Раэдел. 111. Абиотические факторы водных экасистем

Глава 14. Диокеид углерода в водных экоепетемах

14.1. Химические и биологические превращения

Атмосферный воздух содержит 0,03 % диоксида углерода по объему, или 0,047% по массе; со2 постоянно образуется при гни­

ении растений, в процессах дыхания животных, а также при сжи­

гании каменного угля, нефти, газа и других топливных материа­

лов (рис. 115).

Диоксид углерода является конечным продуктом дыхатель­ ных процессов и одновременно метаболитом гетеротрофных орга­

низмов, используемым автотрофами в качестве одного из исход­

ных веществ для фотосинтеза. В отличие от растений, у которых метаболические механизмы направлены на перенос и тканевую

УТИЛИЗаЦИЮ наибоЛЬШеГО КОЛИЧеСТВа С02 ИЗ ОКружающеЙ среДЫ,

у животных, наоборот, сформировались эффективные физиологи­

ческие механизмы его выведения в процессе тканевого дыхания.

Основными источниками поступления диоксида углерода в

водную среду являются его инвазия из атмосферы, дыхание гид­

робионтов, выделение из солей угольной кислоты в результате хи­

мических реакций и в процессах распада органических веществ.

"Коэффициент растворимости со2 в воде выше, чем кислорода, и

составляет при нулевой температуре 1, 713 (для кислорода этот

Рис. 115. Схема круговорота С02 в водоемах.

303

Основыzидроэколоzии

показатель равен 0,049). Следовательно, один объем воды раство­

ряет 1, 7 объема, а при 20 ос- 0,88 объема со2.

Между атмосферой и водной средой происходит постоянный обмен диоксидом углерода, обусловленный уравновешиванием

парциального давления в системе атмосфера - вода. В связи с этим при возрастании концентрации со2 в атмосфере увеличива­

ется и его содержание в воде, а при повышении концентрации ди­

оксида углерода в воде происходит его переход в атмосферу. Ко­

эффициент растворимости диоксида углерода в воде зависит от ее

температуры и концентрации растворенных солей (табл.ll).

Таблица 11. Относительная объемная растворимость газов

в воде при парциальном давлении 1 атм

Содержание С02 в континентальных водоемах может колебать­

ся в очень широких пределах. Так, в днепровских водохранили­

щах после стабилизации их гидрохимического режима концент­

рация диоксида углерода, в зависимости от сезона года, биологи­

ческих и химических процессов, протекающих в толще воды и

донных отложениях, изменяется от О до 55-60 мгjдм3 • Наиболее

высокое его содержание отмечено в период ледостава.

В летние дни вследствие интенсификации процессов фотосин­

теза водорослей и высших водных растений, в ходе которого усва­

ивается диоксид углерода, его концентрация в поверхностных во­

дах снижается до аналитического нуля. Одновременно смещается

и активная реакция воды в щелочную сторону (до рН 9-9, 7). Ле­ том содержание СО2 в воде колеблется в течение суток, что связа­

но с большей фотосинтетической активностью растительных ор­ ганизмов, в частности планктонных водорослей, в световой фазе.

Содержание диоксида углерода в природных водоемах может

изменяться не только вследствие биологических процессов, но и

за счет химических превращений его соединений. Растворенный в воде диоксид углерода частично вступает в реакцию с водой, в

результате чего образуется угольная кислота:

нр + СО2= Н2СО3• Как двухосновная кислота, Н2СО3 дает два ряда солей: средние

углекислые (с анионом со~-). или карбонаты, и кислые углекис­

лые (с анионом НСО;), или бикарбонаты. При этом в водном раст­

воре происходят следующие реакции:

Н2О + СО2 ::; Н2СО3 ::; н+ + нсо; ::; 2н+ + со;-.

304

Раадел III. Абиотические факторы водных экасистем

Количественные соотношения отдельных форм угольной кис­

лоты (Н2С03, НСО~, Со~-) в воде зависят от концентрации ионов

водорода и величины рН.

