Основыгидроэкологии

6.5. Немертины (Nemertini)

В основном донные морские организмы имеют червеобразную форму тел;а, удлиненное и отчасти уплощенное в спинно-брюш­ ном направлении. Анатомическое строение немертин более слож­

ное, чем у плоских червей. У них замкнутая кровеносная система,

есть признаки закладывания целомической мезодермы (средний зародышевый листок, из которого начинается развитие ряда тка­ ней), пищеварительная система представлена тремя отделами ки­

шечного тракта, задняя кишка открывается анальным отверсти­

ем. Вдоль кишечника расположены генитальные мешочки, в ко­

торых помещаются яичники и семенники, открывающиеся

наружу протоками для выведения половых клеток. Немертины -

раздельнополые животные. Оплодотворение происходит в воде. В

отдельных случаях спермии могут проникать через внешние про­

токи и оплодотворять яйцеклетки в генитальных мешочках. Раз­ витие оплодотворенных яйцеклеток происходит в водной среде и

заканчивается появлением личинок, которые называются пили­

дия.ми. У некоторых форм отсутствует личиночная стадия разви­ тия. Питаются немертины мелкими ракообразными, червями и

другими организмами.

Кроме морских форм немертин, встречаются и пресноводные, но их видовое разнообразие незначительное. Они распространены в больших реках, озерах, прудах и даже в небольтих ручьях. Не­ мертиныглавным образом придонные животные, поселяющие­ ел в прибрежных морских зонах на песчаных и каменистых дон­

ных отложениях. Некоторые виды могут свободно плавать в тол­

ще воды.

6.6. Круглые черви, или первичнополостные

( N emathelminthes ). Нематоды ( N ematoda)

и коловратки ( Rotatoria)

Значительное систематическое разнообразие первичнополост­

ных (брюхоресничные, волосатики, киноринхи и др.) мы ограни­ чим здесь лишь двумя классаминематодами (Nematoda) и ко­ ловратками (Rotatoria). Нематод насчитывают около 5000 видов.

Приблизительно половина из них - свободноживущие формы, ос­

тальные ведут паразитический образ жизни.

Свободноживущие формы нематод достигают длины 2-3 см,

имеют удлиненное тело с заостренными передним и задним кон­

цами, в поперечном разрезе круглое, в форме кожно-мышечного

мешка, образующего первичную полость. У морских свободножи­ вущих видов она небольтих размеров и часто заполнена жид-

106

Paaдelt II. Биологические компоненты водных экасистем

Рис. 31. Коловратка брахионус

вод; 11 -желудок; 12 - яйца.

5

костью, в которой обнаруживаются паренхиматозные клетки, а

органические вещества - валериановая и масляная кислоты -

придают ей специфический запах.

Жизненный цикл свободноживущих нематод очень простой.

Почти все они раздельнополые, но встречаются и гермафродиты. Размножение может происходить без участия самцов (партеноге­

нетически). Самки откладывают яйца, из которых появляются молодые особи.

Нематоды широко распространены в естественных водоемах и

представлены морскими, солоноватоводными и пресноводными

видами. Их можно встретить как в теплых, так и в холодных во­

доемах, у берегов морей и на больших глубинах. Нематодыпре­ имущественно донные организмы, но могут обитать в толще воды

ина погруженных растениях.

Вводных экасистемах значительную роль играют коловратки.

Размер их тела не превышает 0,1-3,0 мм. Коловраток легко рас­

познать по таким специфическим признакам. На переднем конце

их тела расположен коловращательный аппарат, выполняющий

Функции движения и захвата пищи (рис. 31). Он имеет вид рес­

ничного венчика, покрывающего переднюю часть тела. Здесь же иногда находятся хоботок, спинной выступ, а через прозрачные

Покровы просматриваютел глазные (ретроцеребральные) пятна.

107

Основыгидроэкологии

Для коловраток характерна хорошо сформированная пищевари­

тельная система, состоящая из ротовой полости, жевательного

желудка (mastax), пищевода, мешкообразного пищеварительного

желудка и кишки. По характеру питания коловраток подразде­

ляют на микрофагов и хищников. Хищники питаются инфузори­ ями и другими коловратками. <<Мирные>) коловратки потребляют микроводоросли, детрит, бактерии, а при искусственном культи­ вировании нормально развиваются, поедая дрожжи. Коловратки

чувствительны к изменениям гидрохимического и температурно­

го режима воды, ее освещенности. Органами чувств являются один или два глаза и специальные чувствительные образования­

щупальца.

Ж~изненный цикл коловраток очень короткий. В среднем они живут от 5 до 24 суток. С повышением температуры воды продол­

жительность их жизни сокращается. У коловраток происходит смена партенегенетических (одна из форм полового размноже­ ния, при которой яйцеклетки развиваются без оплодотворения) и половых ПОI{олений, т. е. им свойственна гетерогония. Коловрат­

кираздельнополые организмы, выводные протоки половых же­

лез у них открываются в клоаку. Самцы значительно меньше са­ моiс При благоприятных экологических условиях и достаточном количестве пищи коловратки рода брахионус (Brachionus)- бо­ каловидный (В. calyciflorus), красный (В. t·ubens) и складчатый (В. plicatilis)- размножаются партеногенетически. При уменьше­

нии количества пищи или при изменении условий среды в попу­

ляции появляются самцы и наступает период полового размноже­

ния. Он менее продуктивен. При партеногенетическом размноже­

нии самки В. rнbens откладывают до 40-45 яиц, из которых

вылупляются партеногенетические самки. При переходе к поло­

вому размножению в популяции появляются так называемые

миктические самки. Они откладывают яйца, из которых выходят только самцы, или яйца, находящиеся в состоянии покоя. Пока­

затель миктичности характеризует соотношение в популяции осо­

бей, размножающихся партеногенетически и двуполым способом.

Коловратки встречаются практически повсеместно. Они вхо­

дят в состав пресноводного планктона, бентоса и переувлажнен­ ных почв, обнаруживаются в морских и солоноватоводных водое­ мах. Коловратки играют определенную роль в самоочищении во­

доемов и служат пищей молоди многих видов рыб. Они являются

перспективным объектом искусственного разведения с целью по­

лучения ценного биологического сырья и его использования в ры­ боводстве [7].

108

РаJдел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

6.7. Кольчатые черви (Annelida). Полихеты

(Polychaeta), олигохеты (Oligochaeta) и пиявки (Нirudinea)

К высшим червям, обитающим в водной среде, относятся коль­

чатые черви (тип Annelida), имеющие вторичную полость тела (целом). С ней связано образование гонад, метанефридиев, услож­

нение строения кровеносной и других систем и органов. Известно

около 8000 видов аннелид, из которых в Украине отмечено более

300. Кольчатые черви подразделяются на четыре класса: полихе­

ты, или многощетинкавые (Polychaeta); олигохеты, или малоще­

'IИнковые (Oligochaeta); эхиуриды (Echiurida) и пиявки (Hirudinea) (рис. 32), а также сипункулиды (Sipunculida).

Полихеты (Polychaeta)- в основном обитатели литоральной зоны морей. Чаще они встречаются в прибрежных акваториях на

глубине до 30 м, некоторые виды обнаруживаются на глубине до

400 м. Полихетытипичные бентосные организмы, хотя встреча­ ются и пелагические виды. На дне полихеты могут закапываться в песок, как, например, пескажил морской (Arenicola marina),

или ползать по его поверхности, как афродита мохнатая, или

морская мышь (Aphrodite aculeata).

Чтобы иметь более полное представление о полихетах, рас­ смотрим некоторые особенности экологии нереиса разноцветного (Nereis diversicolor). Эти полихеты распространены практически

во всех морях (преимущественно тропических). Встречаются они и в зетуариях рек. Насчитывают около 150 видов этого рода, из

них около десяти обитает в Азовском море. С целью обогащения

кормовой базы осетровых рыб еще в конце 30-х годов ХХ века по

инициативе и под руководством выдающегося зоолога и океано­

лога академика Л.А. 3енкевича из Азовского моря в Каспийское

была вселена полихета нереис разноцветный, которая успешно

акклиматизировалась и выдерживает высокий уровень нефтяно­

го загрязнения донных отложений. Нереис разноцветныйбен-

Рис. 32. Кольчатые черви:

а- нереис разноцветный (Ne-

reis diversicolor), класс Poly-

chaeta; б - пескажил морской

(Arenicola marina), класс Po-

lychaeta; в - дождевой червь

(Lumbricus terrestris), класс Oligochaeta; r - пиявка меди­ цинская (Hirнdo medicinalis),

вкласс Hirudinea.

109

Основыгидраэкологии

тосный организм, отдающий предпочтение илистым отложениям

прибрежной зоны морей. Большую часть жизни он проводит в но­

рах, которые покидает лишь в период размножения. Ка:к всеяд­ ный гидробионт обладает широ:ким пищевым спе:ктром и являет­

ся пищей многих видов рыб, в частности осетровых.

Участие полихет во внутриводоемных процессах заключается

прежде всего в том, что они способствуют разложению органичес­ ких веществ и являются важной составной частью естественной :кормовой базы рыб. Полихеты играют та:кже значительную роль

в формировании структуры донных отложений и круговороте ве­

ществ и энергии в водных экосистемах.

Эхиуриды (Echiurida) - это относительно небольшой класс

(около 150 видов) морских бентосных организмов, ведущих рою­ щий образ жизни. Они имеют цилиндричес:кое, несегментирован­ ное тело длиной от 3 до 180 см, :которое почти полностью зарыто в донный грунт.

