Основыгидроэкологии

лено расходованием определенной части тепловой энергии на разрыв водородных связей в ассоциированных молекулах. При

значительном повышении температуры воздуха вода становится

более теплой, но ее температура никогда не достигает атмосфер­ ной из-за высокой теплоты парообразования. Так, удельная теп­ лота парообразования (испарения) при температуре О и 100 °С

составляет соответственно 2,50·106 и 2,26·106 Джjкг. В знойные

дни возрастает интенсивность испарения воды, а соответственно

и отдача тепла, что предотвращает ее перегрев. И наоборот, при

снижении температуры ниже О ос и образовании льда высвобож­

дается значительное количество тепла, и поэтому вода охлажда­

ется медленно. Удельная теплота плавления льда составляет 333 000 Дж/кг, удельная теплоемкость при нормальном давле­

нии и О ос- 2,12·103 Дж/ (кг·0С), а коэффициент теплопроводнос­

ти- 2,24 Вт/ (м·0 С). Для снега этот показатель равняется 1,80, а

для воды- 0,60 Вт/ (м·0 С).

Благодаря высокой теплоемкости воды диапазон колебаний

температуры водной среды, в которой живут гидробионты, редко превышает 1-35 °С. По сравнению с гидробиантами наземные ор­ ганизмы вынуждены приспосабливаться к значительно больше­ му диапазону колебаний температуры окружающей среды.

9.3. Плотность воды

Под плотностью воды понимают массу ее единичного объема

и выражают в килограммах на 1 м3 (кгjм3 ). Она зависит от темпе­

ратуры, наличия растворенных солей, а также от атмосферного

давления и давления водных масс.

Наибольшая плотность химически чистой воды, которая

практически не содержит растворенных солей, при температуре

3,98 °С равняется 1 гjсм3 • При снижении температуры до О 0 С, ес­

ли вода еще не nревратилась в лед, ее плотность составляет

998,87 кгjм3 , а при переходе в состояние льдасразу уменьшает­ ся до 916,70 кгjм3 • Снижается плотность воды и при повышении

ее температуры выше 4 °С. При 30 °С она составляет 995,67 кгjм3 •

Увеличение плотности воды при повышении температуры от О до 4 ос объясняется сближением молекул при таянии льда, в ре­ зультате чего исчезают межмолекулярные пустоты. Дальнейший рост температуры сопровождается расхождением молекул Н20, и

плотность воды уменьшается.

Плотность воды при разной температуре изменяется следую­

щим образом.

208

Раадел 111. А6иотические факторы воfJных экасистем

На плотность воды влияет, кроме температуры, количество растворенных солей. С возрастанием минерализации несколько повышается и плотность воды. Но между температурой, минера­ лизацией и плотностью воды нет линейной зависимости. То есть плотность воды уменьшается в меньшей мере, чем следовало бы

ожидать от степени возрастания ее температуры и минерализа­

ции. Этим объясняется исключительно важная роль воды в обес­ печении устойчивости водных экосистем. При смешивании вод

разной температуры и минерализации образуется смешанная во­

да, имеющая несколько большую плотность, чем каждая из них в

отдельности. Так, при поступлении морской соленой воды в Днеп­

ровско-Бугский лиман, где она смешивается с пресной, возраста­ ет плотность речной воды, что и обусловливает ее сосредоточение преимущественно в придонных слоях. В переходной зоне между

отдельными массами воды, имеющими разную температуру и со­

леность, отмечается повышенная плотность. Эта зона называется

гидрологическим фронтом. Она может обнаруживаться на грани­ це между пресными и солеными водами в устьях рек (эстуарный

фронт), впадающих в море.

Повышение плотности воды (гидрологический фронт) можно

наблюдать в Черном море возле берегов Крыма вследствие подъе­

ма глубинных, более холодных вод на поверхность во время сгона ветром вод поверхностного слоя. Это явление получило название

апвеллинг.

Благодаря указанным процессам происходит миграция био­

генных элементов из донных отложений в фотический слой воды

(в котором достаточное количество света для синтеза растениями

органического вещества с использованием солнечной энергии), и,

как следствие, активизируется продукционная деятельность фи­

топланктона и возрастает биомасса фито- и зоопланктона. Фактор

nлотности воды играет важную роль в жизни пелагических орга­

низмов.

Наибольшие колебания плотности воды наблюдаются в эка­

тонных экосистемах, расположенных на границе смешивания

морских соленых и пресных вод, поступающих с речным стоком.

Установлено, что с увеличением глубины пресных водоемов на

10,3 м при температуре 4 °С давление возрастает на 1 атм. Для

209

Основыzидроэколоzии

морских соленых вод эта глубина несколько меньшая- 9,986 м.

Разница в давлении между пресными и солеными водами объяс­ '~

няется более высокой концентрацией солей в морской воде. На

больших глубинах океанов давление может возрастать по сравне­

нию с его величиной на поверхности более чем на 1000 атм. Водные организмы в зависимости от чувствительности к дав­

лению подразделяют на эврибатных, способных переносить ко­ лебания давления в широком диапазоне, и стенобитных, кото­ рые не выдерживают значительных колебаний давления воды.