На основании закона действующих масс можно рассчитать ко­ личественные соотношения отдельных форм угольной кислоты и

ее соединений при разных значениях рН (табл.12).

Таблица 12. Молярная доля (% общего содержания) отдель­ ных форм угольной кислоты в воде в зависимости от рН [2]

Стабильность рН природных вод обусловлена наличием ионов

НСО; и со~-. Из-за отсутствия или низких концентраций этих ио­

нов рН воды при насыщении С02 смещается в кислую сторону. Суммарное содержание разных форм угольной кислоты (С02,

н2со3, нсо; и со~-) образует карбонатную систему. в ее состав

входят также ионы водорода, кальция, магния и другие раство­

ренные вещества (рис. 116).

В природных водах карбонаты образуются в результате раство­ рения карбонатных пород и химического выветривания алюмоси­

ликатов.

Карбонатная система является одним из эффективных регуля­

торов содержания СО2 в природных водах и их рН. Так, повыше­ ние концентрации растворенного в воде со2 вызывает возраста­

ние концентрации ионов водорода, вследствие чего снижается со­

держание ионов СО32-. Насыщение воды карбонатом кальция при

305

Основы zидроэколоzии

этом уменьшается. и, наоборот, при снижении содержания со2

(когда повышается рН) возрастает концентрация ионов СО/- и

карбонатов (преимущественно карбоната кальция), которые вы­ падают в осадок и частично оседают на листьях и стеблях водных растений, образуя белый налет. :Карбонатная система играет важ­ ную буферную роль, предотвращая резкие изменения рН водной среды, которые отрицательно влияют на гидробионтов.

Оценивая роль углерода в образовании живого вещества,

В.И. Вернадский [15] придавал особое значение таким его источ­

никам, как С02 атмосферы и угольная кислота, растворенная в воде. Все другие источники углерода, которые живое вещество ис­ пользует в земной коре, генетически связаны с ними. Так, расти­

тельная жизнь, сосредоточенная преимущественно в гидросфере,

полностью зависит от атмосферного С02, являющегося для нее

главным источником питания.

14.2. Фиксация углекислоты автотрофными

и гетеротрофными организмами. Фотосинтез

Метаболическая роль диоксида углерода тесно связана с фото­ синтезом - одним из важнейших процессов биосферы.

Фотосинтез в гидросфере осуществляется различными фото­

синтезирующими организмами. :К ним относятся зеленые и пур­

пурные бактерии, прохлорофиты, некоторые галобактерии, а так­

же водорослидиатомовые, эвгленовые, зеленые, динофитовые,

криптофитовые, золотистые, желтозеленые и др. Фотосинтез у

них протекает при участии хлорофилла и других пигментных ве­

ществ. Исключение составляют галобактерии, у которых эту функцию выполняет белковый комплекс бактериородопсина.

У водорослей и высших водных растений фотосинтез происхо­

дит с выделением кислорода. В процессе углеродного питания фо­ тотрофных бактерий 0 2 не выделяется, поскольку в качестве до­

нора электронов они используют не воду, а сероводород, тиосуль­

фаты и др.

Суммарный конечный результат фотосинтеза водорослей и высших водных растений, у которых вода служит донором элект­

ронов, можно представить следующим уравнением:

В результате этой реакции накапливается свободная энергия:

свет

СО2 + Нр хлорофиfл СН20 + 0 2+ 6 q•

где t,q- энергия, равная 4 70 кДж для 1 моля углерода.

306

РаJдел 1//. Абиотические факторы водных экасистем

Процесс фотосинтеза состоит из двух стадий: световой и темно­

вой. В световой стадии энергия солнечной радиации используется для образования аденозинтрифосфорной (АТФ) и аденозиндифос­ форной (АДФ) кислот и высокоэнергетических переносчиков

электронов.

Во время темновых реакций, катализируемых соответствую­ щими ферментами, энергия, заключенная в АТФ и образованная в световых реакциях, используется для превращения СО2 в глю­ козу. Этот процесс получил название фиксация углерода. Угле­ кислота фиксируется в карбоксильных группах органических со­ единений, но не в хлорофилле. Первичными продуктами фикса­ ции со2 являются фосфоглицерат и фосфорный эфир рибулезы. Важным звеном превращения световой энергии в химическую в

процессе фотосинтеза является поглощение света хлорофиллом.