Олигохеты (Oligochaeta) обитают в основном в пресноводных водоемах и в почвах. Отличаются от полихет ограниченным чис­

лом щетинок и отсутствием параподий. Мел:кие особи имеют все­ го 2-3 сегмента, а у более :крупных их :количество может превы­ шать 100. Кроме париого надглоточного ганглия, окологлоточ­ ных :комиссур и брюшной нервной цепочки, от которой вдоль

всего тела отходят нервные тяжи, олигохеты имеют чувствитель­

ные клет:ки в :коже и щетинках, расположенных на переднем :кон­

це тела. У некоторых форм есть органы зрения в виде пигментных бокаловидных образований.

Олигохетыгермафродиты, т. е. у одной и той же особи в гона­ дах формируются яйцеклетки и сперматозоиды. Половые продук­

ты попадают в полость тела, а дальше, через специальные прото­

ки, -в о:кружающую среду, где и происходит развитие эмбрио­

нов. Олигохеты могут размножаться и бесполым способом. В этом

случае их тело делится на две части или больше, из :которых обра­

зуются вполне сформировавшиеся особи. Разнообразие способов размножения, а также высокая способность олигохет к регенера­

ции способствуют массовому развитию этих организмов в водое­

мах разного типа.

Олигохеты встречаются в больших и малых озерах, водохра­ нилищах, больших и малых реках и даже в небольших ручьях. Они предпочитают мел:ководные зоны с достаточным уровнем на­

сыщения воды кислородом, но встречаются и формы, которые мо­

гут жить на значительных глубинах, где преобладают анаэробные

условия. Подавляющее большинство олигохет - свободноживу­ щие организмы. Они встречаются вездеот э:кваториальных теп­

лых до холодных водоемов Северного полушария и даже поляр-

110

Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем

ных областей. Большую группу олигохет составляют почвенные формы, в частности дождевой червь (Lumbricus terrestris). Изве­ стны олигохеты комменсалы, живущие в симбиотических отно­

шениях с другими организмами, не нанося им вреда, и олигохеты,

паразитирующие на поверхности (эктопаразиты) или в органах и тканях (эндопаразиты) других живых существ, питаясь за их счет и нанося им вред. Так, представители семейства ложнопиявковых (Branchiobdellidae) паразитируют на жабрах ракообразных.

Олигохеты играют важную роль как компоненты естественной

кормовой базы рыб. С их деятельностью связано формирование донных отложений. Пропуская через свой кишечник детрит, ос­ татки растительной биомассы, олигохеты существенным образом

влияют на физико-химические свойства донных грунтов. Кроме того, роясь в иле, олигохеты способствуют процессам обмена воды

и неорганических веществ между его поверхностными и более глубокими слоями. Они довольно чувствительны к изменениям

химического состава воды.

Пиявки (Hirudinea) распространены в пресноводных водое­

махреках, озерах, ручьях и болотах. В Днепровских плавнях

обитает так называемая земляная пиявка (Trocheta subviridis),

которая приспособилась к жизни в заболоченных местах. В за­ сушливые годы она может вбуравливаться глубоко в почву и так жить до обводнения территории. Значительно меньшее количест­ во видов адаптировалось к соленым водам. Пияюш живут в морях

IОжного и Северного полушарий.

Класс пиявок насчитывает около 300 видов. В Украине обнару­ жено свыше 25 видов. Большой вклад в исследования пиявок Ук­ раины внес харьковский зоолог профессор Е.И. Лукин.

Пиявки - свободноживущие черви. И хотя они могут парази­

тировать на моллюсках, ракообразных, рыбах, водоплавающих

птицах и даже на млекопитающих, все же основной средой их

обитания является вода. Филагенетически они тесно связаны с

олигохетами. Об этом свидетельствует сходство в строении и

функционировании нервной, кровеносной, выделительной систем

и в характере размножения и развитин. Наибольшее сходство на­

блюдается в I<ольчатой структуре тела, хотя расположение колец

и сегментов у них неодинаковое. Тело пиявок (длина 1-200 мм)

покрыта плотной кутикулой, под которой находится эпителий,

слизистые и пигментные клетки. Хорошо развитая мускулатура

(кольцевые, диагональные и продольные волокна) обеспечивает

им быстрое передвижение в воде или по поверхности дна водоемов.

У них хорошо развита пищеварительная система.

Исходя из морфафункциональных особенностей, пиявок под­

разделяют на хоботных и челюстных. У хоботных очень развита

111

Основыгидраэкологии

ротовая трубка, которая может выдвигаться наружу как хобот и обеспечивать засасывание крови. Фактически такую же функцию

выполняет и челюстной аппарат челюстных пиявок. Он сформи­

рован тремя продольными мускулистыми валиками, на которых

расположен ряд хитиновых зубов. С их цомощью пиявка прока­

лывает кожу животного или человека и высасывает кровь. При этом слюнные железы пиявок выделяют секрет, содержащий ге­

мофилии или гирудин, препятствующий свертыванию крови.

Благодаря этому свойству медицинских пиявок Hirudo medicinalis издавна применяют в качестве кровеизвлекающего и анти­

коагулянтного средства. При ряде заболеваний, в частности при

тромбофлебите, пиявок ставят вдоль пораженнаго сосуда. Выса­

сывая кровь и выделяя гирудин, пиявки способствуют рассасыва­ нию тромбов и предотвращают их повторное образование.

Пиявки размножаются подобно другим червям-гермафродитам. :Класс пиявок подразделяют на три отряда: щетинконосные

(Acanthobdellida), хоботные (Rhynchobdellida) и челюстные (Arllinchobdellida).

Щетинконосные пиявки наиболее распространены в Байкале и водоемах :Кольского полуострова. Из этого немногочисленного от­

ряда лишь один вид - щетинканоска лососевая (Acanthobdella peledina)- известен ка:к опасный паразитлососевых рыб.

Среди хоботных пиявок есть свободноживущие виды, парази­ тирующие на рыбах и других животных. Не:которые виды пиявок интересны своей заботой о потомстве. Она выражается в том, что

они покрывают своим телом заr{репленные на твердых предметах

яйца и обеспечивают их свежей водой.

Челюстные пиявки широко известны своим применением в ме­ дицине. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) является вре­

менным паразитом, т. е. et:- паразитический образ жизни проявля­

ется во время присаеывания к различным участкам на теле за­

шедших в воду челове:ка или животного.

Пияв:ки питаются моллюсками, червями, мальками рыб, голо­

вастиками, личинками насекомых.

6.8. Водиые члеиистоиогие (Arthropoda)

Членистоногие (Arthropoda) -самый многочисленный тип бес­

позвоночных животных. :К нему относится около 3 млн видов. Членистоногих объединяют в десять классов. В водной среде наи­ более распространены представители ракообразных (Crustacea) и насекомых (Insecta). На последних приходится о:коло 90 % обще­

го количества видов членистоногих.

Водные членистоногие обитают в морях и океанах, пресновод­ ных и слабосоленых водоемах, мелких пересыхающих лужах, пе-

112

Раздел 11. Биологические компопепты водпых экосистем

рееолеиных лиманах с :концентрацией хлоридов более 80-100 %о, в подземных водах и горячих источниках. Их можно найти на по­ верхности дна и в толще воды, в прибрежных шельфоных зонах и

на разных глубинах морей и океанов. Пропуская через свое тело

значительное :количество воды, членистоногие тем самым участ­

вvют в формировании ее :качества.

· Членистоногих подразделяют на жабредышащих (Brancblata),

хелицеровых (Chelicerata) и трахейнодышащих (Tracheata).

Жабродышащие (Branchiata)

К жабродытащим относятся морские и пресноводные ракооб­ разные (:класс Crustacea), среди :которых различают не менее 5 подклассов и 15 отрядов. Рассмотрим основных из нихжаброно­

гих (Branchiopoda), веслоногих (Copepoda), усоногих (Cirripedia), ракушковых (Ostracoda) и высших раков (Malacostraca).

Жаброногие ракообразные ( Branchiopoda)

К жаброногим относятся примитивно устроенные ракообраз­ ные, тело :которых расчленено на приблизительно одинаковые сегменты (до 50). Это в основном пресноводные формы. Самый распространенный среди них - щитень ракообразный (Triops cancriformis), длина тела :которого иногда достигает 6 см (рис. 33).

Плавают жаброиогне во временных водоемах, лужах и прудах спиной вниз с помощью многочисленных ножек. После пересыха­ ния водоемов они погибают. Остаются лишь яйца, устойчивые :к высыха­ нию и низкой температуре, :которые могут сохранять жизнеспособность

несJюль:ко лет. Попадая в воду (на­

щжмер, после дождей), они начина­ ю:· ,)ыстро развиваться, и из них вы­

ходит новое поколение рачков.

113

Основыzидроэколоzии

органа, и одна лопасть, обеспечивающая плавание. На внутрен­

ней стороне ножек размещено по шесть лопастей, которые нап­

равляют поток воды к ротовой полости. Благодаря такому строе­

нию конечности рачков во время движения выполняют одновре­

менно три функции: передвижения, направления тока воды с

частицами пищи к ротовой полости и дыхания.

Артемии размножаются как половым, так и партеногенетичес­ ким (без оплодотворения) способом. При половом размножении уже через 2-3 суток после оплодотворения яйца откладываются в яйцевой мешок, из которого они попадают в воду. Проходя поло­ выми путями, яйцеклетки покрываются твердой оболочкой и превращаются в цисты, которые могут сохраняться до 2-3 лет. При благоприятных условиях из цист выходят личинки (наупли­ усы), которые в течение 2-3 недель проходят 7-8 линек. В про­

цессе линьки формируется тело рачка, которое имеет сегментиро­

ванную структуру. Существует и партеногенетический способ размножения. Самки могут откладывать неоплодотворенные яй­

ца, из которых развиваются нормальные науплиусы.

