РАЗДЕЛ IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Глава 17. Популяции гидробионтов

17.1. Общее представление о популяции

Популяция гидробиоптов (от лат. populus- народ, население)­ совокупиость морфологически и генетически сходных особей од­ ного вида, в течение продолжительного времени заселяющих оп­ ределенную акваторию. Разные участки гидросферы характери­ зуются разнообразными условиями среды, поэтому каждый вид растений, животных и микроорганизмов приспосабливается к ус­

ловиям конкретных водоемов, исходя из своих адаптивных воз­

можностей, и образует группировки организмов, составляющие единое функциональное целое - популяцию. Акватории, где жи­

вут отдельные виды, могут значительно отличаться по условиям

существования, и поэтому внутривидовые группы гидробиантов образуют изолированные популяции, которые не контактируют между собой, а следовательно не скрещиваются. В процессе про­ должительного пространствеиного обособления возникают объе­

динения гидробиантов одного вида со сходными морфафизиологи­

ческими характеристиками, соответствующим генофондом и об­

щим жизненным циклом.

Популяция - надорганизмеиная биологическая система, спо­ собная к саморегуляции. Она выбирает оптимальные условия су­

ществования, в которых наиболее эффективно можно использовать

естественные кормовые ресурсы и их энергию. К новым условиям

среды популяция приспосабливается, изменяя интенсивность

размножения, структуру и функциональную активность, и дли­

тельно может сохранять свою целостность и относительную

пространствеиную самостоятельность.

Несмотря на то, что популяции гидробиантов занимают опре­

деленные акватории в пределах ареала данного вида, отдельные

особи могут переноситься водой (или разными транспортными

средствами - лодками, судами при прямом или опосредованном

участии человека) на значительные расстояния. Так, из Евро­

пейского континента в водоемы Канады и США был вселен мол­

люск дрейссена, в водоемы европейских стран - макрофит злодея

канадская, а из Атлантического побережья США в Черное море­

гребневик Mnemiopsis leidyi. Эти виды в новых условиях стали

массовыми и даже вытесняют аборигенов. Достаточно вспомнить,

что биомасса популяции мнемпопепса за каких-то десять лет воз­ росла в Черном море до миллиарда тонн и он, поедая зоопланк-

323

Основыгидраэкологии

тон, подорвал кормовую базу многих видов черноморских рыб­ планктофагов. Дрейссена в США оказалась серьезным препят­

ствием в использовании водоемов, и на борьбу с ней расходуются

огромные средства.

В водоемах, между которыми нет четких границ, отдельные

популяции практически не могут длительно сохранять свою са­

мобытность и рано или поздно смешиваются между собой. В та­ ких водоемах все организмы одного вида образуют единую попу­ ляцию. Если же определенная ее часть попадает в другие экологи­ ческие условия, то может положить начало образованию новой популяции с существенными биологическими отличиями. При­ мером может служить обособление небольшой части популяции азово-черноморской тюльки, постоянно обитавшей в Днепровско­ Бугском лимане, а позже положившей начало новой, фактически

пресноводной популяции. В 1955 г. после перекрытия русла

Днепра часть нерестовой стаи тюльки, отрезанная плотиной Ка­ ховской ГЭС, не смогла возвратиться в низовье, успешно адапти­ ровалась к пресным водам вновь образованного водохранилища и

начала интенсивно размножаться. Благодаря наличию у тюльки достаточно лабильной системы регуляции водно-солевого обмена

ее численность возрастала настолько быстро, что в течение корот­

кого периода времени она распространилась по всем днепровским

водохранилищам. Эта популяция стала доминирующей в ихтио­ фауне водохранилищ, а ее удельный вес в уловах возрос с 0,2% в

60-х годах до 37% в 1976-1980 гг. [6].

После зарегулирования стока Днепра и создания водохрани­

лищ произошли изменения в видовом составе и численности бес­ позвоночных: популяции отдельных гидробиантов южного фау­

нистического комплекса распространились далеко на север, а

численность видов северного происхождения, наоборот, начала

снижаться с верхних в каскаде водохранилищ к нижерасполо­

женным.

В каскаде водохранилищ образавались популяции представи­ телей поито-каспийской фауны, которые до этого времени не под­ нимались по Днепру выше Днепровско-Бугского лимана. Этому способствовала также их интродукция учеными-гидробиологами (Ю.М. Марковский, Я.Я. Цееб), которая проводилась с целью обо­ гащения кормовой базы рыб. Через 20-30 лет после вселения но­

вых видов зоопланктона началось массовое развитие в водохрани­

лищах ветвистоусых ракообразных Cercopagis pengoi, Podonevad-

ne trigona, Cornigerius maeoticus и веслоногих Heterocope caspia.