9.4. Вязкость воды и поверхпостпае патяжепие

Как и удельная теплоемкость, вязкость воды является ее уни­ кальным свойством (по сравнению с другими жидкостями), по­ скольку она обусловливает подвижность водных масс и облегча­ ет плавание гидробионтов. Единицей вязкости является паскаль на секунду (Па·с). Вязкость изменяется в зависимости от темпе­

ратуры: при 10 ос она составляет 1,3·10-3 , при 20 °С- 1,1·10-3 , а при 30 ос- 0,87·10-3 Па·с и несколько увеличивается при повы­

шении солености воды.

От вязкости зависит скорость погружения гидробиантов в тол­ щу воды и скорость парения планктонных организмов в воде. В

связи с этим у последних в ходе эволюции сформировались специ­

альные образования, увеличивающие силу трения о поверхность воды (выросты, крыловидные образования и т. п.) и позволяющие

удерживаться им «На плаву», не погружаясь в толщу воды.

Еще одним специфическим свойством воды является высокий

коэффициент поверхностного натяжения, который измеряется в ньютонах на метр (Н/м). В зависимости от температуры и соле­ ности он составляет О, 765-0,771 Нjм. В результате сил поверхно­

стного натяжения в зоне контакта между водой и атмосферой об­

разуется поверхностная пленка. Многие водные организмы при­

спосабились к обитанию в ней благодаря смачиваемости внешних

покровов тела. Для организмов, поверхность которых не смачива­ ется, поверхностная пленка является своеобразной опорой, и гид­ робианты удерживаются на ней (или подвешиваются снизу), даже

если они тяжелее воды, более легкие гидробианты опираются на пленку и даже могут бегать по ней.

Поверхностное натяжение снижается в условиях загрязнения

воды органическими веществами, особенно поверхностно-актив­

ными, а также при «цветении» воды и зарастании водоемов выс­

шими водными растениями. При значительном снижении поверх­

ностного натяжения (до 20·10-5 Нjсм) организмы поверхностной

пленки гибнут.

210

Раздел 1Il. Абиотические факторы водных экасистем

9.5. Цветность воды

Цвет природных вод зависит от окраски растворенных в ней

веществ, взвешенных частиц и микроорганизмов, которые насе­

ляют водную толщу. Он обусловлен сочетанием свойств водной

среды и характеристик берегов водоема, а также метеорологичес­

кими факторами. На цвет воды влияет наличие взвешенных ве­ ществ автохтоннаго (внутриводоемного) и аллахтонного (поступа­ ют извне) происхождения.

Собственный цвет воды (голубой) свойствен лишь воде некото­ рых чистых горных озер. Он зависит от избирательного поглоще­ ния лучей солнечного спектра: первыми в воде затухают наиболее

длинные световые волны (красной части спектра), а последними­

короткие волны его синей части. Солнечный свет, проходя через воду, теряет красные лучи, постепенно превращаясь из белого в синий.

Природные воды могут иметь зеленую, желтую, бурую и даже черную окраску, обусловленную в основном наличием гуммновых

веществ.

Кроме того, цвет воды часто изменяется вследствие массового

развития в водоемах некоторых планктонных организмов. Это так называемая вегетационная окраска. В частности, при «Цвете­ нии •> воды, вызванном синезелеными водорослями, вода приобре­ тает их окраску, а при их разложении- темно-синий цвет вслед­ ствие выделения пигментов фикоциана и фикобилинов. Зеленые водоросли окрашивают воду в зеленый цвет, диатомовые придают

ей желтоватый оттенок, дюналиелла солоноводная (Dunaliella sa-

lina), (Euglena rubra) и примнезий маленький (Primnesium parvum)- красный цвет.

Известны случаи изменения окраски воды в Тихом и Атланти­

ческом океанах вследствие развития микроскопических динофи­

товых водорослей, вызывающих так называемые красные прили­

вы возле тихоокеанского побережья Южной Америки. Во время

этих приливов наблюдаются заморы рыб и беспозвоночных, свя­

занные с выделением водорослями токсичных веществ.

9.6. Температурный и термический режим водных

обоектов

Изменения температуры воды по акватории и глубине на про­

тяжении определенного промежутка времени называют темпера­

турным режимом водного объекта. Колебания температуры воды в водных экоенетемах могут быть суточные, месячные, сезонные, годовые и многолетние. В таких случаях говорят о среднесуточ-

211

Основыгидроэкологии

ной, среднемесячной, среднесезонной и средней температуре за несколько лет. Температура определяет особенности термическо­ го режима водоемов. Под последним понимают не только измене­

ния температуры, но и запасы тепла, которые удерживаются вод­

ными массами. Если известно количество воды, содержащееся в

водном объекте, и ее среднесуточная (или за другой промежуток времени) температура, то можно вычислить его теплозапас - ко­ личество тепла, аккумулированное в водном объекте и превыша­ ющее ее величину при температуре О 0 С.

Для того чтобы рассчитать теплозапас определенного объема

воды в водных экосистемах, пользуются формулой:

W=CP·p·T·V,

где СРудельная теплоемкость воды; р-ее плотность; Т- сред­

няя температура воды; V- объем воды.