Характер размножения артемий определяется условиями среды их обитания. В более соленых озерах и лиманах южных

регионов Украиныартемии размножаются с мая по октябрь. На­

ряду с рождением живых науплиусов, они могут откладывать и

«зимние» яйца. Средняя продуктивность самок Artemia salina составляет 65-70 яиц на одну кладку. В течение вегетационного периода самки могут откладывать яйца или выметывать наупли­ усов несколько раз с интервалом 6-28 суток. Новорожденные

рачки, прежде чем достигнут половой зрелости, проходят 15 ста­

дий развития.

Артемии могут выдерживать соленость воды до 195 %о. В при­

родных условиях они питаются преимущественно одноклеточны­

ми водорослями.

В составе пресноводного планктона наиболее распространены ветвистоусые ракообразные. Это мелкие беспозвоночные, тело ко­ торых длиной 1-5 мм состоит из небольтого количес'l'Ва сегмен­ тов. Типичными представителями ветвистоусых являются дафния обыкновенная (Daphnia рнlех), дафния большая (D. magna), моина макрокопа (Moina macrocopa), моина обыкновенная (М. rec-

tirostris), босмина длинноносая (Bosmina longirostris). Они рас­

пространены в водоемах всех типов - водохранилищах, озерах,

прудах, водоемах-охладителях энергетических объектов и даже

в небольтих канавах и лужах (рис. 35). В водоемах с мягкой вод­

ной растительностью и в рыбоводных прудах, как правило, од­ новременно встречаются разные виды дафний: обыкновенная,

большая, длиннохвостая (D. longispina) и др.

Ветвистоусые рачки имеют разнообразную окраску тела, преи­ мущественно желтовато-красную, яйца бывают зеленоватые.

114

Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем

приятных экологических условиях ветвистоусые рачки размно­

жаются, как правило, партеногенетически. В неблагаприятных

условиях, в частности при снижении температуры воды, появля­

ются самцы (по размеру меньше самок), nроисходит копуляция и оплодотворение и самки откладывают «зимние» (или эфиппиаль­ irые) яйца, которые зимуют в донных отложениях. Весной из этих яиц опять выходят партеногенетические особи. В зависимости от условий существования у дафний, моин и других ветвистоусых на

протяжении вегетационного периода могут чередоваться половой

способ размножения и его партеногенетическая форма.

В пресноводных водоемах часто встречаются также nрозрач­ ные микроскопические рачки с шестью nарами конечностей, это

сида прозрачная (Sida crystallina). Выделяются вытянутой перед­

ней частью головы, напоминающей хоботок, босмина длинноно­ сая (Bosmina longirostris) и утонченной формой тела лептодора

хищная (Leptodora kindtii) (рис. 36).

Из немногих морских форм вет­

вистоусых в открытом море встреча­

ется полифера (Polyphera). От дру­

гих рачков она отличается красивой

синей или фиолетовой окраской и ог­

ромным, по сравнению с телом, гла­

зом. По характеру питания - это ти­

115

Основыгидраэкологии

ческие и минеральные частицы, они тем самым способствуют ее

осветлению. Но поскольку отбор частиц происходит лишь по раз­

меру, а не по их пищевому значению, в мутной воде ветвистоусые не могут нормально развиваться. Эти рачкиважнейший компо­ нент естественной .кормовой базы рыб, в том числе их маль.ков. Известны любителям-аквариумистам как живой или сухой корм для рыб.

Дафний, цериодафний и моин используют для определения

токсического загрязнения природных и сточных вод в опытах по

биологичес.кому тестированию.

Веслоногие ракообразные ( Copepoda)

В континентальных водоемах - реках, озерах, водохранили­ щах и даже в небольших водоемах темных пещер, а также в забо­

лоченных местах обитают веслоногие ракообразные (Copepoda).

Они живут в теплых южных и холодных полярных морях, обнару­ живаются на разных глубинах о.кеанов. Их можно встретить среди зарослей высших водных растений и на от.крытых прибрежных

мелководных участ.ках .континентальных водоемов. Веслоногие -

мелкие организмы, длина их тела колеблется от 0,2 до 5 мм. Зна­ чительно крупнее (12-30 см) глубо.ководные морс.кие и паразити­

ческие веслоногие.

Веслоногие рач.ки раздельнополые. Сам.ки носят у основания

брюшка близ половых отверстий прикрепленные яйцевые мешоч­

ки, в которых находятся склеенные специальным се.кретом яйца. Самцы имеют семенники бобовидной формы, два сперматопрово­

да, формирующие сперматофоры. Оплодотворение происходит во

время копуляции. Из сперматафора сперма попадает в семяпри­ емник самки, где и оплодотворяются яйца.

Свободноживущих веслоногих де­ лят на три подотряда: каланиды (Ca-

lanoida), циклопаобразные (Cyclopoida) и гарпактикоиды (Harpacticoida) (рис. 37).

Подотряд ~еаланиды (Calanoida)

Каланиды - преимущественно мор­

бские организмы. Из 1620 видов вод­

116

Раадел 11. Биологические компон.ен.ты водн.ых экасистем

(Diaptomus). Как в пресноводных, так и в соленых водоемах рач­ ки постоянно мигрируют по вертикали со скоростью 10-30 см в

минуту. Ночью они поднимаются на поверхность, а утром снова

уходят на глубину. Такая миграция связана с тем, что в поверхно­ стных слоях воды больше планктонных водорослей, которыми

питаются рачки, а также с тем, что они плохо переносят интен­

сивное освещение. В течение суток калавиды мигрируют вверх и

вниз лишь в определенном горизонте толщи воды.

И морские, и пресноводные калавиды фильтруют воду и пита­

ются водорослями. По данным наблюдений, один рачок за сутки

может профильтровать от 40 до 70 см3 воды. Таким образом, кала­

нидыспособствуют очищению воды. Плодовитость рачков зави­

сит от обеспеченности их водорослевой пищей.

Из пресноводных форм в водоемах Восточноевропейской рав­

нины широко распространен диаптомус стройный (Diaptomus gracilis), обитающий почти во всех озерах, водохранилищах,

прудах. В пересыхающих водоемах в весенний влажный период наиболее часто встречается диаптомус большой (D. amЬlyodon), имеющий красную или синюю окраску. Эти небольшие рачки (до 5 мм длиной) выдерживают высыхание водоемов, откладывая яйца, покрытые твердой оболочкой. После весеннего таяния сне­ гов или выпадения обильных дождей из яиц выходят личинки,

которые спустя ряд стадий превращаются во взрослых каланид.

Циклопообразпые (Cyclopoida)

В отличие от каланид, циклопы обитают nреимущественно в

пресноводных водоемах - в больших озерах, водохранилищах,

прудах и даже в мелких лужах. Известно свыше 950 видов цик­ лопов. Их можно увидеть в придонных слоях воды, среди зарос­ лей высших водных растений. Значительно меньше планктон­

ных форм циклопов. Количество морских видов этих рачков не­ значительное. В частности, к ним относятся ойтона (Oithona) и

сапфирива (Sapphirina), окраска тела которых в воде меняется,

играя синим, золотистым ил:й красным оттенком. Некоторые

представители циклопов, например онцея (Oncaea), имеют спе­ циальные железы. Они выделяют секрет, вызывающий свечение

воды в море.

Большинство циклоповхищники. Они поедают олигохет, ко­

ловраток, хирономид, мелких рачков, а также личинок паразити­

ческих червей (широкого лентеца и ришты). В связи с этим цик­

лопы могут быть опасными переносчиками паразитарных заболе­

ваний человека, который заражается от них не прямо, а после Употребления в пищу рыбы, съевшей циклопа - промежуточного

Хозяина паразитических червей. Через рыбу заболевание переда­ ется и домашним животным (собакам, котам). Человек может

117

Основыгидраэкологии

заразиться риштой при употреблении сырой воды, в которой есть

циклопы - носители личинок паразита.

Растительноядные циклопы - эвциклоп длиннохвостый (Eucyclops macrurus) и эвциклоп хвостатый (Е. macruroides)- питаются

в основном зелеными нитчатыми водорослями, а также диатомо­

выми, синезелеными и динофитовыми.

Циклопы распространены в водоемах всех континентов. Это

объясняется их высокой адаптационной способностью к измене­ нию условий водной среды.

При неблагаприятных условиях циклопы выделяют специаль­

ный секрет, который после высыхания или перемерзания превра­ щается в защитное образование, напоминающее кокон. В таком состоянии они не теряют жизнеспособности в течение продолжи­

тельного времени и могут переноситься ветром на значительные

расстояния. Попадая в водную среду, рачки быстро оживают и на­

чинают размножаться. Циклопы довольно хорошо переносят из­

менения гидрохимического, термического и газового режима во­

доемов. Это также способствует их расселению в гидросфере. От­

дельные виды циклопов живут только в определенных водоемах.

Такие виды-эндемики описаны для водоемов пещер, соленых и

пересоленных водоемов.

Гарnактикоиды (Harpacticoida)

Гарпактикоиды являются обитателями исключительно дон­ ных грунтов морских и пресноводных водоемов. Это очень мелкие

рачки червеобразной формы, ползающие по дну водоемов или по

погруженным в воду высшим водным растениям. Большинство видов живет в капиллярных ходах, образующихся между отдель­

ными песчинками на морских пляжах. Пресноводные формы по­

гружаются также в интерстициальную воду между частицами

донных грунтов.