Представители каспийской пелагической фауны впервые были обнаружены в составе зоопланктона после образования Каховско­

го водохранилища, а уже с середины 70-80-х годов ХХ века они

распространились по всем днепровским водохранилищам.

324

Раадел JV. Водные экосистемы

После создания каскада водохранилищ значительные измене­

ния произошли в видовом составе и численности отдельных групп

бентосных организмов. Одной из ведущих групп бентоса Днепра

являются моллюски, среди которых доминируют представители

каспийской фауны - дрейссена бугекая и дрейссена речная. Пер­ вая из них до создания водохранилищ была распространена в ни­

зовье Днепра и Днепровско-Бугском лимане. В последние десяти­

летия ХХ века значительно возросшая популяция дрейссены бугекой начала даже вытеснять дрейссену речную. При этом в профундальной части водохранилищ колонии (друзы) дрейссены на 99-100 % формируются за счет дрейссены бугской, а в литора­ ли 15-20 % приходится надрейссену речную. В отдельных биото­

пах биомасса дрейссены бугекой достигает 5-8 кгjм2 •

В составе макрозообентоса днепровских водохранилищ значи­ тельно возросла численность высших ракообразных семейства гаммарид (бокоплавов)- представителей каспийского фаунисти­

ческого комплекса. Они обитают в мелководной зоне, занимая

довольно узкую (не более 0,5-1,0 м шириной) полосу песчаных пляжей. Численность популяции бокоплава Pontogammarus maeoticus, интродуцированного в водохранилища, достигает

100-150 тыс. экз.jм2 при биомассе 50-200 гjм2 •

Приведеиные примеры свидетельствуют о том, что в водохрани­ лищах сформировались популяции тех видов рыб и беспозвоноч­

ных, которые ранее были распространены в других условиях вод­

ной среды (солоноватые воды, более быстрое течение воды и др.). Часто нелегко обозначить границы распространения популя­

ций в водоемах, в частности когда речь идет о планктонных или

нейстоиных организмах. Течение воды и ее ветровое перемеши­ вание могут существенным образом влиять на пространствеиное распределение гидробиантов по акватории. Иногда в водоемах

можно наблюдать временные скопления организмов одного ви­

да, которые не отличаются от других особей того же вида, рассе­

ленных по всему водоему и лишь иногда концентрирующихся в

одном месте. В их состав могут входить другие представители

водной фауны. Такие группы гидробиантов получили название

псевдопопуляций. В отличие от них, пастаящие популяции яв­

ляются совокупностью особей, длительно населяющих опреде­

ленную акваторию, свободно скрещивающихся между собой (панмиксия) и достаточно изолированных от других подобных групп гидробионтов.

Приспосабливаясь к условиям среды в водоемах разного типа

(пресные и соленые озера, водохранилища, водоемы-охладите­ ли), гидробианты одного и того же вида могут образовывать от­

дельные популяции, различающиеся между собой морфафизио­ логическими и генетическими признаками. Такие виды получи­ ли название полиморфных, или политипичпых.

325

Основыzидроэколоzии

Виды, в пределах которых не образуются отдельные группы (популяции), называют .моно.морфны.ми, или .монотипичны.ми. Чем выше биологический полиморфизм, чем более разнообраз­ ные особи входят в состав популяции, тем легче они приспосабли­ ваются к изменениям условий среды.

Как надорганизмеиная биологическая система популяция представляет собой совокупность организмов, определяющих ее структуру, пространствеиное распределение и особенности функ­ ционирования. В структурно-эволюционном ряду популяция яв­ ляется формой существования вида, а ее основная роль состоит в обеспечении его постоянного функционирования в конкретных условиях среды. В естественной среде популяция любого вида не изолирована от других ее популяций, с которыми она находится в

топических, трофических и других взаимоотношениях - синер­

гических или антагонистических. В составе экасистемы популя­

ция выступает как функциональная подсистема с характерным

для нее обменом веществ, обусловленным определенным положе­

нием в филогенетической системе.

Важными количественными характеристиками популяции

гидробиантов являются ее плотность (или численность) и биомас­ са (количество организмов или их масса в расчете на единицу по­ верхности или объема воды). Более полную характеристику попу­

ляции можно получить при учете еще и количественных показа­

телей утилизированной ею энергии.

В процессе эволюции сформировались разнообразные меха­ низмы приспособления популяций гидробиантов к условиям сре­ ды, благодаря которым продолжительное время может сохра­

няться их генофонд и биологическое разнообразие.

17.2. Половая и возрастная структура популяций

В состав популяции входят особи, различающиеся по полу,

возрасту, размерам тела и другим биологическим показателям, в связи с чем ее характеризуют по многим признакам. Наиболее часто говорят о половой, возрастной, размерной, генетической и пространствеиной структуре популяции. Эти признаки тесно свя­

заны между собой и могут свидетельствовать как о состоянии по­ пуляции, так и об условиях ее развития.

