличие очень прочных обрr.эований на nоверхности ракози­ 'IЫ, с помощью которых они сверлят твердые породы. Эти lltЮЛ­

нюски живут преи:,Iущес·rвенно в прибрежных мелководных зо­

нах морей. Будучи бентоснымn организмами, они погружаются в

донные грунты. Моллюски семейства тередавые ('Гeredinidae) мо­

гут глубоко внедрятъся в деревянные конструкции, в том числе и

в днища судов, вызывая их разрушение.

Из других видов в Черном и Азовском морях на глубинах до

20-30 см живет мелкий моллюск (до 2,5 см) абра овальная (Abra ovata). Несколько большими размерами отличается обыкновен­

ный черенок (Solen vagina), имеющий удлиненную до 12 см пря­ моугольную раковину. Он встречается :как в Черном, так и Азов­

ском морях на глубине до 10 м.

152

Раздел II. Биологические компоненты водных экасистем

Одно из многочисленных семейств двустворчатых моллюсков -

мии (Myidae), к которым относится, н частности, ракушка песча­ r;ая (Муа arenarja) - теплолюбивый амфибореальный вид, ветре· чающийся в северных районах Атлантического и Тихоi'О океанов,

но отсУ'тствующий в Ледовитом океане. Поселения мии в виде нор

можно видеть на песчаном побережье в приливно-отливной зоне во время о•rлива. Мии погружаются в такие норы, а на поверх­

ноетЪ выставляют лишь концы сифонов, через которые прокачи­

ваю'l' воду.

Типично морские формы двустворча'l'ЫХ моллюсков (рис. 73) очень многочисленны (приблизительно 1000 родов), среди них

наиболее интересны морские гребешки (Pecten), лима (Lima),

пинна (Pinna), модиолы (Modiola), устрицы (Ostrea), мидии

(Mytilus). Только в прибрежных морях России и "Украины насчи­ тывается более 400 видов. Многие из них - объекты промытлен­

ного лова. В шельфавой зоне Черного моря на глубинах 50-80 м распространены биоценозы (<мидиевого ила~, где сосредоточены средиземноморские мидии (Mytilus galloprovincialis), биомасса

которых может достигать 0,5 кг на 1 м2 • На глубинах 60-120 м в

Черном море встречается небольшал по размерам модиола фазео­ линовая (Modiolus phaseolinus). Она может образовывать поселе-­

ния, напоминающие гнезда, облепленные ракушками и мелкими r<амешками. Среди черноморских моллюсков выделяется яркой

окраской раковины черноморский гребешок (Chlamis varia) .

Морские гребешки- в основном обитатели дальневосточных мо­ рей, в Черном море встречается лишь этот один вид.

Одним из наиболее известных черноморских моллюсков явля­ ется устрица плоская европейская (Ostrea edulis) с несимме'l·рич­ ной и очень изменчивой по форме раковиной. Левая (нижняя)

створiш, которой устрица прикрепляется к камням или другим

твердым предметам, имеет блюдцевидную форму, а верхняя (пра­

вая), прикрывающая устрицу словно крышечкой, более плоская.

Рис. 73. Типичные представители морских двустворча·rых моллюсков:

а - морские гребешки (Pecten); б - лима (Lima); в - лима в ннезде+; г - пинна

(Pirtna); д- модиола (Modiolus); е- устрицы (Ostrea); ж- мидии (Mytilus) [4 7).

153

Основыгидраэкологии

На морском дне они образуют разных размеров колонии, которые

называют •устричными банками•. Наибольшее их количество

сосредоточено вдоль Крымского и Кавказского побережий Черно­

го моря.

Mopc"ue двустворчатые моллюс"и- об-ъе"ты мари"ультуры

Особого внимания двустворчатые моллюски заслуживают как

объекты культивирования (марикультуры). При искусственном выращивании в хозяйствах марикультуры получают до 100 т/га

мидий (в створках). При такой производительности культивиро­ вание беспозвоночных рентабельно. В качестве объектов массово­

го культивирования пищевых беспозвоночных используются ми­ дии, устрицы, гребешки, перловицы и другие моллюски.