Одни и те же виды могут встречаться на разных континентах.

Так, в сфагновых болотах Скандинавии, озерах Альп, водоемах Гренландии, центральных регионов России и некоторых полес­

ских зон Украины и Беларуси отмечена пресноводная гарпакти­

цида арктикокамптус арктический (Arcticocamptus arcticus). Гарпактикоиды находятся в активном состоянии лишь нес­

колько теплых месяцев, а остальное время года- в стадии покоя

(в форме яиц, цист). Некоторые виды способны к nартеногенезу.

Поскольку численность гарпактикоид никогда не бывает очень

высокой, их роль в водных экасистемах меньше, чем других вес­

лоногих.

118

Раздел 11. Биологические компоненты водных экасистем

усоногие раки ( Cirripedia)

Немногочисленный отря.д морских организмов, большинство из которых ведет сидяче-прикрепленный образ жизни на твердых

субстратах или поверхности тела морских животных, приспоео­

бившись к полупаразитическому существованию, относят к усо­

ногим (Cirripedia). В связи с прикрепленным образом жизни стро­ ение тела усоногих претерпело ряд существенных изменений:

ние рачками может быть настолько

значительным, что судно теряет при

плавании скорость. Основу таких обрастаний составляют морсiше же­ луди (рис. 38). Близки к ним по стро­

ению морские уточки, прикрепляю­

щиеся к прибрежным скалам, кам­

ням, металлическим и деревянным

конструкциям (рис. 39). Эти ракооб­

разные часто становятся спутника­ ми Iштов, акул и других крупных морских животных, прикрепляясь к их коже.

Некоторые усоногие ракообраз­ ные (около десяти видов) местами

своего поселения избирают поверх­

119

Основыгидроэкологии

кообразные (Rhizocephala), являющиеся паразитамидесятиногих

раков (крабов, некоторых креветок, раков-отшельников). Корне­ головые распространены в морях и океанах. Они встречаются и в

Черном море. По некоторым оценкам, до 6% крабов Черного моря

заражено этими паразитическими ракообразными.

Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Большинство ракушковых ракообразных (Ostracoda) - обита­

тели морей и пресноводных водоемов. Это небольшие по размеру

организмы, тело которых полностью заключено в двустворчатую

раковину (рис. 40). Между двумя створками можно увидеть ан­

тенны, иногда - концы одной или двух пар ножек. У некоторых

видов они отсутствуют. Ракушковые обитают в основном на дне и стеблях водных растений. Значительно меньшее количество ви­

дов ведет планктонный образ жизни. Их можно встретить в боль­

ших озерах и водохранилищах, прудах и подземных водоемах,

каналах и временных лужах. В Мировом океане ракушковые об­

наруживаются на разной глубине. Хитиновая раковина многих

видов инкрустирована солями кальция. Ее структура зависит от

условий существования рачков. Так, у видов, ползающих по стеб­ лям высших водных растений или по поверхности илистого грун­ та, раковина более тонкая и гладкая, чем у живущих на каменис­

том субстрате. Некоторые рачки, например ципроид оi<аймлен­

ный (Cyproides marginata), могут удерживаться на поверхности водоемов, словно подвешиваясь брюшной стороной к поверхност­

ной пленке.

Ракушковые рачки питаются преимущественно водорослями, детритом и органическими веществами донных грунтов. Некото­

рые являются хищниками и напада­

ют на мизид, полихет и других МЕЛ­

ких беспозвоночных. Все ракуrш<о­ вые раздельнополые. У некоторых

пресноводных остракод самцы могут

отсутствовать и размножение проис­

ходит партеногенетически.

120

Раздел II. Биологич.есн:ие компоненты водных эн:осисте:п

Кумовые, или малоnаицириые

(Cumacea)

Преимущественно морские рач­

ки размером от 1 до 18 мм (реже до

35 мм), тело которых разделено на

широкую переднюю часть, включаю-

щую голову и грудной отдел, и тон­

кую заднюю, брюшную, заканчива­

ющуюся хитиновой пластинкой, или Рис. 42. Кумавые ракообраз-

водят, зарывшись в донный грунт (рис. 42), на его поверхности по­ являются очень редко. Питаются органическими веществами,

входящими в состав ила.

Кумавые рачки являются излюбленной пищей многих рыб.

Равпопоzие (Isopoda)

В морских и пресных водах встречаются ракообразные, напо­

минающие формой тела мокрицу. Это - равнонагие рачки

(Isopoda), которых насчитывается около 4500 видов. Они обитают

как в прибрежной зоне морей, так и на больших океанических

глубинах. Длина этих рачков 5-6 см, и лишь некоторые глубоко­ водные формы, например батиномус гигантский (Bathynomus giganteus), могут достигать 37 см.

В морях наиболее часто встречается морской таракан (Idotea baltica). Он может менять свою окраску в зависимости от цве1'а

субстрата, на котором обитает. В Балтийском и Северном морях

распространен рачок лимнория бугорчатая (Limnoria tuberculata)

- древоточец, способный сверлить ходы в деревянных конструк­ циях. Питается древесиной.

В континентальных водоемах (прудах, озерах, в пересыхаю­

Щих летом небольтих озерах и ручьях) обитает рачок из отряда

Равнонагих - водяной ослик (Asellнs aquaticнs) -единственный

121

Некоторые равнонагие ракообразные являются Паразитами

рыб. Они прикрепляются своими ножками к жабрам, слизистым оболочкам ротовой полости и коже рыб, образуя на поверхности их тела опухоли. Паразитируют также на десятиногих раках.

Мизиды (Mysidacea)

В морских и пресноводных водоемах обитают небольшие при­ донные рачки, напоминающие маленьких креветок. Это мизиды

(рис. 44). Их тело вытянуто в длину, голова и грудь покрыты ци­ линдрическим панцирем (карапаксом), брюшной отдел более тон­

кий и образован шестью цилиндрическими сегментами, послед­

нийсамый большой. Он заканчивается хвостовым веером, кото­ рый состоит из пластинчатых хвостовых конечностей (уроподов) и хвостовой пластины (тельсона). Мизиды, как и другие высшие раки, раздельнополые. Их спаривание происходит главным обра­

зом ночью.

Большинство мизид обитают в морях - в толще воды и у дна, достигая больших глубин. Некоторые литоральные виды живут в приливно-отливных зонах морей. Во время прилива они активно

плавают, а с приближением отлива зарываются в песок.

Рис. 44. Мизиды:

а - мизис реликтовая (Mysis

relicta), 1 - самка, 2 - самец;

б - гнатофаузил гигантскал

(Gnathophausia gigas); в- эв­

копия унгикуллта (Eucopia

unguiculata).

122

РаJдел 11. Биологические компоненты водных экасистем

В Черном море мизиды поселяются в зарослях водорослей, сре­

ди камней и на твердом субстрате.

Для многих морских видов мизид характерны регулярные

миграции. Так, неомизис цельный, мезоподопсис Слаббера (Mesopodopsis slabberi) и некоторые другие с началом осеннего похоло­ дания отплывают от берега в глубь моря, где и зимуют. С прибли­

жением весны они возвращаются на мелководье, где теплее вода и

больше пищи. Мигрирующие формы морских мизид часто обра­

зуют небольшие стаи. Некоторые виды приспособились к сущест­ вованию в широком диапазоне солености воды. Так, мизиды па­

рамизис Ульекого (Paramysis ullskyi), озерный (Р. lacustris), про­

межуточный (Р. intermedia), Бэра (Р. baeri) и некоторые другие нормально развиваются в опресненных участках Черного и Азовского морей. В низовье Днепра и Днепровско-Бугском лима­ не отмечены парамизисы Сарса (Р. kessleri sarsi), Ульского, озер­

ный, Бэра, промежуточный, лимномизис Бенедена (Limnomysis benedeni). Некоторые из этих мизид были завезены в днепровские

водохранилища с целью акклиматизации и размножились там.

Такие мизиды, как Р. lacustris, L. benedeni, сейчас встречаются

во всех днепровских водохранилищах.

Среди мизид есть пелагические и придонные формы, сеетоно­ фаги и активные хищники. Мизиды играют важную роль в пита­ нии морских и пресноводных рыб. Так, молодь судака питается преимущественно мизидами до того, как начать охоту за рыбами.

Эвфау3uевые (Euphausiacea) - небольшой отряд (80 видов) морских ракообразных, которые в массовом количестве развива­

ются в антарктических морях, где служат основной пищей китам,

ластоногим, пелагическим рыбам и птицам. Промысловое назва­ ние планктонных морских рачков отряда эвфаузиевых Euphausia superba- криль. Его ловят, в основном, в водах Антарктики. По

результатам украинских антарктических экспедиций, запасы

криля в этом регионе оцениваются в 1,2 млн т [97].

Бокаnлавы ( Amphipoda)

Бокоплавы (Amphipoda) - большая группа морских и пресно­

водных ракообразных. Их тело сжатое с боков. Когда они переме­

щаются по дну неглубоких водоемов, создается впечатление, что

они двигаются, лежа на боку. Бокоплавы - подвижные рачки: они быстро передвигаются не только по дну, но и по стеблям вод­

ных растений, могут прыгать. Длина их тела составляет в сред­

нем 1-2 см, но встречаются и более крупные экземпляры.