Важным показателем популяции является ее возрастной со­

став, в частности, наличие молодых, неспособных к размноже­

нию особей (прегенеративная группа), половозрелых, способных к размножению (генеративная группа), и старшей возрастной

группы, уже неспособной к воспроизводству организмов (постге­ неративная группа). Если условия существования популяции

благоприятны и она имеет достаточную кормовую базу, то чис-

326

Раадел. IV. Водные эн:осистемы

лениость молодых особей в ней всегда высокая, что свидетель­ ствует о ее росте. Низкая численность молоди - первый признак старения популяции, численность и биомасса которой будут не­

уклонно снижаться.

Важной характеристикой популяции является ее разновозраст­ ная структура. Наличие особей разного возраста способствует по­

вышению устойчивости популяции к изменениям условий среды. При этом значительно расширяется спектр кормовых организ­ мов, потребляемых особями разного возраста. Гармоническому развитию популяции способствует и смена старших генераций младшими. Изменения возрастной структуры большинства попу­ ляций гидробиантов происходят с разной цикличностью, что обусловлено особенностями их биологии. Например, пресновод­ ные мизиды, живущие в подогретых водах Кучурганского лима­

на-охладителя, становились половозрелыми через 25-28 дней и

ежемесячно воспроизводили потомство. Самки коловраток Brachionus calyciflorus уже через сутки после рождения откладывали яйца. При температуре водной среды 18-22 ос продолжитель­

ность жизни этих планктонных беспозвоночных составляла

10-18, а Brachionus rubens- до 24 суток.

Общая закономерность, характеризующая связь популяции со

средой, состоит в том, что при более благоприятных условиях воз­ растает удельный вес молоди (как следствие более высокого тем­ па воспроизводства) и снижается смертность организмов. На воз­

растную структуру популяций существенным образом влияет на­

личие в водоемах хищников, которые поедают преимущественно

молодь. Это касается популяций рыб, ракообразных, моллюсков

и других беспозвоночных.

Половая структура популяции определяется соотношением

самцов и самок. Этот показатель отражает, с одной стороны, жиз­

неспособность популяции, а с другойусловия, в которых она на­

ходится. Особенно четко это проявляется у беспозвоночных. Установлено, что с ухудшением условий существования в по­

пуляции резко уменьшается численность самок и возрастает ко­

личество самцов. Снижается и общая численность особей, пос­ кольку приостанавливается воспроизводство популяции. С обще­ биологической точки зрения эта зависимость обоснована. Как

правило, ухудшение условий - это, в первую очередь, обеднение кормовой базы, которая является фактором, лимитирующим про­

дуктивность гидробионтов. И наоборот, при улучшении условий в

популяции увеличиваются количество самок и общая числен­ ность особей. Вместе с тем, при значительном превышении в по­ пуляции особей женского пола ее жизнеспособность не возраста­

ет, а, наоборот, снижается. Наиболее стабильной, устойчивой к

неблагаприятным условиям среды является популяция, в кото-

327

Основыгидроэкологии

рой соотношение самок и самцов равно 1:1. Такая популяция луч­

ше всего сохраняет генофонд.

Для многих видов беспозвоночных - ветвистоусых и жаброно­

гих раков, коловраток - характерным является чередование двух

способов размножения - полового и партеноrенетического. В бла­

гоприятных условиях самки откладывают неоплодотворенные

яйца, которые проходят нормальный цикл эмбрионального раз­ вития. Родившалея молодь довольно быстро созревает и продол­ жает партеногенетический цикл. При ухудшении условий (сни­

жение температуры, дефицит кислорода, повышенное содержа­

ние со2 и др.) в популяции появляются самцы, оплодотворяющие самок, и формируются так называемые зимние яйца, или эффи­

пиумы, устойчивые к неблагоприятным условиям.

Среди экологических факторов, влияющих на половую струк­

туру популяций гидробионтов, важнейшими являются темпера­

тура среды, освещенность, соленость воды и, как уже отмечалось,

обеспеченность кормом. О влиянии температуры на половую структуру популяций свидетельствуют такие данные. В культуре

Daphnia шagna при температуре воды 8 ос обнаруживались лишь

самки, а при 30 °С, наоборот,- только самцы. Уменьшение темпе­ ратуры воды ниже 30 ос сопровождалось увеличением в популя­ ции количества самок, а ее возрастание выше 8 ос - самцов. Ана­

логичная закономерность характерна для гаммарид (Gammarus

salinus), рачков Macrocyclops albldus и других ракообразных.

