Раздел. 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

ное время могут сохранять высокую вирулентность. В частности, это касается вирусоввозбудителей инфекционного гепатита, эн­

теро- и аденовирусов. Известны случаи возникновения эпидемий

так называемого водного инфекционного гепатита, вызванного

вирусом при употреблении зараженной им воды [93]. Так, в США

зарегистрировано свыше 48 вспышек этого заболевания, во время которых заболело более 30 тысяч человек. Такие же последствия

имел подъем уровня воды в загрязненной рекеЖумни (Индия) во

время наводнения. Водные эпидемии вирусного гепатита зафик­ сированы за последние 100 лет на Австралийском континенте, в Швеции, Франции и других странах.

Наличие энтеровирусов и бактериофагов в водоемах связано

преимущественно с их фекальным загрязнением. Наибольшая частота обнаружения энтеровирусов наблюдается в сильно загряз­ ненных реках, реже- в умеренно загрязненных. Присутствие в во­

де энтеровирусов не всегда сопровождается вспышками заболева­ ния людей, однако свидетельствует о том, что среди населения

есть носители вирусов и существуют источники их поступления с

водосборной площади водных объектов [93].

Среди других патогенных вирусов, которые могут находиться в

водоемах, следует отметить вирус полиомиелита и аденовирусы -

возбудители таких болезней, как везикулярная сыпь, конъюнк­

тивиты и риниты.

Глава 4. Водоросли (Algae)

4.1. Экологические формы водорослей

Водоросли - это экологическая группа растений, которые от­

носятся к надцарствам прокарнот и эукариот.

Среди прокарнот выделяются отделы синезеленых водорослей, или цианабактерий (Cyanophyta), и некоторых зеленых водорос­ лей (Prochlorophyta). Прокариотические зеленые водоросли жи­

вут в симбиозе с асцидиями в тропических и субтропических

морских литоральных зонах. К эукариотам относятся водоросли

одиннадцати отделов (перечисленные в систематическом поряд­

ке): эвгленовые (Euglenophyta), динофитовые (Dinophyta), крип­

тафитоные (Cryptophyta), рафидофитовые (Raphydophyta), золо­ тистые (Chrysophyta), диатомовые (Bacillariophyta), желтозеле­ ные (Xanthophyta), красные (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta), зеленые (Chlorophyta), харовые (Charophyta). Ведущую роль в

nресноводных экоенетемах большей частью играют синезеленые, днатомоные и зеленые, в морскихбурые, красные, диатомовые, динафитоные водоросли.

57

Основы гидроэкодогии

По форме тела водоросли делятся на такие основные типы:

амебоидный (ризоподиальный), монадный (жгутиковый), геми­ монадный (палмелоидный), :ко:к:коидный, нитчатый (трихаль­ ный), разнонитчатый (гетеротрихальный), псевдопаренхиматоз­ ный (ложнот:каневой), тканевой (паренхиматозный), сифональ­ ный и сифоно:кладальный.

А.мебоидный тип характеризуется непостоянной формой тела,

очерченной клеточными оболочками, и способностью к передви­

жению подобно амебе. :К этому типу относятся некоторые предста­

вители динофитовых, золотистых и желтозеленых водорослей.

Монадный (жгутиковый) тип строения тела присущ однокле­

точным и колониальным организмам, которые имеют прочную

клеточную оболочку и один или несколько жгутиков. При образо­ вании :колоний отдельные клетки монадного строения объединя­ ются путем по:крытия слизью или разрастания оболочек. Этот тип

строения присущ многим видам динофитовых, эвгленовых, :крип­

тофитовых, золотистых, желтозеленых и зеленых водорослей.

Гемимонадную (палмелоидную) структуру имеют одноклеточ­

ные и :колониальные формы водорослей, :которые утратили жгу­

тики и псевдоподии, а вместе с ними и возможность активно пе­

редвигаться в вегетативном состоянии. Они имеют прочную обо­ лочку и способны при:крепляться к поверхности твердых материалов. Такое строение присуще некоторым зеленым, желто­

зеленым и золотистым водорослям.