Распространены бокоплавы на разных глубинах морей и океа­

нов. Их можно увидеть среди выброшенных на берег морских во­

дорослей. Видовое разнообразие морских форм значительно вы­ urе, чем пресноводных. В пресных водах, особенно в озерах, в

123

Основыгидраэкологии

большом количестве отмечен бокаплав озерный (Gammarus lacustris). Он хорошо выдерживает условия как пресных, так и высо­ коминерализованных вод, устойчивый к изменениям содержа­ ния кислорода в воде и ее температурным колебаниям. В проточ­ ных водах встречается главным образом бокаплав обыкновенный

(G. pulex). В реках Северо-Западного Причерномарья и Азово­ Черноморского бассейна, в частности в Днепре и его водохрани­

лищах, обнаружено 16 видов бокоплавов, относящихсяк семи ро­ дам: гаммарус (Gammarus), гмелина (Gmelina), аматиллина

(Amathillina), дикерогаммарус (Dikerogammarus), понтогаммарус (Pontogammarus), хетогаммарус (Chaetogammarus), стенагамма­

рус (Stenogammarнs). Представители родов Pontogammarus и Dikerogammarнs наиболее распространены в мелководных зонах днепровских и других водохранилищкак в бентосе, так и в уме­

ренно зарастающих высшими водными растениями участках

(рис. 45).

К пресноводным бокаплавам относятся также виды, обита­ ющие в подземных озерах, реках и ручьях. В таких водоемах за­ падного региона Украины большим количеством видов представ­ лен род нифаргус (Niphargus). Есть среди пресноводных форм и виды-эндемики. Так, в озере Байкал их насчитывается около 240. Всего известно свыше 4500 видов бокоплавов.

Большинство бокаплавов - это донные организмы, которые не­

которое время могут плавать в толще воды. Например, представи-

тели родов батипорея (Bathyporeia) и корофиум (Corophium) в течение дня

находятся на дне, а ночью поднима­

ются ближе к поверхности водоемов. Среди бокаплавов есть и типичные

планктонные формы, в основном это

морские организмы. На песчаных бе­

регах Азовского моря и больших во­

дохранилищ можно наблюдать, как волны выносят на берег большие мас­

124

Раздел П. Биологические н:о.мпопепты водпьtх эн:осисте.м

:в:ой среды: строят трубочки и доми­

ки, в которые они заползают, прячут­

ся среди водорослей, в расщелинах

скал, под камнями и разными под­

популяции.

Большинство бокаплавов - всеядные животные. Они потреб­

ляют водоросли, детрит, остатки отмерших животных, а иногда

захватывают и мелких беспозвоночных. Есть среди них и типич­

ные фильтраторы, как, например, понтогаммарус меотикус

(Pontogammarus maeoticus), обитающий в Азовском море, и виды семейств корофиид (Corophiidae) и ампелисцид (Ampeliscidae), ос­ новной пищей которым служат диатомовые водоросли, бактерии и детрит. Типичными хищниками являются представители се­

мейства морских козочек (Carpellidae), молодь которых питается

гидроидными полипами, а взрослые особивеслоногими рачка­

ми, червями и даже мелкими бокоплавами.

R настоящим бокоплавам-паразитам относятся китовые вши (Cyamidae). Они в большом количестве облепляют тело кита у по­

ловых органов и заднего прохода, въедаясь настолько глубоко,

что могу·г вызвать язвы в этих местах.

Бокоплавы, участвуя в фильтрации воды, играют важную роль

в самоочищении водоемов. Кроме того, биомасса бокаплавов слу­

жит пищей для многих видов рыб. Так, в Азовском море они со­

ставляют значительную часть рациона леща, молоди осетровых.

Их поедает форель, омуль, ряпушка и другие рыбы.

Десятиногие раки (Decapoda)

Эти раки имеют пять пар ходильных ног. Их тело состоит из 20

сегментов: из них пять головных и восемь грудных сегментов сли­

ты и покрыты карапаксом. Со стороны спины он прирастает к те­

лу. По бокам тела расположены жабры, соединяющиеся с внеш­

ней средой посредством боковых щелей. На голове выделяются

Фасеточные глаза, которые могут вращаться в разные стороны и

обеспечивают ракам, крабам и другим десятиногим ракообраз­

ным широкое поле зрения. В то же время расстояние, на которое

125

Осповыгидроэкологии

они видят в воде, довольно ограниченно. На расстоянии 40-50 см десятиногие различают лишь освещенные предметы. Широкопа­ лый рак (Astacus astacus) не различает даже больших предметов, двигающихся в воде в 1-1,5 м от него. Вместе с тем десятиногие

раки хорошо реагируют на химические вещества в воде и на запа­

хи. На передних и задних антеннах у них есть специальные жгу­

тики, выполняющие функции органов чувств. Передние три пары

грудных конечностей функционируют как челюстные ножки, а

четвертая снабжена клешнями.

Брюшной отдел значительно отличается по длине у разных представителей десятиногих раков, что положено в основу мак­

росистематики. У быстроплавающих креветок брюшко хорошо

развито, сжато с боков и имеет плавательные ножки. У речных

раков, омаров, лангустов, которые ползают по дну, наоборот,

оно хотя и развито, но сплющено в дореовентральном направле­

нии, а так называемые плавательные ножки отчасти редуциро­

ваны и для плавания непригодны. Для передвижения этих бес­

позвоночных служат, в основном, пять пар задних грудных ног

(рис. 47). Омары, лангусты, раки передвигаются вперед, а крабы и некоторые другие десятиногие довольно быстро двигаются не прямо, а боком.

Окраска десятиногих раков меняется в зависимости от усло­ вий среды их обитания. Так, у донных раков она темно-серая, а у

креветок и крабов, которые большую часть жизни проводят среди

126

Раадел Il. Биологические компоненты водных экосистем

бы понаслышке. Представители от­ дела Astacura (310 видов), напротив,

и:меют сильно развитые клешни.

Кроме промысловых омаров (рода

Jiomarus, Nephraps) сюда относятся

речные раки.

В водоемах Восточноевропейской

равнины встречаются шесть видов

Длиннопалый рак встречается преимущественно в реках и озерах Северо-Западного Причерноморья, а широкопалый - в бассейне Балтийского моря (рис. 48).

Пресноводные речные раки питаются водной растительностью (водоросли, рдеет, уруть). Они могут поедать моллюсков, личи­

нок насекомых, а также трупы животных.

Своеобразно строение и экология мягкохвостых раков (отряд Anomнra, 1530 видов). Всем известны раки-отшельники (в Чер­ ном море всего 2 вида), их бегающие по пляжам родственники

(<<Пальмовый вор•>, поедающий кокосовые орехи). Огромное про­ мыеловое значение имеют камчатские крабы Paralithodes camtschatica с размахом грудных ног до 1,5 м и весом самцов до 7 кг.

Наиболее многочисленны декаподы отдела короткохвостых раков Brachiura (крабы, 4450 видов). Почти исключительно мор­ ские животные, в опресненном Черном моревсего около 20 ви­ дов. Последний вселенецголубой краб (Callinectes sapidus), уже найден даже в Азовском море. У берегов Северной Америки он, как и многие другие крабы, имеет промысловое значение.

Среди десятиногих ракообразных много объектов аквакульту­

ры и марикультуры. Необходимость проведения широкомасш­

табной интродукции пресноводных раков в водоемы и разработка

биотехники их искусственного воспроизводства обусловлены тем,

что с каждым годом запасы речных раков в Украине сокращают­

ся. Причиной этого является возрастание загрязнения естествен­

ных водоемов. Такая ситуация сложилась практически во всех странах Европейского и других континентов.

В Украине проявляется значительный интерес к воспроизвод­

ству объектов марикультуры, в частности креветок, среди кото­

РЫх одной из перспектинных является балтийская (травяная) кре­ ветка (Palaemon adspersus). Она обитает на глубине 1-40 м в мор-

127

Основыгидроэкологии

ских и солоноватых водах преимущественно на донных песчаных

и песчано-илистых грунтах, а также в прибрежных участках с раз­ витой водной растительностью.

В Черном и Азовском морях на глубине до 20 м встречаются

поселения каменной креветки (Р. serratus). Она предпочитает

сублиторальные зоны среди скал и водной растительности, с пес­

чаным или песчано-илис'l'ЫМ дном. Креветки хорошо выдержива­ ют соленость воды 10-30 %о, а оптимальная температура воды

для них составляет 16-22 °С. Опреснения воды ниже 10 %о они не

переносят.

Для Средиземноморского бассейна, в том числе и для Черного моря, характерно наличие обыкновенной креветки (Р. elegans). Она встречается в прибрежных зонах на глубине до 40 м в диапа­

ЗQНе солености от 16 до 34 %о и нормально развивается при темпе­

ратуре воды 18-27 °С.

ВУкраине искусственное выращивание креветок, как и их промысел, еще не приобрели 'I·аких масштабов, как в странах Сре­

диземноморского бассейна (Франция, Испания, Италия и др.).

Впоследнее десятилетие ХХ века во многих странах проводят­

с я опыты по интродукции пресноводной креветки восточной ( Macrobrachium nippoпense), обитающей в прибрежных водах Ки­

тая и Японии, в водоемы-охладители тепловых электростанций. Проявляется интерес и к пресноводной креветке гигантской

(М. rosenbergii), которая в искусственных условиях в течение ~-10 месяцев достигает товарных размеров (160-200 мм) и массы

Е 0-80 г. Она распространена в пресноводных и солоноватоводных водоемах Индии, Вьетнама, Филиппин и других стран Инда-Ти­ хоокеанского региона (рис. 49).

Рис. 49. Креветки - перспек­ l'ивные объекты аквакуль­

туры:

а - ирееловодная гигантская

(Macrobrachium rosenbergii);

б- балтийская (травяная) (Pa-

laemon adspersus); в- обыкно­ венная (Р. elegans).