Наибольшие теплозапасы в водных объектах приходятел на

конец лета, когда суточные потери тепла почти равняются вели­

чине его поступления с солнечной энергией. Разность между мак­ симальной и минимальной величинами теплозапаса называется тепловым запасом водоема. Это очень важный в экологическом отношении показатель водной среды. Установлено, что между среднегодовой, особенно весенне-летней, температурой воды и по­ казателями роста рыб, обитающих в природных водоемах, суще­ ствует прямая коррелятивная связь. Например, если сумма гра­ дусо-дней в вегетационный период в местах расположения рыбо­

водных прудов составляла 2000 и больше, то масса карпов двухлетнего возраста достигала 450-500 г, а при более прохлад­ ном лете (1 700-1800 градусо-дней) - не превышала 370 г. Такая

зависимость обусловлена, с одной стороны, интенсификацией ме­ таболических процессов в организме рыб, а с другой - более бла­

гоприятными условиями для развития кормовых организмов -

водорослей и беспозвоночных животных планктона и бентоса.

В соответствии с законом Вант-Гоффа, с возрастанием темпера­

туры тела гидробиантов на каждые 10 °С скорость метаболичес­

ких реакций удваивается. Влияние температуры на скорость ре­

акций определяется коэффициентом:

Q10-[~)~'

k2 t1 -t2

где k 1 и k 2 - константы скорости реакций при температурах t 1 и t2 • В биологическом диапазоне температур величина Q10 для мно­

гих метаболических реакций колеблется в пределах 2-2,5. Сравнивая потребление кислорода водными животными, нахо­

дящимиен в активном состоянии и в состоянии покоя, можно оп­

ределить характерные для этих состояний уровни обмена веществ при разных температурных условиях. Например, у моллюска

212

Раадел Ill. Абиотич.еские факторы водных экосисте.м

Cardium величины Q10 для: активного состояния и покоя равны со­ ответственно 1,84 и 1,2.

Водоемы прогреваются: за счет поступления на поверхность во­

ды солнечной энергии. От температуры водной поверхности зави­ сит теплообмен с придонными слоями воды. Причем, вследствие неравномерного нагревания и охлаждения воды на разных глуби­ нах происходит расслоение водной толщи водоемов сначала по физическим свойс'l'Вам, а потом и по химическим и биологичес­ ким характеристикам. Изменения температуры воды по аквато­ рии и глубине бывают суточные, сезонные, годовые и многолет­ ние. Они зависят, в первую очередь, от режима поступления и логлощения солнечной энергии. Нагретый поверхностный слой воды перемешивается с более глубокими слоями за счет разнооб­

разных гидродинамических процессов.

Температурный режим водоемов включает периоды дневного и

весение-летнего нагревания и ночного и осение-зимнего охлажде­

ния. Благодаря таким колебаниям температуры происходит ди­ намическое перемешивание водных масс. Периоды нагревания и

охлаждения поверхностного слоя приводят к формированию на

определенной глубине слоя температурного скачка, или тер­ моклииа, плотность воды в котором возрастает. Водная масса в водоемах имеет характер стратифицированной трехслойной гид­

рологической структуры, которая включает верхний прогретый

слой воды (эпилимнион), средний слой скачка температуры (ме­ талимнион) и нижний, наиболее холодный (гиполимнион). Та­ ким образом, зона температурного скачка, или термоклин, явля­

ется слоем воды, в котором вертикальные градиенты температу­

ры более выражены по сравнению с градиентами выше или ниже расположенных слоев воды. Термоклин формируется в глубоких

озерах, водохранилищах, морях и океанах (рис. 101). В таких стратифицированных озерах и водохранилищах ухудшается об­

мен веществ и энергии между эпи- и гиполимнионом.

Период температурной стратификации, при котором не проис­ ходит циркуляция вод, называется периодом стагнации. Возе­

рах и других водоемах с медленным течением воды такое состоя­

ние может наблюдаться в зимний и летний периоды года.

Рис. 101.Темnературная

стратификация в озере.

213

Основыгидроэкологии

В период зимней стагнации более теплая вода сосредоточивает­ ся в придонных слоях, в период летнейнаоборот. Во время стаг­ нации возникает кислородпая дихотомия, при которой содержа­

ние кислорода в поверхностных слоях воды значительно выше,

чем в глубинных.

Температурная стратификация водоемов является важным

экологическим фактором. В зависимости от сезона года на раз­

ных глубинах от поверхности до дна водоемов меняется темпера­ тура воды. Летом с увеличением глубины вода более холодная, а

зимой, наоборот, более теплая. При такой общей тенденции се­

зонных изменений температуры воды отмечаются и некоторые

особенности зимнего периода в температурной стратификации

водоемов. Они связаны с разными фазами зимнего периода. В

частности, фаза охлаждения при отсутствии ледового покрова на

поверхности водоемов характеризуется более теплым придон­

ным слоем воды по сравнению с поверхностным. И наоборот, фа­ за охлаждения масс воды под ледовым покровом имеет обратную

стратификацию, то есть подледные воды становятся более теплы­ ми, чем придонные. Происходит это вследствие отдачи тепла донными грунтами, поднятия более теплых вод ближе к поверх­ ности, где ледовый покров защищает их от охлаждения. В таких

слоях воды содержится больше кислорода, чем в придонных, где интенсивно проходят анаэробные процессы, связанные с разло­

жением органических веществ. В покрытых льдом глубоких озе­

рах и водохранилищах рыбы и планктонные организмы держат­ ся ближе к поверхностным слоям воды (рис. 102).