Ко-н:-н:оидное строение тела имеют одноклеточные и колониаль­

ные формы, покрытые прочной оболочкой, у :которых отсутствуют

жгутики и псевдоподии. Водоросли такого строения неподвижны

в вегетативном состоянии, за исключением диатомовых и десми­

диевых. Для диатомовых водорослей такое строение является ти­

пичным. Оно характерно преимущественно для желтозеленых,

реже для динофитовых и криптофитовых. Эвгленовых и синезеле­ ных водорослей с такой формой тела нет.

Нитчатая структура образуется из многих клеток, объединен­

ных в форме нитей, которые могут быть прямыми или разветвлен­

ными. Она встречается у свободноплавающих и прикрепленных водорослей, покрытых слизью или без нее. Это одна из наиболее

распространенных форм среди водорослей разных систематичес­

ких групп: синезеленых, зеленых, желтозеленых, :красных. Реже

встречается у золотистых и динофитовых.

Разнонитчатая структура является производной от нитчатой.

Она возникла вследствие морфологических иреобразований и об­ ретения елоенищами (телами водорослей) возможности горизон­ тального распространения и прикрепления к твердым субстра­ там. Такие образо:вания способны подниматься вертикально, вы­

полняя функцию вегетативного размножения. Горизонтальное и

58

Раадел. 11. Биологические компоненты водных экосистем

вертикальное разветвление характерно для многих видов синезе­

леных, золотистых и бурых водорослей.

Псевдопаренхиматозный тип строения характеризуется обра­ зованием крупных тел в результате разрастания нитей разветв­

ленного разнонитчатого слоевища.

Значительно реже встречается у водорослей тканевая (парен­ химатозная) структура тела. Она возникает вследствие деления

клеток в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Такой

тип строения характерен для бурых водорослей, в частности ла­

минарий. Реже он отмечается у красных водорослей.

Сифональное строение характеризуется отсутствием внутри

слоевища клеточных перегородок и наличием значительного ко­

личества ядер. Слоевище может разрастаться на несколько десят­

ков сантиметров, образуя разной формы кустопсдобные разветвле­

ния или шаровидные структуры. Такая форма тела встречается у пресноводных зеленых и желтозеленых водорослей.

Сифонокладальный тип строения характеризуется сложной структурой слоевища, состоящего из первично многоядерных сег­ ментов. Присущ лишь зеленым водорослям.

Ведущими экологическими факторами, которые определяют распространение водорослей в гидросфере, являются освещен­

ность, температура, наличие углерода, минеральных и органи­

ческих веществ в доступных для усвоения формах. Среди прочих абиотических факторов, существенным образом влияющих на

жизнедеятельность во:Цорослей, важны гидродинамические осо­

бенности водной среды, соленость и ионный состав воды, ее ак­

тивная реакция (рН), наличие биогенных элементов и т. п.

В водных экасистемах водоросли тесно связаны с другими жи­

выми организмами трофическими, метаболическими и конкурент­

ными взаимоотношениями. Как продуценты органического веще­

ства они интенсивно выедаются консументами, и поэтому чис­

ленность водорослей зависит от наличия других организмов.

Кроме того, в процессе жизнедеятельности гидробиантов разных

трофических уровней в водную среду выделяются продукты ме­

таболизма, существенно влияющие на рост и развитие водорос­ лей. Важным фактором регуляции развития водорослей являют­

ся взаимные химические связи между водорослями разных сис­ тематических групп и между водорослями и высшими водными растениями (аллелопатия).

Одним из важных факторов внешней среды, который может

существенно изменять состояние водных экасистем и тем самым

влиять на развитие водорослей, является поступление в водоем

биогенных элементов в форме органических или минеральных со­

единений. Это могут быть азотные и фосфорные минеральные или

органические удобрения, которые смываются с водосборной пло-

59

Основы гидроэко.логии

щади, сточные воды промышленных, коммунально-бытовых и

сельскохозяйственных производств. Вследствие повышения со­

держания биогенных веществ (эвтрофикации) водоросли начина­ ют чрезвычайно интенсивно размножаться, что часто проявляет­

ся в «цветении» воды.