На половую структуру популяций существенным образом вли­

яет продолжительность фотопериода. Так, в условиях длинного светового дня (16 ч) в популяции гаммарид Gamшarus duebeni об­

наруживалось в 3-12 раз больше самцов, чем самок. При сокра­

щении светового периода до 8 ч, наоборот, количество самок было

почти в 4 раза выше, чем самцов.

Половая структура популяций зависит н:е только от условий существования гидробионтов, но и от генетически закрепленных

особенностей их перехода к половой зрелости. Состояние половой зрелости характеризуется тремя стадиями: префертильной (орга­ низмы неспособны к размножению), фертильной (способны к размножению) и постфертильной (способность к размножению утрачена). У разных видов водных животных продолжительность каждой из этих стадий существенным образом отличается. У ло­

сосевых рыб ирефертильная стадия длится лесколько лет, а фер­

тильная (период нереста) - несколько дней. Постфертильная ста­ дия практически отсутствует у некоторых лососевых рыб. Так, тихоокеанский лосось и озерная нерка погибают после единствен­ ного акта нереста, тогда как атлантический лосось после нереста

остается живым и спустя некоторое время становится опять спо­

собным к размножению. У большинства других видов рыб и бес-

328

Раздел IV. Водные экосисте.мы

позвоночных фертильная стадия размножения довольно продол­ жительна, в то время как постфертильная значительно короче.

Продолжительность каждой стадии отражает не только ее гене­ тически обусловленную особенность, но и влияние внешних факто­ ров на состояние популяции. Направленно изменяя абиотические

факторы среды, можно влиять на генеративную структуру популя­

ции. На этой основе разработан метод полициклического воспроиз­ водства промышленно ценных видов рыб (карпа, белого амура).

17.3. Внутрипопуляционнаяразнокачественность

Отличия отдельных организмов, входящих в состав популя­

ции, по морфологическим и физиологическим показателям харак­

теризуют ее разнокачественность. Если проанализировать боль­ шое количество особей одной популяции, то можно обнаружить

отдельные организмы и даже их группы, отличающиеся по морфо­ физиологическим признакам - массе, размерам, окраске лакров­

ных тканей тела, полу и возрасту. Это внешние проявления внут­

рипопуляционной разнокачественности, сопровождающейся и бо­

лее глубокими отличиямибиохимическими (наличие гликогена, жира, белка и его отдельных фракций) и физиологическими (пло­

довитость, скорость роста, интенсивность логлощения кислорода,

гематологические показатели и др.). Разнокачественность рыб от­ дельных лаколений определяет характер темпа их созревания. Например, в нерестовом стаде балтийской трески обнаруживались

особи, которые не только быстрее накапливали пластические и энергетические вещества, но и характеризовались более ранним

половым созреванием.

Разнокачественность в популяции рыб обнаруживается уже на

ранних стадиях онтогенеза при формировании половых продук­

тов, в частности икры. Ее морфаметрическая и физиолого-биохи­

мическая изменчивость определяется генотипом и возрастом са­

мок, их физиологическим состоянием, условиями нагула впери­

од оогенеза, особенностями порционного выметывания икры во

время нереста и т. п. Разнокачественность овулировавшей икры

обусловливает дальнейшие отличия в размерах, темпе роста и развитии, выживаемости и биохимических показателях эмбрио­

нов, личинок, мальков и взрослых рыб.

Внутрипопуляционная разнокачественность свойственна раз­

ным видам водных животных. Наличие индивидуальных и груп­

повых отличий у гидробиантов одной популяции играет чрезвы­ чайно важную роль в ее приспособлении к условиям среды. Это обеспечивается не только суммой соответствующих индивидуаль­ ных признаков отдельных организмов, но и качественно особыми групповыми признаками. Именно разнокачественность популя-

329

Осповыгидроэкологии

ции гидробионтов является тем механизмом, благодаря которому она может функционировать в широком диапазоне изменений

различных факторов среды, в том числе кормовой базы. Так, при

значительном ухудшении условий питания сеголеток карпа наи­ большее снижение скорости роста, коэффициента упитанности и плодовитости наблюдается у самой многочисленной размерно­ массовой группы рыб. Объясняется это тем, что кормовые орга­

низмы, которые по видовому составу, размеру и другим призна­

кам соответствуют потребностям самой многочисленной группы рыб, поедаютел наиболее интенсивно. В результате эти рыбы в дальнейшем испытывают значительный дефицит пищи. В то же время другие, менее многочисленные группы молоди рыб, пита­ ясь преимущественно иными кормовыми объектами, лучше обес­ печены пищей.

Разнокачественность организмов внутри популяции часто со­

провождается образованием отдельных групп, отличающихся по

морфологическим, физиологическим и экологическим характе­

ристикам (приспособленность к определенным акваториям и ус­ ловиям существования). По сравнению с отдельными организма­ ми эти группы более Приспособлены к условиям среды и опреде­

ляют высокую адаптационную способность популяции к их

изменениям.