Ввесеннюю фазу перемешивания, когда отсутствует темпера­

турная стратификация в озере, гидробионты, в частности рыбы, распределяются по всей толще воды (рис. 103).

Всередине лета, когда четко проявляется температурная стра­

тификация в водоемах и термаклин разделяет толщу воды на бо­

лее насыщенную кислородом верхнюю часть (эпилимнион) и нижнюю часть (гиполимнион), где вода холоднее и менее насыще-

Рис. 102. Кислородная и

температурная стратифи­

кация в озерной экасисте­ ме зимой при замерзании верхнего слоя воды (рыбы

держатся ближе к поверх­

214

Раздел III. Абиотические факторы водных экосисте.м

Рис. 103. Температурная и

кислородная стратифика­ ция в озерной экасистеме в весеннюю фазу гомотермии

[80].

Содержание

Rислорода

на кислородом, планктонные организмы и рыбы сосредоточива­ ются в верхней части водоема (рис. 104).

Термический режим водоемов зависит от их географического положения, климата, характера ложа и интенсивности водообме­ на. Они могут сильно различаться по гидрологическому и темпе­ ратурному режиму. Так, при интенсивном перемешивании воды в неглубоких проточных водоемах может отсутствовать темпера­

турная стратификация, а температура водных масс оставаться

равномерной по всей их толще.

В зависимости от особенностей температурной циркуляции на протяжении года водоемы делят на димиктические (имеющие два сезонных цикла перемешивания воды), мономиктические (одно перемешивание), полимиктические (циркуляция происхо­

дит постоянно), олигомиктические (циркуляция замедлена или

происходит редко) и меромиктические (происходит постоянная

стратификация).

Гидрологический режим водотоков и водоемов с высокой про­

точностью характеризуется слабо выраженной прямой темпера­ турной стратификацией летом и отсутствием или обратным ха­ рактером ее зимой. Для таких водных объектов решающую роль в характере стратификации играет температура поступающей во-

Рис. 104. Температурная и

кислородная стратифика­

ция в озерной экасистеме летом (рыбное население

----·Темnература

находится возле поверхнос­

Содержание

--кислорода ти водоема) [80].

215

Основыгидроэкологии

ды. Необычный характер стратификации состоит в том, что зи­

мой в проточных водных объектах ближе к поверхности поднима­ ется более теплая вода.

В слабо проточных водохранилищах, к которым относятся

днепровские, наблюдаются существенные пространствеиные раз­

личия термического режима. В период весеннего таяния ледяно­ го покрова при полной вертикальной гомотермии (равномерное распределение температуры по акватории водоема) температура воды в мелководных зонах может превышать глубоководную на

4-5 °С. Происходит это вследствие поступления более прогретых

вод из притоков. В период же осеннего похолодания в наиболее глубоководных приплотинных частях водохранилищ температу­

ра воды удерживается на 2-3 ос выше, чем в верховьях, куда по­

ступает более холодная вода притоков.

Температурная стратификация водных масс в водоемах и водо­

токах создает условия для предотвращения как перегрева, так и

переохлаждения гидробионтов, которые имеют возможность миг­ рировать в зоны с более благоприятной температурой воды.

9. 7. Ледавый режим

При снижении температуры до О 0 С и ниже на водоемах и водо­

токах образуется ледяной покров. Период замерзания начинается с появления кристаллических структур воды (лед) вначале возле берега, где течение не такое быстрое и глубина промерзапил воды

значительно меньшая, чем в глубоководной части водоемов. Раз­

личают процесс ледяного образования, приводящий к появлению

плавучего льда, и формирование сплошного ледяного покрытия.

В первом случае происходит кристаллизация воды в отдельных

местах, где температура падает до О ос и ниже. Затем поверхность

водоемов покрывается сплошным льдом вследствие смерзания от­

дельных очагов ледовых образований.

Существует два типа ледяных покровов: статический и дина­

мический. Первый характерен для слабопроточных мелковод­

ных и небольших по площади водоемов (озера, водохранилища,

пруды, отдельные застойные зоны рек, каналов). Такой ледяной

покров имеет ровную поверхность и небольшую начальную тол­

щину. При динамическом типе замерзания из-за интенсивного

перемешивания водных масс происходит переохлаждение всей

толщи воды и занесение на глубину ядер кристаллизации. Вслед­

ствие этого количество так называемого внутриводного льда мо­

жет превышать на определенных этапах количество льда, обра­

зующегося на поверхности озер и водохранилищ с интенсивным

перемешиванием воды. Динамический тип ледяного покрытия

характерен для участков рек с быстрым течением. Как более лег-

216

Paaдett I Il. Абиотичес/Сuе фа~еторы водных э~еосисте.м.

