Раадел IV. Водные экосисте.мы

панцирь крабов или в мантийную полость моллюсков. К биоти­

ческим связям относится образование стай, использование купо­ лов медуз как укрытия для личинок и мальков рыб и множество

других форм взаимоотношений, о чем речь шла в предыдущих

разделах учебника.

Глава 19. Биологическая продуктивность водных

экосистем

19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах

Способность водной экасистемы к образованию определенного

количества органического вещества (биологической продукции) в виде биомассы водных растений, беспозвоночных животных, рыб и других гидробиантов называют биологической продуктив­ ностью (биопродуктивностью). Ключевым механизмом форми­ рования биологической продукции (продукционного процесса) является образование автотрофными организмами (фотосинтети­ ками) первичной продукции, которая в дальнейшем используется гидробиантами следующих трофических уровней. Она определя­ ет биотический круговорот органического вещества. Все осталь­

ные звенья продукционного процесса - это этапы использования

и преобразования энергии первичной продукции.

Учение о биологической продуктивности водных экасистем на

протяжении нескольких десятилетий развивалось научной шко­

лой Г.Г. Винберга, положившего начало этой теории еще в 30-х гг. ХХ века. [3].

Схематически основные положения теории биологической

продуктивности водоемов охватывают два взаимосвязанных про­

цесса, а именно: первичный синтез органического вещества орга­

низмами-продуцентами и последующее его превращение в ряду

последовательных трофических звеньев, в которых первичная

продукция используется организмами-консументами (потребите­ лями). :Консументы, питающиеся непосредственно продуцента­ ми, образуют второй трофический уровень. Третий и последую­

щие трофические уровни - это хищники, поедающие организмы

второго и следующих трофических уровней. Итак, различают конеументон первого, второго и следующих порядков. Организмы

каждого последующего трофического уровня используют энер­

гию, заключенную в биомассе организмов предшествующего уровня. Процесс передачи энергии через трофические звенья на­

зывается потоком энергии.

365

Основы гидраэкологии

Совокупность трофических звеньев (например: фитопланктон­ зоопланктон - планктофаги («Мирные» рыбы) - хищные рыбы

(рис.122, а); или: макрофитыфитофаги (растительноядные ры­ бы)- хищники (рис. 122, б); или: фитабентос и бактериизообен­ тос- рыбы-бентофаги- хищные рыбы (рис.122, в)) образуют тро­ фическую пирамиду. В любом ее звене определенная часть потреб­ ленной пищи не усваивается, а из усвоенной части только

меньшая используется на nрирост, или nродукцию, а большая-

Хищники

1 \

4sz<

Планктофаги

1 ,

Фитофаги

! Зообентос

Рис. 122. Схема трофической пирамидыводной экосистемы: а, в - четырехуровневые трофические цепи; б -трехуровневая.

366

Раадел IV. Водные экосисте:мы

на собственный энергетический обмен потребителей. Установле­

но, что продукция каждого последующего трофического уровня в

10 раз меньше предшествующего. Фактически новообразование

органического вещества происходит лишь на первом трофичес­

ком уровне, а его последующее использование включает ряд эта­

пов (деструкцию, трансформацию), прежде чем гетеротрофные организмы образуют вторичную продукцию, то есть органическое

вещество животных организмов.

В связи с тем, что при образовании вторичной продукции зна­

чительная часть энергии рассеивается в виде тепла и выходит из

экосистемы, возможно толыи ограниченное количество перехо­

дов энергии с одного трофического уровня на другой. Практичес­ ки их бывает не больше пяти, например: микроорганизмы и водо­ росли ----> зоопланктон (фильтраторы) ----> зоопланктофаги (<<мир­ ные• рыбы)----> хищные рыбы----> околоводные или водоплавающие птицы. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция ее конечного звена. Сравнительную оценку биологической продук­

тивности разных водных экасистем можно получить по характер­

ным для них значениям первичной продукции.

Средние для большинства озер и водохранилищ показатели

продукции фитопланктона и содержащегося в нем хлорофилла а

приведеныв таблице 13.