128

Раадея 11. Биол.оzичес"ие "омпопенты водпых экасистем

-------------------------------------------------------·--------

Хет.ицеровые (Chelicerata)

Хелицеровые (Chelicerata)- подтип членистоногихподразде­

ляют на два основных класса: меростомоные (Merostomata) и пау­

кообразные (Arachnoidea). У хелицеровых хорошо развиты рото­

вые: конечности - хелицеры. Первая пара головных конечностей

используется хелицеровыми как челюсти для захвата и разрыва­

ния добычи. У пауков хелицеры превратились в когтевидный концевой членик, на котором открывается ядовитая железа.

!viеростомовыенебольтая группа морских членистоногих,

из которых известны мечехвосты, распространенные у берегов

южной части Северной Америки, Восточной и Юго-Восточной Азии и прилегающих островов. Они

оби·гают на мелководьях, зарываясь

в грунт. Плавают вентральной сторо­

ной вверх, питаются бентосом, а иногда водорослями (рис. 50). Изве­

стно всего четыре вида.

129

Основыгидроэ~ологии

Тело паука покрыто волосками, между которыми удерживает­

ся воздух. Воздух обволакивает тело паука снаружи, будто сереб­ ристым покровом. У водяного паука кожное дыхание преоблада­ ет над легочным. Легкие расположены на нижней поверхности

брюшка впереди и по бокам. Позади между ними раскрываются

трахейные щели. Трахейная система представляет собой резерву­ ар, который заполняется воздухом во время поднятия паука к по­ верхностной пленке воды.

Водяные пауки раздельнополые. Самец (около 15 мм) несколь­

ко крупнее самки. Самка откладывает в воздушном пузырьке до

15-20 яиц, которые после оплодотворения и покрытия паутиной

приобретают форму кокона. Летом из него выходят молодые пауч­ ки и через 15-20 суток, пройдя ряд линек, оставляют подводное

жилище. Все это время самки находятся возле коконов в подве­

шенном головой вниз положении. Процесс достижения взрослых

размеров у пауков занимает около трех месяцев.

В стоячих озерах Полесья и лесостепной зоны можно наблю­ дать, :как по поверхности воды быстро передвигаются на длин­

ных, широко расставленных ногах пауки, длина тела :которых

достигает 20-25 мм. Это пауки-доломеды (Dolomedes fimbriatus). Обычно они сидят на надводных частях растений, выжидая свою

добычу. Здесь они плетут ловчие сети, в которые попадают насе­ комые. Охотятся пау:ки-доломеды и на моллюсков, головастиков

и даже на мальков рыб; в это время они погружаются в воду. Жи­ вут доломеды 12-18 месяцев. После спаривания самки отклады­

вают оплодотворенные яйца в :кокон из паутины. До вылупления

из них молодых паучков они носят яйца на себе, поддерживая хе­

лицерами.

Трахейподышащие (Tracheata). Насекомые (Inвecta) и их

личипки

В водных экоепетемах из членистоногих животных распрост­ ранены также представители класса насекомых (lnsecta), кото­

рые характеризуются трахейным дыханием, что и определило их

принадлежиость к подтипу трахейнодышащие (Thracheata).

Все насекомые имеют три пары ног, расположенных в грудной

части. Их тело разделено на три отдела: голову, грудь, состоящую из трех сегментов, и брюшко. На голове имеется одна пара усиков

(антенн).

Насекомые, живущие в воде, - это вторичноводные организ­

мы, т. е. такие, которые в отдаленное время произошли от водных

животных, приспособились к наземному образу жизни, но в про­

цессе эволюции снова перешли к водному. По строению тела и об­

разу жизни насекомые подразделяются на два подкласса: скрыто­

челюстные (lnsecta-Endognatha) и настоящие насекомые (lnsectaEctognatha).

130

Раэдел 11. Виологич.еские ко:мпоненты водных экосисте:м

В Украине нагохвоетки обитают в озерах, прудах, среди зарос­

лей водной растительности в заводях рек. На берегу водоема часто можно наблюдать, как стаи мелких (1-4 мм) насекомых прыгают в разные стороны по поверхностной пленке воды. Питаются ного­

хвоетки преимущественно мягкими растениями, а также прото­

lюtшовыми водорослями. Пережевывают пищу челюстями, скры­ тыми в ротовой полости. Такое расположение челюстей является

систематическим признаком, по которому ногахвосток относят к

скрыточелюстным насекомым. В водоемах нагохвоетки участву­

ют в процессах превращения растительных остатков в гумус.

Из общего количества разных видов животных на долю насто­ ящих насекомых (Insecta-Ectognatha) приходится около 70 %. Основная масса насекомых, имеющих водную стадию развития, обитает в пресноводных водоемах, некоторые приспособились к морским условиям, где и происходит их размножение. Так, мор­ ские водомерки (семейство Halobatidae) освоили океанические просторы, удаленные на сотни километров от берега. Например, галобатес миканс (Halobates micans), живущий далеко от берега

на поверхности океанов, при размножении откладывает яйца на

разные плавающие субстраты (перья птиц, поверхностные скоп­ ления водорослей и др.), где и происходит их развитие.

Настоящих морских насекомых, весь цикл развития которых

проходит в море, насчитывается не более десяти видов.

К пресноводным формам насекомых относятся такие отряды:

стрекозы (Odonata), поденки (Ephemeroptera), полужесткокры­ Лые, или водяные клопы (Heteroptera), жесткокрылые, или водя­

ные жуки (Coleoptera), ручейники (Trichoptera), двукрылые (Diptera).

131

Основыгидроэкологии

Стрекозы (Odonata)

В летние жаркие дни над берегами водоемов летает много

взрослых стрекоз. Они на лету ловят комаров и других мелких на­

секомых. С приближением вечерней прахлады стрекозы садятся на стебли тростника и других растений, растущих по берегам во­ доемов, и в неподвижной позе могут оставаться продолжительное время, а иногда и всю ночь. Утром, согретые лучами солнца, они снова начинают активно летать. Во время полетов происходит спаривание стрекоз, после чего самка откладывает в воду яйца, имеющие вид студенистых коконов. Такие коконы можно видеть

и на подводных с·геблях высших водных растений. Некоторые

стрекозы, например лютковые (Lestidae), откладывают яйца на надводную часть растений, предварительно прокалывая стебли. Из О'l'ложенных стрекозами яиц выходят личинки, все стадии

развития которых проходят в воде, преимущественно среди вод­

ных растений или на дне прудов, озер, в заводях рек и даже в за­

полненных водой канавах. В водоемах Европейского континента, в том числе и Украины, чаще всего встречаются стрекозы, относя­

щиеся к подотрядам неравнокрылых (Anisoptera) и равнокрылых

(Zygoptera).

Из неравнокрылых наиболее интересны стрекозы коромысло

большое (Aeschna grandis), коромысло зеленое (А. viгidis), дедка

обыкновенный (Gomphus vulgatissimus).

R отдельной систематической группе относятся настоящие

стрекозы: стрекоза плоская (Libellula depressa), стрекоза бронзо­

вая (Cordulia aenea), эпитека днупятнистая (Epitl1eca Ьimaculata),

стрекоза кровавокрасная (Sympetrum sanguineum) и некоторые

другие.

Приведенные группы стрекоз мало отличаются образом жизни

личиночных стадий. Личинки коромысла, как и настоящих стре­ коз, -донные организмы, с той лишь разницей, что они живут на

дне водоемов, заросших высшими водными растениями, а личин­

ки настоящих стрекоз - среди детрита и ила более открытых во­

доемов.

Личинки коромысла поедают большое количество растительно­

.ядных животных, в кишечнике которых всегда содержится хлоро­

филл. Именно он и придает телу личинок зеленоватую или корич­

неватую окраску. Личинки настоящих стрекоз питаются преиму­

щественно органическими веществами, входящими в состав

донного ила. Поэтому они имею'r темно-серую окраску, похожую

на цвет того грунта, на котором они живут.

На протяжении большей части жизни личинки стрекоз ды­ шат, наполняя заднюю кишку водой, из которой кислород посту­ пает в кровеносные капилляры. Если содержание кислорода в во­

де резко падает, личинка всплывает на поверхность водоема И

132

Ра:здел 11. Биологические "о.мпоненты водных эх:осисте.м

Rаходящихся на поверхности водоемов. 3а это время личинка ос­ вобождается от старой кожи, и из-под нее, словно из футляра, вы­ ходит очень хрупкое существо. Оно распрашrл:ет крылья, которые постепенно увеличиваются и твердеют. Проходит 4-6 часов, в те­ чение которых тело молодой стрекозы станови'l'СЯ :крепче, она

.взмахивает крыльями и налетает, чтобы продолжи·rъ жизнь в но­

вой среде обитания и, наконец, завершить цикл развития.

В н,;плотных nрибрежных зарослях водных растений встреча­

ются личиюш равнокрылых стрекоз (Zygoptera) (рис. 54). В эту

Рис. 54. Личинки стрююз и люток:

а-- лютки (Lestes); б- стрелки (Coenagrioн); в - симпетрума (Sympetrнm);

r ·- красотки (Calopterix); д-- коромысла синего (.Aesch.na).