ки:е по сравнению с донной фазой воды, такие глубоководные

центры кристаллизации всплывают на поверхность, где и проис­

ходит их смерзание.

При очень быстром течении в горных реках (свыше 1,6-1,8 м/с) сплошной ледяной покров может не образовываться. При сильном охлаждении воды внутриводный лед не смерзается, а переносится

быстрыми потоками воды в виде локальных мелких скоплений,

называемых шуга. В горных реках шуга разрушается на перека­ тах, а при перенесении на участки с более медленным течением сбивается в отдельные шарообразные скопления.

В начале зимы наступает период замерзания водоемов. Он ха­ рактеризуется появлением разнообразных по форме ледяных об­ разований и фаз развития ледового режима. Образование сплош­ ного ледяного покрова, который стабильно держится на поверх­

ности водоемов и водотоков, называют ледоставом.

Период ледостава отрицательно влияет на живое население

водных объектов. Ледяной покров изолирует воду от воздуха,

приостанавливает поступление атмосферного кислорода, а после

выпадения снега на поверхность льда уменьшается проникнове­

ние солнечной радиации. Угасает фотосинтез водорослей и выс­

ших водных растений, что резко замедляет образование кислоро­

да в фотосинтетических реакциях и поступление его в водную сре­

ду. На этом фоне расходование кислорода бактериями, водными

растениями и животными для поддержания своей жизнедеятель­

ности резко ускоряет развитие кислородной недостаточности (де­

фицита). В наиболее суровые и продолжительные зимы дефицит

кислорода бывает настолько значительным, что возникают замо­

ры рыб и других гидробионтов, сопровождающиеся их массовой

гибелью. Такие явления в последние десятилетия неоднократно

наблюдались на днепровских водохранилищах и других водое­ мах Украины. Ослабить эти отрицательные явления можно на­

рушением ледяного покрова или закачиванием воздуха под лед в

застойные зоны водоемов.

Весной, с повышением температуры воздуха и воды, лед начи­

нает таять. Таяние начинается с поверхности. В озерах и водохра­

нилищах при уменьшении толщины ледяного покрова на 25-50 %

от первоначальной толщины лед начинает ломаться и становится

несплошным. Вскрытие - это фаза ледового режима, характери­

зующаяся разрушением ледяного покрова.

Способствует вскрытию ветер, часто взламывающий лед и от­

гоняющий его от берега, смещая тем самым ледяное поле. Образу­ ются свободные ото льда участки водоемов, на которых появляют­ ся ветровые волны. Они, в свою очередь, ускоряют вскрытие льда на всей поверхности водоемов. Перенесение значительных масс

льда, происходящее при повышении уровня воды и увеличении

СI<орости течения, называется ледоходом.

217

Основыгидроэкологии

9.8. Свет и его роль в функционировании водных

экосистем

Свет поступает на земную поверхность в виде прямой и рассе­ янной солнечной радиации, которые вместе оцениваются как сум­ марная радиация_ В ней на видимую часть спектра приходится

около 48 %, на инфракрасное излучение - 45 % , а на ультрафио­

летовое- 7 % энергии. Солнечная радиация является источником энергии для всех процессов в биосфере, связанных с жизнью на нашей планете, и определяет ее температуру в поверхностных

слоях.

Поток солнечной радиации, приходящейся на единицу поверх­ ности Земли, называется солнечной постоянной. Мощность этого

потока составляет 340 Втjм2 •

С вычетом потока солнечной радиации, отраженной атмосфе­ рой и поверхностью Земли, мощность солнечной радиации, дости­

гающей поверхности нашей планеты, составляет около 150 Втjм2•

Количество солнечной энергии измеряется в ваттах на квадрат­

ный метр (Втjм2). Но она может выражаться и в других единицах: 1 Вт/м2 = 10~3 кВтjм2 = 0,00143 калjсм2·с = 698 Дж;м~2·с.

Наибольшее количество солнечной энергии поступает на Зем­

лю в экваториальных и тропических зонах, наименьшее - в арк­

тических и антарктических. В широтах, на которых расположена

территория "Украины (45-52° северной широты), количество сол­

нечной энергии, приходящееся на единицу земной поверхности,

находится в пределах 450-700 калjсм2·мин.

Световой луч, падающий на водную поверхность, помимо отра­

жения и преломления подвергается дифракции, поляризации и

спектральному расщеплению. Кроме того, он поглощается во вре­

мя прохождения через толщу воды (абсорбция света) и отражает­

ся от взвешенных в воде частиц, вследствие чего на разные гори­

зонты приходится разное количество солнечной энерг;ии, а это

обусловливает снижение освещенности с глубиной. В первом приближении (без учета особенностей распределения разных

компонентов спектра, зависимости освещенности от наличия растворенных и взвешенных веществ и других дополнительных

факторов) интенсивность поглощения монохроматического луча, который входит в воду под прямым углом (нормально к поверх­ ности воды), описывается законом Ламберта-Бугера:

I. = l0e~~z,

где I.- освещенность на глубине z; 10 - интенсивность освещения

на поверхности воды; е - основание натуральных логарифмов; 'fJ- константа для лучей любой длины волны (коэффициент экстинк­

ции различен для каждого вида монохроматического излучения).