Водоросли широко представлены в морях, океанах и конти­ нентальных водоемах. Они есть дажевнеглубоких лужах. В то же время водоросли практически отсутствуют в водоемах глубоких

подземных пещер, куда не проникает солнечный свет и где немо­

жет происходить процесс фотосинтеза. В термальных водах с тем­

пературой выше 85 ос и в водоемах с высоким содержанием серо­

водорода и других токсичных веществ водорослей также нет.

В зависимости от биологических особенностей, водоросли от­

дельных систематических групп населяют разные экологические

зоны водоемов. Выделяют следующие экологические формы водо­

рослей: план.ктон.н.ые, н.ейстонн.ые, бентосн.ые, перифитон.н.ые.

План.ктон.н.ые водоросли находятся в толще воды в состоянии парения, или во взвешенном состоянии. Этому способствуют мел­

кие размеры тела, наличие таких образований, как шипы, щетин­

ки, перепонки, увеличивающие удельную площадь поверхности.

В клетках многих видов планктонных водорослей имеются жиро­ вые включения и газовые вакуоли, которые значительно облегча­

ют вес тела и повышают его плавучесть.

Среди планктонных водорослей наибольшим видовым разно­ образием в континентальных водоемах отличаются диатомовые,

зеленые и синезеленые, а в морских - диатомовые, динофитовые

и некоторые другие виды.

Водоросли нейстона обитают преимущественно в поверхност­

ном слое воды как в морских, так и в пресноводных экосистемах.

Они могут находиться на поверхностной пленке воды (эпин.ейстон.) или под ней (гипон.ейстон.). В этой экологической зоне сосредоточе­

но наибольшее количество золотистых, эвгленовых, желтозеле­

ных и диатомовых водорослей. Их развитие часто бывает настоль­

ко интенсивным, что они покрывают поверхность водоемов сплош­

ным ковром.

На дне водоемов встречаются разные формы бен.тосн.ых непри­

крепленных и мелких прикрепленных к субстрату водорослей, среди которых преобладают диатомовые, зеленые, синезеленые, желтозеленые. Чаще всего прикрепленные водоросли осваивают такие твердые субстраты, как камень, подводные части скал, по­ груженные конструкции гидротехнических сооружений и т. п. Эти водоросли получили название эпилитных.

К особой экологической группе относятся водоросли перифи­

тона, или водоросли обрастаний. В горных реках с твердым каме­

нистым дном формируется группа реофильных орган.измов, в ко-

60

Раздел. Il. Биологические компоненты водных экосистем

торую входят многие пресноводные зеленые, диатомовые, синезе­

леные, золотистые и красные водоросли. Они прочно прикрепля­

ются к твердому субстрату, что позволяет им противодействовать

быстрым потокам воды.

Вотличие от бентосных водорослей, живущих на дне водоемов

ине наносящих особого ущерба хозяйственным сооружениям, во­

доросли перифитона закрепляются на твердых конструкциях

гидросооружений, внутри трубопроводов, на днищах кораблей и других предметах. При интенсивном разрастании они могут на­

рушать нормальный ток воды, снижать скорость движения су­

дов, создавать значительные помехи для нормального функцио­

нирования систем питьевого и промышленного водоснабжения.

Среди организмов, вызывающих такие биологические помехи,

есть представители зеленых, синезеленых, диатомовых и желто­

зеленых водорослей. Все эти водоросли имеют специальные орга­

неллы в виде подошвы или слизистых тяжей, с помощью кото­

рых они удерживаются на твердых субстратах. Некоторые водо­

росли закрепляются на твердых покровах других гидробиантов (ракообразных, моллюсков, коловраток, водных насекомых) или поселяются непосредственно в клетках других водорослей или беспозвоночных, сосуществуя с ними. Интересно, что такие водо­ росли логибают, если лагибает их носитель, то есть между ними

устанавливаются определенного рода симбиотические взаимоот­

ношения.