Таблица 13. Перяичная продукция (Р ) и концентрация хлоро­

филла а (С,) в разных типах водоемов [il]

Первичные продуценты - это фитопланктон, фитобентос, фи­ топерифитон и высшие водные растения. В больших по размеру и глубине водных объектах основная роль в образовании первичной продукции принадлежит планктонным водорослям, а в неболь­

шихвысшим водным растениям и эпифитным водорослям.

Различают валовую первичную продукцию (брутто-продук­

цию), эффективную и чистую продукцию фотосинтезирующих организмов. Первичная продукция определяет биопродуктявный потенциал водной экосистемы.

Брутто-продукция отражает величину накопления энергии в

экасистеме в виде энергии химических связей органического ве­ щества, синтезированного из углекислоты, биогенных элементов

и воды в процессе фотосинтеза и образованного автотрофными

бактериями в процессе хемосинтеза. К валовой продукции при-

367

Основыгидраэкологии

числяется и энергия, израсходованная на поддержание основного

и активного обмена гидробиантов (дыхание и прочие затраты энергии). Таким образом, валовая продукцияэто вся масса орга­ нического вещества, образованного фотосинтезирующими и хе­

мосинтезирующими организмами, которая равна сумме прироста

их биомассы и затрат на все энергетические потребности и образо­ вание прижизненных экзометаболитов.

Эффективная первичная продукция, или продукция фотосин­ тезирующих организмов, - это органическое вещество, образо­

ванное ими в течение определенного промежутка времени, с вы­

четом их собственных энергетических затрат (дыхание). Считает­ ся, что обычно в среднем она составляет 80 % валовой продукции.

Чистая первичная продукция - это абсолютный прирост новооб­

разованного за счет фотосинтеза органического вещества. Она рассчитывается по валовой первичной продукции, из которой вы­

читаются затраты на дыхание автотрофных организмов, консу­

ментов и редуцентов (бактерий), то есть масса органического ве­

щества, подвергшегося деструкции.

Например, чистая первичная продукция планктонаРэто раз­ ность между первичной валовой продукцией фитопланктона А и

величиной суммарных затрат на дыхание водорослей R•• зоопланк­ тона Rз и бактерий R15:

P=A-(R. +Rз +R15 ).

Промежуточная биологическая продуктивность водных эка­ систем формируется консументами - потребителями первичной

продукции.

Конечная биологическая продукция водных экасистем скла­ дывается из: а) образованной автотрофными организмами пер­ вичной продукции; б) ее трансформаций на уровне консументов; в) потерь энергии на каждом трофическом уровне; г) поступления

и выноса вещества и энергии с притекающими и вытекающими

водными массами. Все эти процессы вместе взятые создают поток

энергии, и они должны учитываться при определении биологи­

ческой продуктивности водных экосистем.

Наиболее информативные показатели продуктивности могут быть получены именно на основании анализа потоков энергии в экосистемах. Нельзя ориентироваться лишь на показатели чис­ ленности отдельных видов гидробионтов, представленных в гид­ робиоценозе, так как эти данные не отражают роли отдельных

систематических групп в продукционном процессе. Так, в водое­ ме численность организмов определенной таксономической груп­ пы может быть значительной, но вследствие невысокой интенсив­

ности их воспроизводства и небольшой массы отдельных особей группа не вносит заметного вклада в биопродуктивность экосис-

368

Раздел IV. Водные эн:осистежы

темы. По численности нельзя судить о роли в биопродукционном

процессе отдельных таксономических групп конеументон даже

одного трофического уровня. Например, нельзя сравнивать рас­ тительноядных инфузорий с растительноядными рыбами, хотя и те и другие являются консументами одного (первого) порядка.

Ценную информацию дает сравнение вклада отдельных попу­ ляций в общую продукцию по их биомассе, которая оценивается

исходя из численности организмов, их размера, массы и интенсив­

ности воспроизводства. То есть речь идет о показателях, на основа­

нии которых можно построить так называемую пирамиду масс.