Морфологическая, физиологическая и экологическая внутри­

популяционная изменчивость характерна для разных видов вод­

ных организмов. При этом в популяциях гидробионтов континен­ тальных водоемов более высоких широт количество признаков,

характеризующих их разнокачественность, значительно боль­

шее, чем у этих же видов, живущих ближе к экватору. У морских

организмов внутрипопуляционная разнокачественность выраже­

на меньше, чем у пресноводных. Это различие объясняется боль­ шей стабильностью морской среды по сравнению с внутренними водоемами, где условия значительно разнообразнее.

17.4. Внутрипопуляционные взаимоотношения

гидробионтов

Взаимоотношения особей в популяции довольно сложные. На­

ряду с конкуренцией за кормовые ресурсы и жизненное простран­

ство организмы проявляют взаимопомощь и взаимное стимулиро­

вание активности в поисках более благоприятных условий сущест­ вования и при защите молоди. Например, интенсивность питания форели в прудах возрастает с увеличением (до определенного уров­ ня) плотности ее посадки (количество организмов на единицу пло­

щади или объема воды). Известны случаи, когда дельфины спаса­

ют в море людей, не давая им утонуть. Можно наблюдать, как при

330

Раадел.IV. Водпые экосисте.мы

появлении хищников вся стая рыб по сигналу одной рыбки быст­

ро рассеивается в разные стороны, а спустя некоторое время снова

собирается вместе.

Стая - это долговременная совокупность держащихся вместе

особей одного вида, близких по возрасту и физиологическому со­ стоянию, со сходным поведением. В отличие от стай, могут возни­ кать временные объединения рыб или других водных животных, принадлежащих к одной популяции или к популяциям разных видов. Образование таких скоплений может быть реакцией на из­ менение условий среды (например, локальное освещение ночью

участка водной поверхности) или на сосредоточение кормовых ор­

ганизмов.

Рыбы могут объединяться в стаи (или образовывать временные скопления) с целью размножения (нерестовые стаи), миграции (миграционные стаи), нагула (нагульные стаи), перехода к зи­ мовке (зимовальные стаи). В стаи объединяются как половозре­ лые рыбы, так и молодь. При этом молодь может образовывать

стаи только на период достижения определенного возраста и раз­

мера, после чего рыбы переходят к одиночному образу жизни. Исключение составляют рыбы, у которых генетически закрепле­

ны стайные инстинкты.

Образование стай, характерное для многих видов гидробион­

тов, является проявлением взаимопомощи в освоении определен­

ных территорий, добыче пищи, воспроизведении популяций. Та­

кие стайные рыбы Черного моря, как атлантическая пеламида,

синий тунец, черноморский мерланг, осуществляя дальние миг­

рации, находят лучшие условия для самосохранения, они легче

уходят от хищников. При появлении хищников стая распадается, а отдельные рыбы расплываются в разные стороны. Благодаря та­ кому маневрированию хищник теряет способность к прицельно­

му нападению на какую-то одну рыбу, поскольку его восприятие рассеивается. Системы стайной защиты имеют и другие популя­

ции рыб. Так, черноморские рыбы ставрида и хамса при нападе­

нии хищников образуют очень плотные стаи, осуществляющие быстрые круговые движения. Из этого водоворота хищнику очень

тяжело выхватить даже одну небольшую рыбку. Стаи успешно обходят средства тралового лова рыб. Они легче находят скопле­

ния кормовых организмов, а соответственно и лучше питаются.

Стайный образ жизни наложил свой отпечаток и на поведение

рыб. Так, с наступлением ночи стая рассеивается, а на следую­ щий день формируется снова.

Бентонты, ведущие преимущественно малоподвижный образ

жизни, могут образовывать скопления организмов одной или не­

скольких популяций - консорциумы, например обрастание

моллюском дрейссеной погруженных в воду твердых предметов.

331

Основыгидраэкологии

Такие образования- .. друзы• -менее доступны рыбам-моллюс­

коедам, чем разобщенные их поселения.

Антагонистические отношения между отдельными особями в

популяции наиболее часто проявляются в конкуренции за кормо­

вые ресурсы. Иногда такая конкуренция приобретает формы кан­ нибализма, т. е. поедание себе подобных. При резком ухудшении кормовой базы каннибализм иногда становится единственным способом сохранения популяции. Несмотря на то, что числен­

ность популяции резко сокращается, выживают более сильные особи, которые при улучшении условий восстанавливают ее. Из­ вестны случаи, когда взрослые особи окуня и щуки из-за отсут­

ствия других рыб начинают поедать собственную молодь, кормо­ выми объектами которой являются мелкие планктонные и бен­ тосные организмы. Это явление характерно не только для рыб, но

и для других представителей водной фауны. Так, при повышении

плотности культуры некоторые простейшие могут заглатывать

особей своего вида. В условиях голодания каннибализм наблюда­

ется у гаммарид. Самки речного рака поедают собственную мо­

лодь, не отличая ее от других кормовых объектов.