Таким образом, в зависимости от экологических и биологичес­ ких особенностей отдельных систематических групп водорослей

их представители избирают определенную экологическую зону

водоемов.

Экология разных видов водорослей одного отдела различна. Они могут входить в состав планктона, нейстона, бентоса или пе­

рифитона.

4.2. Сипезелепые водоросли (Cyanophyta)

Синезеленые водоросли - одноклеточные и многоклеточные

фототрофные микроскопические организмы, могут образовывать

колонии (рис. 9). В микробиологической литературе синезеленые водоросли причисляют к бактериям под названием •цианобакте­

рии•, что обусловлено сходством структуры их клеток и клеток

бактерий, в частности наличием в клеточной оболочке муреина,

цитоплазматических нуклеиновых кислот и т. п. В то же время

эти организмы имеют и существенные отличия от бактерий.

Как и все растения, синезеленые водоросли способны к фото­

синтезу и усвоению углерода в процессах биосинтеза. Они отно­ слтся к наиболее примитинпо организованным автотрофным орга-

61

Раадел. 11. Биологичесн:ие компоненты водных эн:осистем

низмам: у них отсутствуют клеточное ядро, хроматафоры и мито­

хондрии. Из фотосинтетических пигментов синезеленые водорос­ ли имеют хлорофилл а, а также фикобилипротеиды (фикоцианин, аллофикоцианин, фикоэритрин и каротиноиды). Наличие пиг­

ментов обусловливает их сине-зеленую окраску, которая и опреде­

ляет название этого отдела водорослей. Продуктом ассимиляции

является гликогеноподобный полисахарид.

Размножаются синезеленые водоросли вегетативным спосо­

бом, прямым делением клеток или спорами. Они относятся к древнейшим организмам, которые сыграли особенно важную

роль в развитии жизни на Земле, в частности в процессах, связан­

ных с накоплением органических веществ и обогащением первич­

ной атмосферы кислородом.

Синезеленые водоросли встречаются в водоемах всех типов

(пресных, солоноватых, соленых, морских и океанических), в геотермальных водах, в приливно-отливных морских прибреж­ ных зонах, в обрастаниях скал и других погруженных в воду

предметов.

Некоторые синезеленые водоросли способны усваивать свобод­ ный атмосферный азот. Они очень устойчивы к изменениям тем­ пературы, солевого и газового режимов водоемов. Среди зарослей высших водных растений развитие синезеленых водорослей угне­ тается. Изредка они встречаются в горных реках с быстрым тече­ нием, высоким уровнем насыщенности кислородом и рН воды не выше 5. В эвтрофных водоемах, где течение замедленно и вода хо­

рошо прогревается, синезеленые водоросли интенсивно размно­

жаются и могут вызывать ~цветение• воды.

Синезеленые водоросли подразделяются на три класса: хроо­

кокковые (Chroococcophyceae), хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae) и гормогониевые (Hormogoniophyceae). Хроококковые

включают три порядка: хроококковые (Chroococcales), энтофиза­ лиевые (Entophysalidales) и тубпеловые (TuЬiellales).

Хрооко1Сiсовые - это одноклеточные или колониальные водорос­

ли, покрытые толстыми ослизненными оболочками. Одноклеточ­

ные водоросли бывают шарообразные, овальные, палочковидные,

веретеновидные, прямые, изогнутые, а иногда плоские, квадрат­

ные и даже треугольные. Колонии, как правило, бесформенные

или шарообразные, овальные, кубовидные или пластинчатые.

Наибольшего внимания заслуживают виды рода микроцистис

(Microcystis), широко распространенные в водоемах Украины, сре­

ди них - микроцистис синевато-зеленый (Microcystis aeruginosa),

вызывающий летнее •цветение• воды. Он имеет характерную ша­

рообразную (иногда овальную) форму, со слизистыми оболочками,

которые расплываются в общую однородную, бесцветную или ок­

рашенную слизистую массу разной консистенции (рис. 9, а).