Более полноценную информацию о функционировании экоене­ тем дает энергетический эквивалент биомассы. Каждый трофичес­

кий уровень характеризуется не биомассой, а соответствующим

энергетическим показателем- в килокалориях или килоджоулях

(1 кДж= 4,1868 ккал). Разные организмы имеют неодинаковую

калорийность. Например, в 100 г устриц с раковиной содержится меньше энергии, чем в 100 г мяса тунца.

При перерасчете общей биомассы гидробиантов на ее калорий­ ность можно получить информацию об энергетическом балансе

экосистемы в целом на конкретный момент. Но это статическая, а не динамическая информация. Она не учитывает продукционных возможностей отдельных популяций, входящих в состав экосис­

темы, и динамику популяций в целом. Поэтому более полную и объективную информацию о функциональном состоянии водной экасистемы дает не масса организмов и даже не ее энергетический

эквивалент, а химическая энергия, которая сконцентрирована в

создаваемой органической массе и передается за единицу времени с одного трофического уровня на другой.

Для графического выражения трофической структуры экоене­

темы используют построение экологических пирамид, где основа­

нием служит уровень продуцентов, на котором надстраиваются

следующие трофические уровни. Достаточно информативными яв­

ляются три типа экологических пирамид (рис. 123): численности

Puc.123. Пирамиды сообществ экспериментального водоема [104] (шири­ на шага представлена в логарифмической шкале).

369

Основыгидраэкологии

(отражает численность отдельных организмов), биомассы (отра­

жает общую сухую массу, калорийность или другую характерис­

тику живого вещества) и энергии (отражает величину потока энер­

гии, или продуктивность на различных трофических уровнях).

На организмеином уровне общее положение теории энергети­

ческого баланса животного организма заключается в том, что вследствие сложных иреобразований компонентов пищи в нем об­ разуются простые соединения, и выделяется энергия. Эти процес­

сы протекают с использованием кислорода и выделением угле­

кислоты.

Энергетический баланс поступлений и затрат веществ можно

определить по соотношению между количеством энергии, посту­

пившей в организм с кормом, и тем количеством энергии, которое

рассеялось в окружающую среду. Потенциальная химическая энергия белков, жиров и углеводов в процессе обмена веществ превращается в разные формы химической и физической энер­ гии. Например, при мышечной деятельности она переходит в ки­ нетическую или механическую энергию, а небольшал ее часть превращается в электрическую энергию. В :конечном звене иреоб­ разований вся химическая энергия переходит в тепловую, кото­

рая и выделяется в окружающую среду. Исходя из этого, общий

обмен веществ в организме можно определить, регистрируя выде­

ление тепла организмом с помощью специальных приборов - ка­

лориметров. При прямой :калориметрии гидробионтов помещают

в герметически закрытую камеру, не пропускающую тепло, а вы­

деление тепла регистрируют с помощью термодатчи:ков.

В гидроэ:кологии широко применяется косвенная :калоримет­

рия, при :которой энергетические затраты определяются путем

подсчета количества энергии, заключенной в усвоенных организ­ мом питательных веществах. Установлено, что у животных при окислении 1 г белкавысвобождается 17,16 кДж (4,1 ккал), 1 г жи­ ра- 38,94 кДж (9,3 :к:кал) и 1 г углеводов- 17,16 кДж (4,1 к:кал).

Это так называемые калорийные коэффициенты питательных ве­

ществ, или количество теплоты, получаемое при окислении их в

организме. Если известны состав и масса потребленного :корма, со­ держание в нем белков, жиров и углеводов, а также коэффициент

их усвоения, то можно рассчитать количество окисленных в орга­

низме органических веществ, а следовательно - и его энергетичес­

кий баланс.