Существует несколько форм хлорофилла, отличающихся моле­ кулярной структурой. У синезеленых водорослей и всех эукарио­

тов основным фотосинтезирующим пигментом является хлоро­

филл а. Зеленые и эвгленовые водоросли, а также высшие водные растения содержат два пигментахлорофилл а и хлорофилл Ь, что

значительно расширяет спектр поглощения света в процессе фото­

син'l'еза. Некоторые водоросли, в частности диа'l'омовые и бурые, вместо хлорофилла Ь образуют хлорофилл с. У автотрефных орга­

низмов в превращении энергии принимают участие наряду с хло­

рофиллами и другие пигменты - каротиноиды и фикобилины. Длительное время считалось, что СО2 - конечный продукт об­

мена веществ - токсичен для животных, а его наличие в воде мо­

жет вызвать у гетеротрофных организмов только отравление. Од­

нако установлено, что последние, наряду с автотрофами, могут

использовать со2 в реакциях карбоксилирования для построения органической биомассы. Существует определенная связь между интенсивностью реакций карбоксилирования в организме рыб и

концентрацией растворенного в воде диоксида углерода. Наибо­ лее интенсивно со2 утилизируется в реакциях карбоксилирова­

ния в органах, характеризующихся биссинтетической направ­

ленностью метаболических процессов. Так, включение меченого

углерода (14С) наибольшее в железистой ткани гепатопанкреаса

рыб (карп) и в 6 раз превышает соответствующий показатель в

тканях почек, в 13- в жабрах, в 18- в селезенке, в 27- в миокар­ де и в 83 раза- в скелетных мышцах. В метаболических реакци­

ях синтеза органических соединений, кроме диоксида углерода как субстрата реакции карбоксилирования, важная роль принад­ лежит ионамактиваторам или ингибиторам карбоксилаз.

У водных животных активность реакций карбоксилирования совпадает с биссинтетической направленностью обмена веществ в отдельных органах. У двустворчатых моллюсков таким органом

307

Осповыzидроэкологии

является мантия, в -которой утилизация СО2 связана с образова­

нием-карбонатно--кальциевой стру-ктуры ра-ковины.

Изучение роли СО2 в метаболизме водных животных (-ка-к и тепло-кровных) свидетельствует об общебиологичес-ком значении реа-кций -карбо-ксилирования. Оптимальная -концентрация СО2 в водной среде является важным э-кологичес-ким фа-ктором, необхо­ димым для нормальной жизнедеятельности гидробиантов разных трофичес-ких уровней.

14.3. Адаптациярыб JC изменениям содержания дио1есида углерода в воде

Наблюдения за поведением рыб разных видов и возрастных

групп свидетельствуют о том, что наряду с положительным влия­

нием на их организм растворенный в воде со2 может о-казывать и

отрицательное действие. Та-кие разнонаправленные эффе-кты обусловлены различным его содержанием в воде. При не-которых

уровнях растворенного дио-ксида углерода не толь-ко рез-ко тормо­

зится рост рыб, но и наступает их гибель. Между тем вода, лишен­ ная С02, отрицательно влияет на выход личино-к при ин-кубации и-кры и на их дальнейшее развитие. Из-за его отсутствия в воде

подавляющее -количество и-кры синца, леща, густеры и плотвы

гибнет еще до стадии вы-клевывания. То же происходит и при по­

вышении -концентрации со2 ДО 12, 1-15,4 мгjдм3 • Сеголет-ки мо­

лоди осетра и севрюги при содержании со2 в воде в пределах

0,03-0,45 ммоль/дм3 (в среднем 17 мгjдм3) не отстают в росте, а при его повышении до 1,1-1,2 ммольjдм3 (в среднем 52 мг/дм3)

наблюдается рез-кое угнетение их роста и уменьшение поедания

-корма.