63

Основыzидроэколоzии

Энтофизалиевые водоросли образуют ми:кро- и ма:кро:коло­ нии, объединенные в шарообразные или :кор:кообразные с:копле­ ния разной величины, плотно при:крепленные :к субстрату. Среди этих водорослей много видов, в значительном :количестве разви­

вающихся в соленых озерах. Так, в минерализованных водах не­ :которых озер Rрыма распространена водоросль хлороглея сарци­ ноподобная (Chlorogloea sarcinoides), которой принадлежит важ­

ная роль в образовании лечебных грязей (рис. 9, б).

Тубиеловые синезеленые водоросли хара:ктеризуются объеди­

нением :клеток в нитчатые колонии, по:крытые сверху слизистым

футляром трубчатой формы. Эти анатомичес:кие особенности от­ ражены в названии данного порядна. Большинство его представи­

телей - почвенные виды и лишь один вид - йоханнесбаптистия

прозрачная (Johannesbaptistia pellucida)- встречается в минера­

лизованных водах Присивашья (рис. 9, в).

Хамесифоновые подразделяются на четыре порядна: плевро­

напсовые (Pleurocapsales), дермо:карповые (Dermocarpales), сифо­ нанемовые (Siphononematales) и эндонемовые (Endonematales).

Водоросли порядна плеврокапсовых - преимущественно коло­

ниальные нитчатые формы, их слоевище состоит из стелющихся

по твердому субстрату нитевидных образований, которые форми­ руют подошву. С ее помощью водоросли за:крепляются на кам­

нях, раковинах моллюсков, на растениях и мхах в водоемах раз­

ного типа. В горных ре:ках, ручьях и водопадах Rарпат распрост­

ранен гидро:коккус ручейный (Hydrococcus rivularis), который

плотно обрастает погруженные твердые предметы, играя опреде­

ленную роль в формировании горных гидрабиоценозов (рис. 9, г). Дермокарповые - преимущественно одноклеточные организ­

мы разной формы (шарообразной, яйцевидной, грушевидной или булавовидной), которые могут жить изолированно или образовы­

вать скопления. На территории Украины встречаются :ка:к эпифи­ ты в реках и озерах. Среди них один вид - дермо:карпа Свирен:ко (Dermocarpa swirenkoi) - поселяется на поверхности водоросле­ вых :клето:к других видов (рис. 9, д).

Сифонемовые и эндонемовыеэто преимущественно :колони­ альные формы, :которые могут объединяться в небольшие ните­ видные образования. В Украине известен один видсифонанема польс:кая (Siphononema polonicum), встречающаяся в горных

ручьях, ре:ках и водопадах Rрыма.

Наибольшее :количество видов синезеленых водорослей отно­ сится :к :классу гормогониевых (Hormogoniophyceae), :который в:ключает три порядка: стигонемовые (Stigonematales), осцилля­

ториевые (Oscillatoriales) и ностоковые (Nostocales).

Стигонемовые водоросли - наиболее сложные по внутреннему строению. Они отличаются, в частности, дифференцированием

64

Основыгидроэкологии

морских синезеленых. Среди них такие возбудители «цветения• воды днепровских и других водохранилищ Украины, как анабена

изменчивая (Anabaena variaЬilis), микроцистис синевато-зеленый

(Microcystis aeruginosa), афанизоменон (<цветения• воды (Aphanizomenon flos-aquae) и некоторые другие [98].

4.3. Диатомовые водоросли ( Bacillariophyta)

Наибольший по количеству видов отдел диатомовых водорос­ лей. Он насчитывает около 12 000 видов. Они распространены в

водах морей и океанов и в Rонтинентальных водных объектах раз­

ной солености (пресноводных, солоноватоводных, соленых). Сре­

ди диатомовых водорослей встречаются планктонные, бентосвые

и перифитонные формы.