Для его оценки необходимо знать, какие вещества поступили в организм. Для этого определяют дыхательный коэффициент, или отношение выделенной углекислоты к утилизированному кисло­ роду - С02/02• Этот коэффициент для различных органических веществ имеет разную величину. Так, при окислении углеводов

дыхательный :коэффициент равен 1, при окислении жиров- О,7,

370

Раадея IV. Водные экосисте.мы

белков- 0,8. "Уменьшение дыхательного коэффициента при окис­ лении жиров и белков по сравнению с углеводами объясняется

тем, что кислород в этих процессах используется не только для

образования углекислоты, но и других соединений, например во­

ды, мочевины и др.

При расчетах энергобаланса животных организмов пользуют­ ся такими понятиями, как калорийный коэффициент питатель­

ных веществ и калорийный коэффициент 0 2 или СО2• Калорий­

ный коэффициент питательных веществ характеризует коли­

чество теплоты, выделяющейся при их окислении, а калорийный

коэффициент 0 2 или СО2 - количество теплоты, получаемой вор­

ганизме при использовании 1 дм3 0 2 или при выделении 1 дм3 СО2

в процессе окисления органических веществ. Этот коэффициент

называют еще коэффициентом оксикалорийным.

У водных животных различают общий и основной обмен. Под основным обменом понимают предельно низкий уровень обмена веществ, обеспечивающий жизнь в состоянии относительного по­

коя при оптимальной температуре воды и максимально освобож­

денном от корма пищеварительном аппарате. Затраты энергии происходят на очень низком уровне и обеспечивают лишь поддер­

жание основных жизненных процессов в клетках, тканях, орга­

нах, сокращение сердечных и дыхательных мышц, экскрецию и

функционирование нервной и эндокринной систем в состоянии

покоя.

Общий, или рабочий, обмен значительно выше основного, так как он соответствует расходу энергии в процессе активной мы­ шечной деятельности организма.

Энергетический баланс популяции - это совокупность энерге­

тических составляющих всех ее членов. Часть полученной энер­

гии аккумулируется в виде органического вещества тела гидроби­

онтов, а другая рассеивается в водной среде в процессах дыхания,

выделения экскретов, теплообмена и др. Величина рассеянной

популяцией энергии пропорционалъна ее суммарной массе и за­

висит от видовых особенностей протекания метаболических реак­ ций, возрастной структуры популяции и условий ее существова­

ния. Популяции мелких организмов рассеивают больше энергии,

чем такие же по биомассе популяции, но сформированные боль­

шими по размерам организмами. Популяции, состоящие из осо­

бей с повышенным уровнем метаболизма (а это, как правило, бо­

лее подвижные особи) имеют и значительно более высокий коэф­

фициент рассеивания энергии, чем малоподвижные.

Продукционный процесс у водных животных можно рассмат­

ривать как накопление организмами энергии в виде энергии со­

матических тканей, половых продуктов, метаболитов и т. д. Он

характеризуется скоростью накопления энергии в каждый конк-

371

Основыzидроэколоzии

ретный момент и количеством энергии, накопленной за опреде­ ленный промежуток времени. Соответственно продуктивность

популяции характеризуется средними значениями численности и

биомассы на единицу площади или объема воды, в котором она сосредоточена. Если пересчитать биомассу, образованную за опре­

деленный промежуток времени, на накопленную в ней энергию,

то скорость продукции можно выразить как энергию на 1 м2 в год или энергию на 1 м3 в год.

Энергетический баланс рассчитывается, исходя из количества энергии, поступающей в организм с кормом (рацион С), и ее по­ следующей метаболической трансформации в продукцию Р, дест­

рукцию R и экскрецию F:

C=P+R+F,

где сумма продукции и деструкции (P+R) равняется ассимилиро­ ванной энергии А, или усвоенной части рациона, и может быть найдена из соотношения:

А= си-1 ,

где u-1 -усвоение корма, а с- рацион.