133

Основыгидроэкологии

группу входят лютки (Lestes), стрелки (Coenagrion), красотки

(Calopterix), зритромы (Erythromma). Их биология сходна с опи­ санной выше для представителей неравнокрылых. Личинки стре­ коз этой группы значительно меньших размеров, а продолжи­ тельность их водной жизни - не 2-3 года, как у неравнокрылых, а всего 10-12 месяцев. Питаются личинки дафниями, циклопа­

ми, личинками комаров, иногда мальками рыб. Продолжитель­

ность жизни взрослых форм составляет несколько недель, и за это

время они истребляют множество насекомых, среди которых - комары и мошки. Следует отметить, что личинками стрекоз пита­ ется много видов рыб. Потребляет их и большинство водоплаваю­

щих птиц.

Поденки ( Ephemeroptera)

В теплые летние вечера можно наблюдать, как на свет фонарей на берегу реки слетается большое количество насекомых с проз­ рачными нежными крыльями. Быстро взмахивая ими, они то поднимаются вверх, то, словно перышки, опускаются ближе к земле (рис. 55).

Такое парение в вечернем небе характерно для взрослых насе­ комых, относящихся к отряду поденок (Ephemeroptera). Некото­

рые их виды живут в стадии имаго всего один день, а то и меньше

(отчего и произошло название ~поденки• ). Во время массовых вы­

летов происходит спаривание, после которого самцы гибнут, а

самки откладывают в воду кучками или рассеивают оплодотво­

ренные яйца и также заканчивают жизненный цикл. Взрослые

поденки не питаются, их кишечник превращен в пузырек, запол­

ненный воздухом, что обеспечивает этим насекомым уменьшение

удельного веса и возможность легкого парения.

Из отложенных в воду яиц выходят личинки, которые в тече­

ние трех лет (у разных видовразличные сроки) проходят ряд

134

Раадея 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

вий среды обитания строение их тела nриобретает некоторые характерные черты. Та:к, в прибрежной зоне пру­

дов в зарослях живут личинки про­

ности, относятся центроитила (Cent- сового (Caenis horaria).

roptilum) и сифлонура (Siphlonurus).

У личинок обыкновенных поденок (семейство Ephemeridae) те­

ло имеет вытянутую цилиндрическую форму с хорошо развитыми

ногами, с помощью :которых они роют подземные ходы в глинис­

той почве на склонах берегов рек с медленным течением. Личин­

ки гептагениид (Heptageniidae), к :которым относится гептагения буро-серая (Heptagenia fuscogrisea), живут преимущественно на дне рек и ручьев с быстрым течением воды. Это сказывается на строении их более сплющенного тела, :которое с помощью широко

расставленных ног может прочно при:крепляться :к подводным

камням или другим твердым предметам и таким образом проти­ востоять быстрому течению воды.

На протяжении жизни личинки поденок линяют не менее 23 раз. Во время линьки формируются зачатки :крыльев, а :когда

взрослые личинки (нимфы) всплывают на поверхность воды, они

очень быстро (в течение нескольких минут) иревращаются в кры­

латых насекомых, :которые взлетают в воздух, чтобы начать но­

вый жизненный цикл.

Личинки поденок играют важную роль :ка:к :кормовая база мно­

гих видов рыб. Сами же они питаются водорослями, раститель­

ным детритом, мелкими беспозвоночными и личинками других водных насекомых.

Водяные клопы (Нeteroptera)

В отличие от стрекоз, :которые лишь в личиночной стадии жи­

вут в воде, много других насекомых проводят в воде всю свою жизнь. Часто можно видеть, :как по поверхности воды быстро бе­

гают на высоких ножках насекомые, похожие на пау:ков. Это во­ дяные клопы семейства водомерок (Hydrometridae).

135

Основыгидрозколоzии

В водоемах Украины, как и большинства стран Европейского континента, встречаются: водомерки: :к.расивая (Hydrometra gracilenta), обыкновенная (Geпis lacustl'is) и др. Водомерки, каR и другие насекомые, имеют три пары ног" Первая пара приспособ­ ленадля захвата добычи. Выетрое передвижение по воде у водо­

мерок связано со второй парой ног, гус•го покрыт:ых волосками, предо'I'Вратда.кнцим:и сма•rивание их поверхности, что и обеспечи­

вае-:• возможносп, скольжения по поверхностной плеш{е воды.

Благодаря толчку водомерi{И могут продвигаться на 200-250 см..

Третья пара ног выполняет фующию удерживания тела и его дви­ жения в определенном направлении. Водомерки могут не только быстро сR.ользить (:как на коньках) по поверхности воды, но и соверша'Iъ сильные прыжки, благодаря чему они избегают пре­ пятствий при передвижении и спасаются от подводных врагов.

Водомеркихищню<и. Быстро сн.ользя по поверхнос'J'И водо­

ема, они захватывают первой парой ног ногахвосток и высасыва­

ют из тела жертвы ее разжиженное содержимое.

Водомеркираздельнополые насекомые. Самки откладывают

яйца на водные растения или в их т1•ани несколько раз в течение

лета. Поэтому на поверхнести водоемов наряду со взрослыми осо­ бями: вс'l'реч:аются и личинки разных возрастных групп (рис. 57).

С наступлением осеннего похолодаз.ия водомерюi выходят на бе­

рег и прячу·rся под корой деревьев, в покрытых мхом Itочках и

других зюдищенных местах.

На берегах рен:, ручьев, озер и даже морей среди растений час­ то вс'гречаются бегающие по илу или влажной почве О'I'Мелей кло­

пы-прибрежники из семейства прибрежню<оЕых (Saldid.ae). В во­

доемах Украины и других стран, расположенных в пределах Вос­ точноевропейской равнины, распространен неболыпих размеров

(3,5-4,5 мм) прыгающий прибрежник (SaJdнJa saltatoria).

Среди водомерок есть и морские формы. Так, в тропических

морях, вдали от берега, на поверхности воды живут морские водо­

мерки (Ha!obatidae). В отличие от

пресноводных, у них редуцированы

136

Разде,1. ll. Биологические н:омпонеиты водных эJсосистем

Водяные скорпионы благодаря

форме тела, окраске и поведению

(малоподвижные) мало заме".'НЫ сре­

ди растительности водоемов. В хо­

подную пору года они лежат в сос'rо­

скорпион быстрыми движениями пе­

редних ног захватывает жертву и высасывает ее внутреннее ео­

п;ержимое. Эти насекомые могут осуществлять короткие переле­ lЪI с одного места в другое. Так они распространяются по разным

аодоемам.

Среди водяных клопов, встречающихся :в озерах, реках, вре­

:vrенных водоприемню<ах, I<анавах средней и северной зон Евро­ нейеiсого континента, в том числе и Украины, видовым богат­ с:тRом выделяются гребляки (Corixidae). Всего их описано около 500 видов. Это мелкие организмы (13-16 мм), которые хорошо плавают и летают. В вечерние и :ночные часы они могут собирать­ ся вонруг фонарей или других источншсов освещения. Питаются

ареимущес·rвенно спирогирой, осцилляторией, другими водорос­ rrнми и высшими растениями, начавшими разлагаться. Пищу со-

5ирают со дна водоемов или с поверхности стеблей растений с по­

мыцью специального черпачка, расположенного на передних

ножiШХо Как и все насекомые, онт: имеют •rри nары ног, каждая

иа хо•еорых выполняе·r свою функцию: передняя служит для до-

5ычп пищи, срёдняядля :закрепления на поверхности растений и твердых предметах, задняя - для плавани.я (рис. 59). У самцов

<Ia передних нт::-~:кнх ееть стрекотательный орга.н е BИ,JJ,e .·:пгrино­ л,rх бугорi"ов. Во время треннн передних нткек о поверхно~'!Ъ

IOбUTI~a Ort издаеr1, oeoбl...te ~JJJYP.>П ~- crrpeKCTaiiiie, ::<o·repae fviO!KHO уе­ ПЫПНП'Ъ B03J.fe SOДOI!MOB, ('Де iХ1СреДОТОЧ2НО бOJIЬU~Ot! Н:ОЛИЧеС'I'iЮ

:'f;ебл;-(_f..:ов.

У I<лопов-греблшюв трахейное дыхание. Ч'1'обы обеспечить

поступленце в организм воздуха, они поднимаются к поверхност-

Fnc. 59. Rодные полужест­

"о;<;рылые:

., ~- г;Jебляк 1щрикса ден­

снаес (Corlxa deпtin,~s);

:1 : ~ l'Леtцыш обыюювенный

J'<~:>~rmecta glaнea).

137

Основы гидраэкологии

ной пленке воды, выставляют на поверхность грудную часть тела, через щели (стигмы) захватывают воздух и сразу же опускаются

на дно водоема.

Сходны по внешнему виду с гребляками представители семей­ ства гладышей (Notonectidae). Это обычные обитатели прудов, ка­ нав и луж, типичные хищники. Плавая на спине, они нападают

на личинок насекомых, водяных клопов и даже на личинок рыб,

а поймав добычу, пробивают ее своим копьевидным хоботком и

высасывают из жертвы содержимое ее тела.

Размножаются гладыши весной и в начале лета. Взрослые осо­

би появляются в конце лета. Расселению гладышей по разным во­ доемам способствует то, что они хорошо летают. Характерным яв­

ляется взлет гладышей с поверхности воды. Прежде чем взлететь,

они переворачиваются на спину и в таком положении раскрывают

надкрылья, освобождают перистые летательные крылья и взлета­

ютв воздух.

Из других представителей водяных клопов следует назвать

хищника плавта обыкновенного (Ilyocoris cimicoides).

Водяные жуки, или жесткокрылые (Coleoptera)

Значительную группу водных насекомых составляют жуки,

которые относятся к отряду жесткокрылых (Coleoptera). Среди

них есть хищные (Adephaga) и всеядные жуки (Polyphaga). Водя­

ных жуков насчитывается сотни видов.