218

Раадел IIJ. Абиотические факторы водных экосисте.м.

Суммарное ослабление света вследствие его логлощения и рас-

ти воды; е- основание натуральных логарифмов; (К+т)- сум­

марный коэффициент угасания света.

Под прозрачностью воды F понимают отношение потока излу­ чения, который прошел через слой z (l.), к потоку, который вошел

в него (!0 ):

F = (IziO) = e-<K+m)z.

Для измерения освещенности применяются специальные при­ боры - гидрофотометры. Некоторые модели гидрафотометров

позволяют измерять лишь общую освещенность, а более совер­

шенные - также и монохроматические компоненты солнечного

спектра.

Солнечная радиация влияет на жизнь в биосфере через фото­ биологические процессы. Они связаны с узким диапазоном спект­ ра солнечной радиацииот 300 до 900 нм. Например, автотроф­ ные водные организмы (водоросли, высшие водные растения) ис­ пользуют спектр солнечной радиации в диапазоне 380-710 нм. Именно такая радиация наиболее адекватно влияет на физиоло­ гические процессы, связанные с фотосинтезом водных растений.

Эта область спектра называется фотосинтетически активнойра­

диацией (ФАР). Прямая солнечная радиация содержит 28-43 % ФАР, а рассеянная- 50-60%.

Среди различных физических факторов природной среды наи­

большее влияние на фотобиологические процессы оказывает сол­ нечная радиация. На диапазон волн от 300 до 1100 нм приходится 75% всей солнечной радиации, поступающей на Землю. Именно

они имеют наибольшее значение для фотохимических реакций.

Далеко не вся солнечная радиация достигает земной (водной) поверхности. Большая часть коротковолнового диапазона солнеч­

ного света (менее 290 нм) поглощается озоновым слоем. Длинно­

волновая часть солнечного излучения частично задерживается в

атмосфере водяным паром, углекислым газом и озоном. Та, кото­ рая достигает Земли, частично отражается от ее поверхности.

Отношение количества отраженной радиации ко всей падаю­ щей на поверхность определяется в процентах и называется аль­

бедо. Для открытой водной поверхности оно составляет в среднем

7%. Альбедо несколько увеличивается при усилении волнообра­

зования в водоеме, а также при увеличении мутности воды. Наи­

большее альбедо имеет чистый снеговой покров (95-98% ), наи­

меньшее (25-45%)- лед. Альбедо является важным экологичес­ :ким показателем, который позволяет рассчитывать количество солнечной энергии, поступающей в водную среду.

219

Основы гидраэкологии

Важным с экологической точки зрения свойством воды явля­ ется способность пропускать солнечный свет. Она зависит от цве­ та воды и ее прозрачности. Последняя определяется молекуляр­ ной структурой и концентрацией растворенных органических, nреимущественно окрашенных (гуминовые кислоты, фульвокис­ лоты и т. n.), веществ, взвешенных частиц и планктонных орга­ низмов. При гидраэкологических исследованиях относительную nрозрачность воды оnределяют с помощью белого диска (диска Секки). Относительная прозрачность оценивается по толщине слоя

воды, через который можно видеть этот диск (диаметром 30 см) при погружении его с теневой стороны плавающих средств. С nо­

мощью этого метода можно оценивать относительную nрозрач­

ность ВОДЫ С ТОЧНОСТЬЮ ДО 5 о/о • В лабораторных условиях для анализа санитарно-гигиеничес­

ких характеристик воды ее прозрачность определяют по высоте

столба воды в мерном цилиндре, через ноторый можно видеть стандартный шрифт. Современные оптические приборы (проз­ рачномеры) позволяют регистрировать интенсивность проника­ ющей на разные глубины солнечной радиации с помощью фото­

элементов.

Прозрачность воды изменяется в зависимости от сезона, коли­

чества взвешенных частиц, глубины водоемов и многих других

причин. В пестратифицированных водоемах прозрачность воды

снижается в придонном слое вследствие возрастания мутности,

связанной с нарушением донных грунтов, в стратифицированных наибольшая прозрачность воды наблюдается в гиполимнионе, а

наименьшая - в зоне максимального развития фитопланктона.

Снижается прозрачность воды в зоне термоклипа за счет более вы­

сокой ее плотности и задержки детрита.

В Днепре и его водохранилищах наибольшая прозрачность во­ ды наблюдается зимой, а наименьшаяво время весеннего павод­ ка. Так, в Киевском водохранилище в зимний период она состав­ ляет 1,5-2,1 м, а в Каховском- 2,4-3, 7 м.

Солнечная радиация проникает в воду лишь на определенную

глубину. Основная ее часть поглощается верхними слоями воды.

Как уже отмечалось, после прохождения через атмосферу поверх­

ности Земли достигает солнечная энергия, равная 150 Втjм2 • При

проникиовении в воду значительная часть этой энергии погло­

щается уже в верхних слоях воды. Так, при прозрачности О, 7 м и

высоте Солнца 12° однометровым слоем воды поглощается около

92% энергии, при nрозрачности 1,2 м и высоте Солнца 39°- до 76%, а при прозрачности 1,6 м и высоте Солнца 58°- до 46%.