При ограничении кормовой базы или мест нереста резко воз­

растает внутрипопуляционная возрастная вариабельность и, как

следствие - расширяется пищевой спектр разных по возрасту осо­

бей и их групп. Это же касается и выбора мест нереста. У многих видов рыб во время нереста происходит порционное выметывание

икры, продолжающееся дни и даже недели. Благодаря этому ик­

ра откладывается на значительно большей площади, она лучше

омывается водой, получает больше кислорода во время своего

развития.

Антагонистическое поведение внутри популяции может про­ являться в борьбе за места нереста, укрытия и т. п. Примерам борьбы за захват биотопа может быть попытка морского краба Piemnus sagi изгнать своего родственника, сидящего в норе, что­

бы занять его место.

Таким образом, между отдельными особями внутри популя­

ции существуют многофункциональные взаимоотношения - как

синергические, так и антагонистические. OJiи поддерживают по­

пуляцию в постоянном динамическом напряжении и направлены

на процветанив вида.

17.5. Численность и биомасса популяций

гидробионтов. Методы их определения

:Каждая популяцияэто совокупность некоторого количества

особей одного вида, заселяющих определенный биотоп или аква­ торию. :Количество особей одного вида, приходящееся на единицу

332

Раадел IV. Водные эн:осистемы

объема водной массы или поверхности воды или дна, называется

численностью популяции. Она выражается количеством экзем­

пляров на 1 дм3 , 1 м3 или на 1 м2 • Эта величина не является посто­

янной, поскольку популяции гидробионтов распределяются в водной среде крайне неравномерно и при этом очень динамичны

во времени.

На пространствеиное распределение планктонных популяций

влияют течения, уровень воды, температура, освещенность, про­

зрачность и мутность водных масс, погодные условия, наличие за­

рослей макрофитов и многие другие факторы. Пространствеиное распределение бентонтов обусловливается рельефом донного грунта, его заиленностью, общей структурой донных отложений и другими особенностями дна водоемов как жизненной среды. Динамика численности популяции во времени зависит от ее соб­

ственных жизненных циклов, в течение которых она меняет био­

топы, мигрируя из одних частей водоемов в другие, а в реках, ка­

налах и других лотических экоепетемах выносится из верхних

участков в нижние.

Численность nоnуляции характеризуется относительной вели­ чиной, которая колеблется на протяжении даже очень короткого

отрезка времени в довольно широком диапазоне и в одном и том

же месте никогда не бывает постоянной. Учитываются не абсо­

лютные значения численности, а относительные. Они свидетель­

ствуют о массовом или ограниченном размножении определен­

ных видов, а также о том, что популяция более или менее много­

численна по сравнению с другими группами данного биоценоза

или экосистемы в целом в исследуемый период.

Биомасса каждой популяции -это сумма индивидуальных зна­

чений массы всех ее организмов. Она определяется как произведе­

ние численности популяции на биомассу каждого отдельного орга­

низма данного вида и выражается для планктона в миллиграммах

на кубический дециметр воды (мг/дм3), в граммах на кубический метр (г/м3) или на единицу поверхности водного зеркала (г/м2). Биомасса бентоса и отдельных популяций, а также биоценоза в це­ лом рассчитывается в килограммах на 1 м2 площади дна, а при ис­

следовании больших водоемовна 1 га (кгjга).

Биомасса всего сообщества (фитопланктона, зоопланктона, фитомикробентоса или зообентоса) определяется как сумма вели­ чин биомассы популяций, входящих в его состав.

:Как и численность, биомасса популяции изменяется во време­ ни и в пространстве. Она характеризуется относительной величи­ ной, указывающей на главную или второстепенную роль данной

популяции в составе сообщества.

Для определения численности и биомассы гидробионтов при­

Меняются методы количественного учета.

333

Основыгидроэкологии

Проведение количественного учета разных экологических

групп гидробиантов (фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса) требует квалифицированных специалистов. В общих чертах коли­ чественный учет может быть представлен в виде процесса, состоя­

щего из нескольких этапов:

1) отбор проб на водоемах в установленных точках (станциях)

с помощью специальных орудий лова (планктонные сетки, бато­ метры, дночерпатели и т. п.);

2) фиксация проб;

3) первичная сортировка проб на месте, их транспортировка и

хранение;

4) камеральная обработка проб: определение видового состава;

выборочное измерение представителей разных возрастных групп одного вида; подсчет организмов разных видов в пробе (под бино­ кулярной лупой или микроскопом) с применением специальных

микроскопических методик;

5) арифметические и статистические расчеты, с помощью ко­ торых в итоге получают численность отдельных популяций и сум­ марную численность организмов на каждой отдельной станции и

вводном объекте в целом;

6)прямое (путем взвешивания) или расчетное определение био­ массы отдельной особи и суммарной биомассы популяции с после­ дующим перерасчетом на единицу объема воды (мгjдм3) или пло­

щади (г/м2).