Мидии (Mytilidae). Основными объектами промытленного выращивания являются мидии: съедобная (Mytilus edulis), тихо­

океанская (М. trossulus), гигантская, или Грея (Grenomytilus grayanus), и некоторые другие. В Черном и Азовском морях наи­ большее промысловое значение имеет средиземноморская мидия

(М. galloprovincialis). Она встречается на глубине до 80 м, на

участках дна с песчаными, илисто-песчаными, покрытыми галь­

кой и гравием донными грунтами. Наибольшая плотность поселе­ ний мидий приходится на участки, расположенные на расстоянии от 1 до 20 м от берега. Мидии выдерживают довольно широкий диапазон колебаний солености воды (10-38 %о) и температуры

(4-25 °С). Экологические условия в Черном море и других южных

морях Европейского континента отвечают биологическим требо­

ваниям средиземноморской мидии, в связи с чем она стала основ­

ным объектом промыслового культивирования.

Половой зрелости мидии достигают на первом году жизни - в возрасте 3,5 месяца при длине створок 20-25 мм, а максимальная их длина составляет 140 мм. Мидиираздельнополые моллюски.

Откладывают от 2 до 10 млн яиц и имеют два пика массового размножения: один в декабре - январе, а второй в мае - июне. Время достижения моллюсками товарных размеров зависит от ус­

ловий среды и среднегодовых температур воды. Так, в прибреж­ ных зонах Крымс.кого полуострова они достигают товарных раз­ меров (50 мм) за 12-16 месяцев, а в северо-западной части Черно­ го моря - за 36 месяцев.

Массовым объе.ктом .культивирования являются устрицы

(Ostreoidea), в частности гигантс.кая устрица (Crassostrea gigas),

распространенная в Южнокитайском, Желтом, Японском и Охотском морях. На Атлантическом побережье Америки преиму­ щественно встречается португальская устрица (С. angulata), а в

Черном море длительное время преобладала европейская плоскаЯ устрица (Ostrea edulis). В последние годы устричные банки в севе-

154

Раадел 11. Биологические компон.ен.ты водн.ых экасистем

ро-западной части Черного моря, в частности в Ягорлыкском,

:Каркинитском, Джарилгачском заливах и в Керченском проливе

утрачивают промысловое значение из-за снижения численности и

биомассы моллюсков вследствие резкого ухудшения экологичес­

ких условий. Поэтому необходимо принимать неотложные меры по восстановлению естественных популяций устриц и в то же вре­

мя широко внедрять их искусственное выращивание.

""Устрицы - типичные теплолюбивые обитатели морских и со­ лоноватых вод. Их поселения сосредоточены на мелководных прибрежных участках морей (до 10-20 м глубины), которые хоро­

шо прогреваются, преимущественно на твердых песчано-раку­

шечниковых или илисто-песчаных открытых грунтах. Среди за­ рослей подводной растительности они не встречаются. Поселени­

ями ус·rриц могут обрастать твердые предметы и даже раковины

других моллюсков.

В настоящее время в Черном море встречаются в основном уст­ рицы европейская плоская (Ostrea edulis) и пластинчатая (0. lamellosa). Первая из них выдерживает колебания температуры во­

ды от 1 до 26 ос и солености в пределах 16-30 %о. Преобладающие

глубины ее распространенияот 3 до 65 м. В загрязненных водах устрица не живет. Половозрелыми устрицы становятся на вто­

ром-третьем году жизни. Размножение происходит как у герма­

фродитных моллюсков. Наблюдается чередование полов. Сначала особи функционируют как самки, потомкак самцы. У раздель­ нополых устриц соотношение мужских и женских особей в попу­

ляции составляет практически 1: 1. У Ostrea edulis плодовитость половозрелых особей достигает 800-900 тыс. личинок (велиге­ ров), которые после появления находятся в планктоне 12-14 су­

ток, а затем опускаются на дно, где и превращаются в бентосных

моллюсков. Товарных размеров (60-70 мм) устрицы в северо-за­

падной части Черного моря достигают в среднем за 36 месяцев.