Характерными признаками диатомовых водорослей являются кокRоидный тип тела и наличие кремнеземного панциря, состоя­

щего из двух створок: одна из нихэпитен:а- накрывает, словно

крышка коробки, другуюгипотен:у. Структура, форма, соотно­ шение осей и плоскостей панциря положены в основу системати­ ки диатомовых водорослей.

Планктонные диатомовые водоросли находятся в толще воды в

состоянии парения, что обеспечивается наличием в их теле много­

численных вкраплений масла и облегченным тонкостенным пан­

цирем, на котором расположены многочисленные наросты и ши­

пы, увеличивающие поверхность.

В клетRах диатомовых водорослей находится один или несколь­

ко хлоропластов. Основные пигменты диатомовыххлорофиллы а

и с,~- и с:-каротины и ксантофиллы. Среди них встречаются и обли­

гатные гетеротрофы.

Размножаются диатомовые вегетативным делением клеток надвое. При половом размножении две клетки сближаются, по­ крываются общим слизистым чехликом. После оплодотворения

образуется зигота, которая превращается в ауRсоспору, таR на­

зываемую спору роста. Образование ауксоспор характерно толь­

Rо для диатомовых водорослей.

В водоемах диатомовые развиваются круглый год. KaR по

численности, так и по биомассе эти водоросли доминируют в вод­

ных ЭRосистемах разного типа. Они продуцируют до 25 % живо­ го вещества биосферы и являются основным Rомпонентом тро­ фических цепей морсRих и пресноводных экосистем. Ежегодно диатомовые утилизируют из Мирового океана до 3 млрд т Rрем­ ния, Rоторый входит в состав их панцирей. Эти водоросли обна­

ружены в составе разных биоценозов морских и континенталь­

ных водоемов.

66

Раздел 11. Биологические компоненты водных экасистем

По особенностям строения панциря диатомовые водоросли де­ лятся на два класса: центрические (Centrophyceae) и пеннатные

(Pennatophyceae).

У цептрических диатомовых водорослей форма панциря бы­

вает цилиндрической, дисковидной, линзовидной, шаровидной, бочонкавидной и т. п. Из центрических диатомей косцинодиско­

вые (Coscinodiscales), солениевые (Soleniales) и бидульфиевые

(Biddulphiales) наиболее широко распространены в морских и

пресноводных экосистемах.

Из косдинадисковых следует отметить виды рода мелозира

(Melosira), которые играют важную роль в планктоне почти всех

континентальных водных объектов Украины. Среди косцинодис­

ковых есть планктонные и бентосные пресноводные и солоновато­ водные виды. К планктонным формам пресных и солоноватых

вод принадлежат практически все виды рода стефанодискус

(Stephanodiscus). В водоемах Украины распространен стефано­

дискус Гантцша (Stephanodiscus hantzschii) (рис. 1О, а).

Все виды солениевых - типичные планктонные формы, встре­

чающиеся в пресных и солоноватых водах. Порядок Бидульфие­

вые объединяет около 100 видов, в основном представителей мор­

ской флоры.

Класс пепиатпых диатомовых включает четыре порядка: бес­

шовные (Araphales), одношовные (Monoraphales), двухшовные (Diraphales) и каналошовные (Aulonoraphales). Уже по названиям

порядков видно, что в основу систематизации этих водорослей поло­

жено наличие и форма так называемого шва на створках панциря.

Большинство представителей этого класса - обитатели лито­

ральной зоны пресноводных и соленых водоемов. Они распростра­ нены также в заболоченных водоемах. Пеннатные диатомовые ве-

r

t-

~

а б в г д е ж

Рис. 1 О. Диатомовые водоросли:

а- стефанодискус Гантцша (Stephanodiscus hantzschii); б- пиннулярия зеле­

ная (Pinnularia viridis); в- навикула скрытоголовал (Navicula cryptocephala);

г- навикула лучевая (N. radiosa); д- общий вид Navicula sp.; е-:- элитемил

зеброидлая (Epithemia zebra); ж- амфора овальная (Amphora ovalis).

67