К хищным (плотоядным) насекомым относятся жуки-плавун­

цы (рис. 60). В водоемах Украины, как и во многих других аква­ ториях Европейского континента, наиболее часто встречаются: плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis), плавунец широкий

(D. latissimus), плавунец скоморох (Cyblster laterimarginalis), по­

лоскун бороздчатый (Acilius sulcatus), прудовик темный (Colym-

betes fuscus) и гребец волнистый (Agabus undulatus).

На примере плавунца окаймленного рассмотрим некоторые особенности экологии представителей рода плавунцов. Взрослые

жуки дышат трахеями, открывающимиен на каждом брюшном

сегменте (всего их 8). Всплывая на поверхностную пленку воды,

плавунцы пополняют запас воздуха, который поступает через стигмы в трахеальную полость. За один раз жук-плавунец наби­

рает такое количество воздуха, которого ему хватает на 10 минут пребывания под водой. Зимой, когда вода более холодная, а мета­

болические процессы протекают замедленно, жук может нахо­

диться под водой не поднимаясь на поверхность на протяжении нескольких зимних месяцев. В теплый период года плавунцы мо­ гут некоторое время летать. В это время их трахейное дыхание

осуществляется за счет двух пар стигм, открывающихся на груд­

ной части тела.

138

Раадел.II. Биологические кожпон.ен.ты водн.ых экасиетеж

Рис. 60. Жук-плавунец окаймленный (Dytiscus

marginalis):

а- самец; б- самка; в- яй­

ца на листьях водных

растений; г - личинка

второй стадии; д- личин­

ка с пойманной рыбкой.

д

Размножаются водяные жуки половым способом, спаривание

происходит не весной, как у многих насекомых, а осенью. Яйца самки откладывают после зимовки на стеблях и листьях водных

растений. Их развитие длится 8-40 суток в зависимости от темпе­ ратуры воды. За время развития личинки дважды линяют и в

конце года выходят на берег, где зарываются во влажную землю

или прячутся под затопленными деревьями или камнями. На протяжении 7-8 суток они линяют еще один раз и превращаются

в куколок. Развитие куколки длится 14-28 суток, на протяжении которых формируется молодой жук. Из куколки он выходит на­ ружу, и в течение 8-10 суток его внешние покровы и крылья от­ вердевают. За это же время жук-плавунец изменяет окраску и

становится коричневым, с шоколадным оттенком. Весь процесс от откладки яиц до появления личинок и их преобразования во взрослых насекомых занимает несколько месяцев. Продолжи­ тельность жизни этих жуков с учетом всех стадий развития состав­

ляет около 2,5 лет.

Как взрослые особи, так и личинки жуков-плавунцов- хищ­

ники, и притом довольно агрессивные (рис. 60, д). Личинки поеда­

ют червей, мелких рыб, моллюсков, головастиков и личинок дру­

гих насекомых. Взрослые плавунцы нападают на головастиков,

лягушек, мальков рыб, моллюсков, рачков и других животных.

Они способны отравлять свои жертвы, выделяя в воду секрет бе­

лого цвета, снижающий подвижность жертвы и способствующий Растворению ее тканей. Жуки-плавунцы хватают таких живот­ ных передними ногами, подносят ко рту и разрывают на куски ~<репкими челюстями.

139

Основы гидраэкологии

На поверхности водоЕ;мов наряду с клопами-водомерками

можно увидеть небольтих жуков, 1\:О'rорые активно передnигают­

с.н по поверхностной пленке. Это жуки-вертячки рода гирин

(Gyrinus). Взрослые особи Э'l'ИХ жуr<ов поедают личинок комаров, а .личинн:и- червей, насекомых и их личинок. По харантеру раз­

вития они напоминают жуков-плавунцов.

В стоячих водоемах среди зарослей обитают жуки рода водо­ любов (Hydrophilidae). Среди них выделяется довольно крупны­ ми размерами (до 4 7 мм) водолюб черный (Hydrous piceus). Это разноядные насекомые. Их дичию<и могут поедать олигохет, тру­

пы мелких животных и даже ма.1:ьков рыб.

В небольтих стоячих водоемах и лужах встречается водолюб

малый (13-·18 мм) (Hydrophilus caraboides), по образу жизни

напоминающий большого водолюба.

Руч.ей.ники ( Trichopiera)

В руч:ьях с быстрым '!'ечением, в прудах с хорошо развитой выс­ шей водной раr:тительностью вс'.сречаютс.я интересные организмы,

живущие в трубчатых домиках, сооруженных из мелких донных

частиц. Это личинки насеr<омых отряда ручейников (Triclюptera). Вместе с домиками они медленно передвигаются по дну водоемов. В таких укрытиях можно обнаружить личинок с•rенофила звезд­ чатого (Stenopl1ylax stella'tus), лимнофила желтоусого (Limnophi-

lus flavicornis), лимнофила мраморного (L. marmor·atus), фрига­ неибольшой (Phryganea grandis) и др. (рис. 61).

Взрослые ручейники ведут наземный обра::~ жизни и выглядят

ка:к настоящие бабочки. Однако наземный период их жизни очень I<ероткий (несi<олько дней), и в это время они ниче:rо не

едят. Личинки могут жить в водоемах от 1 до 3 лет, питаясь рас­

тительным и животным кормом.

Среди ручейников есть представители ряда родов, которые жи­

вут в прозрачных сплетенных И3 паутины укрытиях или строят

сети для захвата мелких ракообразных, личинок поденок и дру-

Рис. 61. Ручейники

(Trichoptera):

а- фрШ'!!Rея большая

(Phryganea), 1 - взрос­

лая форма, 2 -личин­ ка с домиком; б - сте­

нофил (Stenophylax),

1 - взроС-'IаЯ форма,

2 - домик, 3 - ли­

чинка.

140

Раздел 11. Биологические компоненты водных экосисте.м

гих мелких организмов. Так, в водах Днестра и других рек встре­ чаются ручейники семейства гидропсихид (Hydropsychidae), си­

дящие возле сетей в легких чехликах из тонких нитей и подстере­ га:ющие, словно пауки, добычу.

К жизни в текущих водах приспособились личинки апатании

(Apatania). В прибрежных зонах озер на песчаных побережьях

~би:тают личинки моланны суженной (Molanna angustata), кото­

рые могут выдерживать лишь слабый прибой волн. Они держатся на пекотором расстоянии 01' берега- в сублиторалыюй зоне, где на поверхности песчаной отмели образуется тонкий слой ила.

Ручейники играют важную роль как кормовые объекты про­ мыслово ценных рыб, населяющих равнинные реки Украины. В

горных реках и ручьях личинками стенафила звездчатого питает­ ся форель.

Двукрылые (Diptera)

С ранней весны и до поздней осени практически во всех заболо­

ченных местах, озерах, прудах, речных заводях, на мелководьях

водохранилищ, в прибрежных зонах морей можно обнаружить личинок двукрылых насекомых (Diptera), к которым относятся настоящие комары (Culicidae), в частности роды комаров: обьш­ аовенный (Culex), малярийный (Anopheles) и лесной (Aёdes). Все они входят в подотряд длинноусых (Nematocera). Комары очень

докучают человеку, кусая и высасывая кровь, а комар малярий­

ный является еще и переносчиком плазмодиев - возбудителей

малярии.

Перезимовавшие самки комаров (как обычных, так и малярий­ ных) ранней весной откладывают яйца на поверхность воды. Через 14 суток из них выходят личинки, которые большую часть жизни проводят у поверхностной пленки воды. Питаются они органичес­

кими веществами, бактериями, водорослями и другими мелкими

организмами. На протяжении 30 су-

ток личинки проходят не менее трех линек и увеличиваются в длину поч­

141

Основыгидроэкологии

лишь соками растений. Инстинкт кровососания появляется у са­ мок после спаривания. Кровь необходима им для вызревания оп­

лодотворенных яиц. На протяжении весение-летнего сезона сам­ ка комара обыкновенного может дать до трех поколений по 200-300 особей в каждом. Размер личинки при выходе из яиц со­ ставляет 1-2 мм, а в процессе развития достигает 7-8 мм.

В Украине в водоемах Полесья и Лесостепи распространены преимущественно комары анофелес обыкновенный (Anopheles maculipennis) и черноногий (А. plumbeus), в водоемах степной зо­

ныразукрашенный (А. superpictus). Встречаются также анофе­

лес лесной (А. Ьifurcatus) и черноногий (А. plumbeus).

В озерах, прудах, реках и даже в лужах на илистом дне, водных

растениях и погруженных в воду частях деревьев встречаются ли­

чинки комаров-дергунов, или звонцов (Chironomidae) (рис. 63). В

это семейство входит более 3000 видов, из них для Украины отме­ чено около 120. В теплые летние вечера над зарослями тростника и других прибрежных водных растений роятся целые тучи не­ больших по размеру бледно-желтого или темно-салатового цвета комаров-дергунов (звонцов). Они получили такое название благо­ даря тому, что во время роения издают тонкий, мелодичный, на­

поминающий звон звук. Их передние ноги удлинены и служат чувствительным органом осязания. Ротовые органы не развиты,

так как взрослые насекомые не питаются и их самки не являются

кровососами.

Рыбакам хорошо известны личинки мотыля (Chironomus plumosus), которые имеют червеобразную форму и ярко-красную окраску. Его используют как наживку при рыбной ловле. Биомас­ са популяций хирономид может достигать 40-80 % общей биомас-

сы донных беспозвоночных.

142