Биология пластинчатых устриц схожа с биологией устриц плоских европейских. Преимущественно они встречаются в Кар­ кипитеком и Ягорлыкском заливах Черного моря, где соленость

воды может колебаться в разные сезоны года в пределах 9-16 %о .

Оптимальная для их развития соленость- 15-26 %о, а температу­

ра воды- 16-22 °С. Их нерест в Черном море происходит при тем­

пературе 16-19 ос и приходится на майавгуст. Эмбрионы, как и У европейских устриц, развиваются в мантийной полости. На

протяжении одного сезона размножения пластинчатая устрица

Производит на свет до 300 тыс. личинок, которые находятся в тол­

Ще воды от 13 до 27 суток. При очень жаркой погоде, когда темпе­

Ратура воды достигает 24 °С и выше, развитие личинок сокраща­

ется до 8-12 суток. Товарных размеров (60 мм) они достигают за

30-36 месяцев.

155

Основыгидраэкологии

Гребеzшси ( Pectinidae). Среди гребешков есть равностворчатые

инеравностворчатые. У неравностворчатых нижняя створка, ко­

торой моллюск погружен в песок, большая по размеру, выпуклая.

Верхняя створка более сплющенная. У равностворчатых верхняя

инижняя створки практически не различаются между собой.

Распространены эти моллюски в Черном, Баренцевом и Белом

морях, в морях Дальнего Востоi<а и в прибрежных зонах Амери­

канского континента. Их ареал очень обширный, что определя­

ется широким диапазоном температурной адаптации (от -1 до

+26 °С). Например приморский гребешок (Pecten yessoensis) рас­ тет при температуре 0-22 °С, а личинки - от 7 до 18 °С. Предста­

вители разных видов гребешков выдерживают соленость воды от

17 до 40 %о, а оптимальной для них является соленость 32-34 %о.

При меньшей солености (17-20 %о) ареал этих моллюсrсов сужа­ ется и уменьшаются их размеры. Так, черноморские гребешки

{Chlamis varia) достигают значительно меньших размеров, чем та­ кие же моллюски, живущие в морях с соленостью воды 30-34 %о.

Гребешки могут активно перемещаться, ilрикрепляться к субстрату, однако они не образуют массовых обраС'I'аний, харак­ терных для мидий и устриц. Некоторое время они могут нахо­

диться в анаэробных условиях. Гребешки бывают к.ак раздельно­ ilОЛЫе, так и гермафродитные, для которых характерно чередова­

ние полов.

На личиночной стадии развития гребешки ведут планктонный

образ жизни, а по мере перехода к донному образу жизни личин­

ки опускаются на твердый субстрат.

Ежегодно в мире добывают 160-240 тыс. т гребешков, из кото­ рых 60-100 ·rыс. т культивируется в специальных хозяйствах.

Искусственное выращивание гребешков в Украине перспектин не имеет, так как соленость воды Черного и Азовского морей значи­

тельно ниже, чем этого требуют биологические особенности этих

моллюсков.

Головоногие моллюски

На голове у головоногих моллюсков (Cephalopoda) размещены

щупальца, при помощи которых они передвигаются, как на ходу­

лях. В зависимости от количества щупалец головоногие делятся на восыv!иногих (подкласс Octopoda) и десятиногих (подкласс

Decapoda). Первые имеют восемь, а вторые - десять щупалец. Кроме того, существует еще небольшал систематическая группа

примитинных головоногих моллюсков наутилусов (Nautilus),

имеющих до 40 щупалец. Щупальца у моллюсков не только вы­

полняют функцию органа движения, но служат также для захва­

та и удержания добычи.

156