Количество и размещение станций на водных объектах разного

типа должны как можно более полно представлять исследуемую

экоеистему с ее разнообразными биотопами или определенную зо­

ну водоемов (пелагиаль, дно и др.). На каждой станции отбирается определенный объем воды (обычно О,5-1 дм3 при исследовании

фитопланктона, 50-100 дм3 - зоопланктона) или пробы донных

отложений с определенной площади (при исследовании бентоса).

Отобранные пробы планктона фиксируют 4 % -ным раствором

формальдегида, 96 % -ным этиловым спиртом или специальными фиксаторами (например, раствором Люголяраствор йода в йо­ дистом калии - для фитопланктона).

Пробы фитабентоса отбирают с определенной площади (обыч­

но 10 см2 ) с помощью специальных пробоотборников, изготовлен­

ных большей частью в виде трубок. Перифитон собирают с опре­ деленной площади твердого субстрата или поверхности высшей

водной растительности.

Пробы зообентоса вначале промывают от грунта на специаль­

ных ситах, различающихся по размерам ячеи, затем помещают в

пробирки или небольшие стаканы и фиксируют 4 % -ным раство­

ром формальдегида. Все пробы этикетируют с указанием места, даты и времени их отбора. Соответствующие данные заносят в

334

Раадел. IV. Водные экасистемы

журнал, где каждая проба имеет свой номер. В журнале регистри­

руют также температуру воды и воздуха, погодные условия, осве­

щенность и другие параметры в момент отбора проб. Если парал­ лельна проводился гидрохимический анализ, приводят также данные о содержании кислорода, рН и другие показатели, опреде­ ляемые в полевых условиях. Обязательно указывают средство ло­

ва и объем профильтрованной воды -для планктона или количест­

во проб, отобранных дночерпателем, и характер грунта (ил, песок и др.)- для бентоса. Данные относительно других исследуемых

компонентов экасистем получают с помощью соответствующих

методик, которыми пользую'l'СЯ микробиологи, гидроботапики и

другие специалисты.

Следующим этапом количественного учета является камераль­ ная обработка гидробиологических проб. Она начинается с опре­ деления видовой принадлежности организмов под бинокулярной лупой (более крупных) или визуально (наиболее крупных, напри­ мер, моллюсков). Мелкие гидробионты, составляющие планктон, микробеятое и другие экологические группы, исследуются под

микроскопом.

Определение видовой принадлежности гидробиантов требует знаний по систематике и морфологии растений и животных, при­ чем исследователи обычно специализируются на изучении опре­

деленных систематических групп организмов. Для определения

видов пользуются определителями. В последние годы предприня­ та попытка разработать компьютеризированные методы опреде­

ления гидробиантов (в частности, рыб) в диалоговом режиме, ко­

торый имитирует классический ход определения (вопросответ).

Однако такой метод может быть применен лишь в том случае, ког­

да все детерминирующие признаки находятся на поверхности

гидробионта. Для определения некоторых групп гидробиантов

объекты необходимо предварительно препарировать под микро­ скопом, чтобы обнаружить их специфические признаки. Напри­

мер, у веслоногих раков отличительной чертой является строение

пятой пары ног, у личинок хирономидстроение так называе­

мых глоточных зубов и т. п.

Количественный учет планктона проводят в специальных ка­

мерах (камера Нажоттадля фитопланктона, камера Богорава­

для зоопланктона), имеющих фиксированный объем, или в каме­

рах, предназначенных для подсчета форменных элементов крови

(камеры Горяева, Тюрка, ТомаЦейса, Бюркера и др.). Для уче­ та фитопланктона и микрофитобентоса также применяют счетные пластинки, на которые помещают определенный объем воды, от­

бираемый из пробы специальной пипеткой (штемпель-пипетка).

Несвойственные водному объекту виды гидробиантов учиты­

вают с помощью микрофотографий.

335

Основы гидраэкологии

Зоопланктон исследуют также экспресс-методами, которые позволяют проводить учет более оперативноне в камерах, а в це­ лой пробе, помещенной в чашку Петри, которую последовательно перемещают под объективом бинокулярной лупы и подсчитыва­ ют все организмы (метод «полей зрения• ).