Отрицательно влияют на проникновение солнечной радиации в толщу воды заросли высших водных растений. Так, по сравне­

нию с открытыми акваториями, на поверхность воды с рогазом

220

Раздел Ill. Абиотичес/Сuе фа/Сторы водных э/Сосистем

mироколистым (50-60% зарослевого покрытия) поступает 40%,

а с камышом обыкновенным (90-95 % зарослевого покрытия) -

только 25 % солнечной радиации. Еще меньше солнечной энер­

гии проникает в толщу воды. Например, на глубину 0,3 м в зарос­ лях манника плавающего с зарослевым покрытием 90 % поступа­ ет 15%, а при покрытии 60% -80% солнечной энергии. Погло­ щение в верхних слоях воды значительной части солнечной

радиации резко ограничивает распространение в толще воды фо­

тосинтезирующих растений. Они могут развиваться на относи­ тельно небольшой глубине в континентальных водоемах, морях и

океанах.

Верхний слой воды, в который проникает достаточное количе­

ство света для синтеза растениями органичес:кого вещества с ис­

пользованием солнечной энергии, называется фотическим, ниж­

ний слой, :куда не поступает солнечная энергия, - афотическим.

Зона проникновения света, в которой интенсивность фотосинтеза превышает интенсивность дыхания растений, имеет название эв­ фотической зоны. Ее нижняя граница, где фотосинтез уравнове­

шивает интенсивность дыхания, называется компенсационным

горизонтом.

В воде наиболее интенсивно поглощаются длинные волны сол­ нечной радиации, которая наиболее важна для фотобиологичес­ ких процессов. Сквозь толщу пресных и морс:ких вод проникает преимущественно излучение голубой части спектра с длиной вол­ ны 4 75-480 нм. В процессе фотобиологических реакций энергия солнечной радиации поглощается дискретными частицами, на­

зываемыми фотонами, или квантами. Фотосинтез у бактерий протекает в спектральном диапазоне 400-900 нм, высших зеле­ ных растений- 400-700 нм, водорослей- 400-660 нм. Если вол­

ны :короче 300 нм, нарушается моле:кулярная структура белков и

нуi<леиновых кислот и соответственно - нормальное функциони­

рование живых систем. Вот почему представляют угрозу для био­

сферы уменьшение и разрывы озонового слоя, :который задержи­

вает проникновение на Землю именно таких квантов солнечного

излучения.

При прозрачности воды 2 и 7,5 м наиболее интенсивно процесс фотосинтеза протекает до глубины соответственно 1,5 и 6,3 м- в

слое, где величина фотосинтетической активной радиации не па­

дает ниже 0,17-0,22 Джjсм2 (величины, необходимой для макси­

мальной интенсивности фотосинтеза).

Солнечная радиация играет исключительно важную роль в функционировании водных экосистем. С ней связано поведение и

расселение гидробиантов в биотопах. Среди гидробиантов есть ор­

ганизмы, интенсивно развивающиеся в верхних слоях воды, куда

поступает наибольшее количество солнечной энергии. Это преи-

221

Основыгидроэкологии

мущественно автотрофные организмы: водоросли, фотосинтети­

ческие бактерии, высшие водные растения. В процессе фотосин­

теза они запасают большое количество энергии в виде органичес­ кого вещества (первичной продукции), которое потом использует­

ся организмами других трофических уровней.

Другие процессы, протекающие с участием солнечной энер­

гии, не связаны непосредственно с преобразованием солнечного

света в энергию химических соединений. Свет может выступать как информативный фактор, определяющий поведение водных растений и животных. Например, фотопериодические реакции растений, синхронизирующие этапы их репродуктивного цикла,

осуществляются с помощью пигмента фитохрома.

У водных животных репродуктивные циклы также связаны с

фотопериодическими реакциями, опосредованными через пиг­

ментные системы. Такие реакции водных организмов, как фото­

таксис и фототропизм, зависят от освещения водоемов.

Фототаксис - это движение организмов под влиянием одно­

стороннего освещения. У водорослей, простейших, некоторых многоклеточных организмов он выражается в перемещении в бо­ лее освещенные участки водоемов. Наиболее активный фототак­

сис вызывают ультрафиолетовые, фиолетовые и синие лучи сол­

нечного спектра.

Фототропизм проявляется в изменении направления роста

гидробиантов в ответ на одностороннее действие света. В водоемах можно наблюдать, как сидячие кишечнополостные изгибают свое тело в сторону более освещенной части водоема.

9.9. Седиментация, осадкообразование

и формирование доняых грунтов

В толще воды постоянно находится определенное количество

взвешенных частиц минерального и органического происхожде­

ния. Под действием силы тяготения они постепенно опускаются на дно. Процесс осаждения взвешенных частиц получил название седиментация. В водных экасистемах выделяют физическую и

биогенную седиментацию.