Приведем пример расчета энергетического баланса крылору­ кого кальмара в соответствии с приведеиным уравнением С = Р + + R + F, гдеС-количество энергии в потребленной пище (она из­

меряется суммарной энергией, израсходованной на дыхание и окисление органических веществ R, рост Р и оставшейся в неусво­

енном корме F). При массе тела 1-700 г величина поддерживаю­ щего рациона для кальмара составляет 26,3-6,3%. Среднесуточ­

ный рацион колеблется в пределах 14,5% от массы тела, а усвое­

ние корма достигает 95%. Сопоставляя величины ассимиляции,

дыхания и прироста, можно рассчитать коэффициенты исполь­

зования энергии на рост. Этот показатель у кальмара составляет

10,2-37,2 % от энергии потребленного корма. Итак, часть энер­

гии, используемая на прирост массы тела у молодых кальмаров,

превышает энергию, расходуемую на энергетический обмен. С воз­

растом при увеличении массы тела это соотношение изменяется.

Энергия дыхания в значительной степени превышает энергию прироста массы тела [132].

У черноморских мидий около 2/3 энергии усвоенной части кор­

ма расходуется на дыхание (у средних и крупных по размерам мол­

люсков), а у мелких форм на этот процесс идет до 50% энергии.

Выше мы рассмотрели внутриводоемные аспекты трансформа­

ции вещества и энергии. Но в каждую экоеистему беспрерывно

поступает энергия из различных источников. Поступление в эко­ еистему любого вида энергии дополнительно к солнечной, кото­

рая уменьшает относительные затраты на самоподдержание и

увеличивает энергопоток на продукцию, получило название энер­

гетическое субсидирование. К таким источникам энергии могут

372

Раздел IV. Водные экасистемы

быть отнесены приливно-отливные и сгонно-нагонные явления,

поступление органических и биогенных веществ, смыв гумуса и

минеральных удобрений с близлежащих к водоему территорий.

Наряду с таким поступлением энергии, из экосистемы постоянно

выносится значительное ее количество. В соответствии с законами

термодинамики количество энергии, поступившей в систему на входе, равняется алгебраической сумме прироста энергии в систе­ ме и количества энергии на выходе из нее. Агентами выноса могут быть зеленые растения, рыбы, моллюски, личинки насекомых и

т. д. В проточных системах значительное количество энергии вы­

носится током воды. Исходя из этого, в энергобалансе экосистемы

следует учитывать все составляющие поступления и выноса энер­

гии. Но значение каждой из них неодинаково. Наибольшее значе­

ние имеет связывание солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Важную роль играет поступление и вынос энергоемких веществ, в

частности, органического вещества, получаемого в процессе жиз­

недеятельности организмов разных трофических уровней. Что же касается механической и тепловой энергии, связанной с переме­

щением и перемешиванием водных масс, то их значение в энерго­

балансе экосистемы значительно меньшее.

Для оценки функционального состояния водных экосистем, их продукционных и биоэнергетических возможностей разраба­ тываются модели экосистемного уровня. Это очень сложная рабо­

та, возможная лишь при условии Примененил современных ЭВМ

и методов математического моделирования.

19.2. Некоторые положения продукционной гидраэкологии

Количество органического вещества, образующегося в едини­ цу времени, называется скоростью продуцирования. Мерой ин­ тенсивности продуцирования является удельная продукция - ко­ личество синтезированного популяцией органического вещества

в единицу времени в расчете на единицу биомассы популяции. Отношение прироста продукции Р к средней биомассе популя­

ции В за определенный промежуток времени (год, сезон, месяц,

день), или продукционно·биомассовый коэффициент (Р1В·коэф· фициент), является показателем удельной биопродуктивности

популяции. Его применяют, в частности, при расчетах эффектив­

ности использования кормов рыбами. При расчетах суммарной продукции популяции Р1В-коэффициент определяется вначале с

учетом средней биомассы за сутки, а потом за более длительный период времени. Поэтому при использовании этого коэффициента

нужно указывать, за какое время и в каких условиях он получен,

373

Основыгидраэкологии

поскольку биопродуктивность популяции может существенным образом изменяться в зависимости от сезона года и условий сре­ ды. Так, продуктивность животных популяций возрастает при бо­ гатой кормовой базе, оптимальной температуре и достаточной на­ сыщенности воды кислородом. Интенсивность продуцирования выше у популяций, в которых преобладают молодые поколения. С возрастанием доли старших возрастных групп она снижается.