Дио-ксид углерода играет важную роль в регуляции дыхания

рыб, в частности, в малых -концентрациях он возбуждает дыха­ тельный центр. Например, у пес-карей при увеличении содержа­

ния С02 В ВОДе ОТ 3,5 ДО 50 МГ/дм3 "КОЛИЧеСТВО ДЫХаТеЛЬНЫХ ДВИ­

жеНИЙ возрастает от 61 до 100 за 1 мин. При дальнейшем его по­

вышении (до 109 мгjдм3) нарушалась -координация движений,

угнетался дыхательный ритм жабр и в -конце -концов рыбы гибли.

Разные виды рыб проявляют неодина-ковую чувствительность

-к воздействию угле-кислоты. Из промысловых видов рыб наиме­ нее чувствительны -к ней -карп и -карась, а из морс-ких - опсанус.

Значительные -колебания -концентрации С02 в воде выдерживает

вьюн. При ее повышении до 60-100 мгjдм3 он переходит на воз­

душное дыхание. Вместе с тем, не-которые пресноводные и морс-кие

рыбы проявляют повышенную чувствительность даже -к неболь­ шим изменениям -концентрации С02 в воде. Та-к, учащение дыха-

308

Раздел III. Абиотические факторы водпых экасистем

тельных движений у окуня наблюдается уже при повышении на­

сыщения воды диоксидом углерода на 0,8, а у гольянана 2,0 %. Чтобы обеспечить организм необходимым количеством кисло­

рода в условиях гиперкапнии (повышенное напряжение со2 в крови), рыбам необходимо не только повысить частоту дыхатель­ ных движений жаберных крышек, но и усилить жаберную венти­ ляцию. Так, у форели при угрозе развития гиперкапнии объем

вентиляции жабр увеличивается почти в 4 раза.

Отрицательное влияние повышенного содержания С02 в воде

заключается в том, что, проникал в кровь, он связывается с гемо­

глобином, в результате чего способность последнего к переносу

кислорода уменьшается. Это приводит к недостатку в тканях кис­

лорода, усилению гликолитических процессов и закислению

внутренней среды. При повышении концентрации растворенного в воде со2 и угрозе развития углекислотной ацидемии (закисле­

ние крови) кислотно-щелочное равновесие в организме регулиру­

ется гомеостатическими механизмами (в первую очередь, бикар­

бонатной и другими буферными системами крови), а также ре­

нальными и экстраренальными механизмами.

В отличие от наземных животных, которые могут регулиро­

вать парциальное давление 02 и со2 в альвеолярном воздухе и в

крови за счет учащения или углубления дыхательных движений, рыбы лишены возможности изменять напряжение газов в омыва­ ющей жабры воде. Вместе с тем особенностью водных животных является то, что не только растворенный в воде кислород, но иди­ оксид углерода и гидракарбонат натрия (NаНСО3) могут прони­ кать в организм через жабры и кожу. Почти 92,7% углерода из

NaHC03 поступает в организм верховки, карnа и некоторых осет­ ровых через железистый аппарат жабр и только 7,3-14,8 % - че­ рез кожу. Поnадая в организм, эти вещества могут пополнять ре­

зерв кислот и гидракарбонатов и тем самым влиять на кислотно­

щелочное равновесие. Известно, что в регуляции активной

реакции крови (рН) nринимают участие белковая, гидракарбо­ натная и фосфатная буферные системы, но наиболее лабильной по отношению к углекислоте является гидракарбонатная система.

Это nодтверждается nрямой зависимостью между содержанием

свободной углекислоты в водной среде и концентрацией гидро­ карбонатных ионов в крови рыб.

Накоnление в плазме крови гидракарбонатов является решаю­

щим фактором гомеостатической стабилизации рН в условиях продолжительного пребывания рыб в среде с nовышенным содер­ жанием СО2• При продолжительном пребывании рыб в среде с вы­

соким уровнем С02 в воде, когда поддержание соотношения кис­

лых и щелочных элементов в организме рыб не может обеспечи­ вать одна лишь гидракарбонатная система, включаются rючечные и другие механизмы гомеостаза, направленные на вы-

309