Когда необходимо оценить общий уровень развития планкто­ на, например в рыбоводных прудах, можно ограничиться подсче­

том общего количества планктонтон в пробе или дифференциро­

вать лишь крупные таксоны (например, в составе зоопланктона­ ветвистоусых и веслоногих ракообразных и коловраток). В прудо­

вом рыбоводстве применяют также традиционный метод «сыро­

го объема•- определение массы планктона в целом (фито- и зоо­ планктона), который оседает в мерном цилиндре за сутки из про­ бы, полученной путем концентрирования планктона из воды

объемом 50-100 дм3 • Это позволяет определить уровень развития

планктона и его динамику в исследуемом водоеме на протяжении

вегетационного периода. Таким способом оценивается масса сес­

тона, содержащая все взвешенные в толще воды частицы: орга­

низмы фито- и зоопланктона и детрит (мертвые органаминераль­ ные частицы).

При полной камеральной обработке планктона необходимо де­ лать перерасчет полученных данных на определенный объем во­

ды. При этом следует иметь в виду, что количество организмов

подсчитывается лишь в части пробы из ее общего объема. Это ко­ личество организмов нужно умножить на коэффициент, равный отношению объемов концентрированной пробы и той ее части, в которой подсчитывается количество организмов, и разделить на

объем отобранной первичной пробы. Расчетная формула имеет следующий вид:

_nq

N - v '

где N- численность, экз.jдм3 ; n- подсчитанное число планктон­

тон; q- коэффициент; v - объем отфильтрованной воды (или пер­

вичной пробы), дм3 •

После проведения детального анализа пробы на видовую при­ надлежиость и учета численности видов определяют биомассу

планктонных организмов. Суммарную биомассу рассчитывают как сумму значений биомассы отдельных видов и выражают в

миллиграммах на 1 дм3 или 1 м3 воды. Для расчета биомассы раз­

работаны специальные таблицы, в которых указана биомасса осо­ бей каждого вида с дифференциацией по полу, возрасту и разме­ ру. Кроме того, предложены специальные уравнения зависимос­ ти биомассы отдельных видов зоопланктонных организмов от их

размеров (аллометрические зависимости). Для применения этих уравнений длину тела беспозвоночных необходимо измерять с по­

мощью окуляр-микрометра.

336

Раадея IV. Водные эн:осистемы

Биомасса популяции является суммой величин биомассы всех

стадий развития ее особей (например, у веслоногих раков - пять

так называемых науплиальных стадий, неполовозрелые и поло­

возрелые самки; у ветвистоусых - молодь, или ювенисы, неполо­

возрелые самки, партеногенетические самки, эффипиальные сам­

ки). Чтобы рассчитать биомассу популяции, надо численнос·rь ор­

ганизмов каждой стадии умножить на индивидуальную биомассу.

В стандартных таблицах приведела «сухая• биомасса, которая мо­

жет отличаться от расчетной. Принято считать, что соотношение сырой и сухой биомассы составляет 10:1, т. е. 90% тела беспозво­

ночных - это вода.

Биомассу фитопланктона рассчитывают несколько иначе. Ин­ дивидуальную биомассу представителей каждого отдельного вида водорослей определяют по математическим формулам, условно отождествляя форму клетки водоросли с формой подобного гео­

метрического тела, например шара, цилиндра и др. Биомассу

планктонных водорослей определяют путем умножения подсчи­ танной численности каждого вида на индивидуальную биомассу, а затем находят суммарную биомассу.

Процедуры установления численности и биомассы зообентоса существенным образом не отличаются. Однако численность бен­ тонтов определяют без применения промежуточных формул, по­ скольку подсчитывают количество особей каждого вида в целой пробе, а соответствующие показатели пересчитывают на площадь дна с учетом площади захвата дночерпателем. Например, малень­

кий дночерпатель Петерсена, используемый в исследованиях гид­

робиологов, имеет площадь захвата 0,01 м2, а перерасчет произво­ дится на 1 м2 • Перерасчет биомассы на более обширные площади,

например измеряемые в гектарах, требует значительного количе­

ства станций, поскольку бентос распределен в донных отложени­ ях крайне неравномерно.

Биомасса бентонтов устанавливается путем непосредственно­ го взвешивания высушенной до постоянной массы пробы (общая биомасса) или определяется как сумма величин биомассы особей каждого отдельного вида. Для массовых видов зообентоса разра­

ботаны также справочные таблицы, предложены формулы зави­

симости массы от размеров тела, что упрощает соответствующие

расчеты. Установлены также Р!В-коэффициепты основных бен­

тосных видов беспозвоночных животных - прирост биомассы по­

пуляции Р за время t, отнесенный к ее средней биомассе В за это

же время.

Значительные осложнения вносит в расчеты наличие воздуш­

но-водных гидробионтов, например хирономид. Пройдя личиноч­

ную стадию, они превращаются во взрослых насекомых (имаго) и

вылетают из водоемов.

337