Например, у бокаплава Gammarus lacustris суточный Р1В-коэф­

фициент на первом году жизни равняется 0,048, а на втором - только 0,0055. Такая же зависимость характерна и для других

водных животных.

Величина суточного Р1В-коэффициента некоторых групп вод­

Органическое вещество образуется более интенсивно у мелких организмов, хотя известны и исключения из этого правила. Так, у сальпы Desmomyaria, которая относится к оболочникам - сво­

бодноплавающим морским животным, масса тела возрастает на

10% в час, независимо от наращивания биомассы в течение су­

ток, что обеспечивает ее прирост за это время в два и более раза.

Важным экологическим фактором, влияющим на скорость

продуцирования биомассы, является температура водной среды.

Она определяет характер изменений физиологических реакций,

интенсивность биоэнергетических и биосинтетических процес­

сов. В соответствии с законом Вант-Гоффа, с повышением темпе­ ратуры воды на 10 ос интенсивность обмена веществ возрастает в

2-3 раза (в среднем 2,25) или снижается во столько же раз при по­

нижении температуры.

Например, при искусственном культивировании Daphnia pulex при температуре 17 ос на протяжении 16 суток рождалось 73 особи, причем первый помет молоди был зарегистрирован на

11-е сутки. С повышением температуры воды до 20-24 ос за такой

же период от одной самки рождалось от 162 до 177 особей. Сокра­

щался до 9-10 суток и период их полового созревания [7].

Показателем эффективности использования корма на рост вод­

ных животных является кормовой коэффициеит - отношение

массы съеденного корма к приросту массы животных, независи­

мо от химического состава корма и состава тела потребителя.

374

Раадел IV. Водные экосистемы

Чем выше кормовой коэффициент, тем хуже используется корм на рост. Этот коэффициент необходимо отличать от коэффи­

циента продуктивного действия корма, довольно широко при­ меняемого в рыбном хозяйстве. Под ним понимают количество

питательных веществ корма, за счет которых происходит прирост

единицы массы рыбы или других водных животных. Наиболее

часто его выражают как отношение сухой массы съеденного кор­

ма к приросту сухой массы рыбы. Величина коэффициента про­

дуктивного действия корма зависит от того, какая часть потреб­ ленного корма усваивается. При потреблении большого количест­ ва корма усваивается меньшая его часть, чем при потреблении

ограниченного количества.

Об эффективности усвоения корма можно судить по коэффици­ ентам использования корма первого порядка К1, предложенным В.С. Ивлевым. Близкий к нему показателькоэффициент эколо­ гической эффективности роставведен Ю. Одумом. Коэффици­

ент использования корма первого порядка (в процентах) характе­

ризуется отношением прироста массы тела организма или про­

дукции популяции к величине рациона:

К _ Q1 ·100

1 - Q '

где Q 1 - энергия, накопленная в организме; Q- общее количество

энергии, поступающей с кормом.

В.С. Ивлевым обоснован также коэффициент использования корма второго порядка К2, соответствующий эффективности рос­ та тканей поЮ. Одуму. Этот коэффициент отражает использова­

ние на рост не полного рациона, а усвоенного (ассимилированно­

го) корма. Он выражается в процентах и равняется отношению энергии прироста ко всей потребленной энергии за исключением

энергии отходов:

К _ Q1 ·100

2 - Q-Q2'

где Q1 - энергия, накопленная в организме; Q- общее количество энергии, вводимой с кормом; Q2 - энергия, содержащаяся в про­

дуктах выделения.

Коэффициенты К1 и К2, специфичны для каждого вида живот­

ных, они зависят от возрастной и размерной структуры популя­

ции, трофических, температурных, гидрохимических и других

условий среды.

Использование коэффициентов К1 и К2 для расчетов продук­

тивности популяций гидробиантов в условиях естественных водо­

емов ограничено невозможностью учета всех сложных динами­

ческих процессов, происходящих на больших пространствах вод-

375