Физическая седиментацияэто процесс осаждения минераль­

ных частиц в стоячей воде. Такие частицы бывают разной величи­ ны и различного происхождения. Это могут быть частицы песка, глины, ила, известняка, соли разных металлов и т. п. Они посту­ пают в воду в результате размывания берегов, донных грунтов, смыва с близлежащих территорий. В зависимости от их физичес­

ких характеристик изменяется скорость осаждения, которая для

стоячей воды определяется по формуле Стокса:

222

Раздел III. А6иотическ:ие факторы водных эк:осисте.м

где V - скорость физической седиментации; g - гравитационное ускорение; r - радиус частиц шарообразной формы; Рs и Рw -

плотность частиц и воды; ry - коэффициент вязкости.

На скорость седиментации влияет температура воды. При тем­

пературе выше 4 °С осаждение минеральных частиц ускоряется

за счет уменьшения вязкости воды. В стратифицированных водо­

емах такие частицы могут задерживаться на некоторое время в

зоне термоклина.

Помимо осаждения минеральных частиц, в водоемах и водото­ ках происходит также осаждение органических частиц, образую­

щихся в процессе жизнедеятельности гидробионтов. К ним отно­

сятся отмершие организмы, пелитные частицы, в частности от­

фильтрованные пищевые микрочастицы, фекалии, слущенный эпителий, слизь. В зависимости от трофности водоемов, зоопланк.­ тонтами ежесуточно фильтруется от 5 до 90 % общего объема во­ ды континентальных водоемов с невысокой скоростью течения. В общем процессе осадканакопления биологическая седиментация может преобладать над физической. Причем в разные сезоны года

биоседименты включают неодинаковое количество отмерших

планктонтов и бентонтов. В морских (океанических) экасистемах объемы биоседиментации еще значительнее. На протяжении года в среднем 5-10 % органического углерода, утилизируемого фи­ топланктоном в процессе фотосинтеза, седиментирует в глубину

океанов.

К организмам-седиментаторам, формирующим пелитные

микрочастицы, относятся морские и пресноводные инфузории,

губки, черви, моллюски, личинки насекомых и некоторые дру­

гие организмы. Существуют различные механизмы образования

пелитных частиц. Так, инфузории завихряют воду вокруг себя

движениями ресничек. В такие завихрения воды втягиваются

органические слизистые и минеральные частицы, которые после

слипания быстрее оседают на дно. Частички корма коловраток

оседают под воздействием потока воды, направленного коловра­

щательным аппаратом. Губки образуют пелитные микрочасти­

цы, пропуская воду через специальные жгутиковые камеры.

Донный осадок включает автохтонвые (внутриводоемные) и

аллахтонные (поступающие извне) органические и минеральные

вещества. В проточных водоемах и водотоках часть таких ве­

Ществ выносится с потоком воды. Скорость осадкаобразования в

водоемах зависит от их трофности. В олиготрофных водоемах этот nроцесс происходит очень медленно и может растянуться на сот­

ни и тысячи лет. В мезотрофных озерах и водохранилищах осад­

кообразование идет быстрее. Такие водоемы более интенсивно за-

223

Основыгидроэкологии

иливаются из-за образования антохтонного органического вещест­

ва, синтез которого ускоряется включением во внутриводоемный

круговорот азота, фосфора и других биогенных элементов, перехо­ дящих из донных отложений в толщу воды. Эти процессы харак­ теризуют переход озерной экосистемы из мезотрофной в эвтроф­

ную стадию. Дальнейшее возрастание биомассы фитопланктона

и высшей водной растительности приводит к значительной пере­

грузке органическим веществом и развитию дистрофной стадии,

или процессу заболачивания озер и водохранилищ. Органические и минеральные частицы, которые опускаются

на дно, проходят сложный путь физико-химических и бактери­ альных преобразований и уплотнения. В зависимости от размера,

структуры минеральных частиц и органических компонентов

первоначального дна формируются различные донные грунты.

Донные грунты континентальных водоемов классифицируют по

размеру частиц следующим образом:

По содержанию тонких фракций (частиц размером менее 0,01 мм) грунты подразделяют на такие типы:

Свойства и даже цвет донных отложений в процессе формиро­

вания могут изменяться. Так, донные грунты, образующиеся в

хорошо аэрированных водоемах с высоким уровнем насыщения

придонных слоев воды кислородом, имеют светлый цвет. И наобо­

рот, при преобладании анаэробных процессов и дефиците кисло­

рода, когда ил насыщен сульфидными соединениями, цвет грун­ та черный.

На структуру и свойства грунтов существенным образом влия­ ют донные гидробианты (бентос). Под влиянием бактерий, олиго-

224

Раздел III. А6иотические факторы водных экасистем

хет, хирономид и других бентесных организмов труднораствори­

мые в воде органические и минеральные соединения переходят в

растворенные формы азота, фосфора, железа и других биогенных

элементов. Значительное количество их обнаруживается в интер­

стициальной воде донных отложений, заполняющей капилляры

между отдельными частицами донного грунта. Используя ил как

кормовой субстрат, донные черви делают его более структуриро­ ванным. Под влиянием организмов зообентоса постепенно изме­ няется химический состав поверхностного слоя донного грунта и

облегчается круговорот веществ и энергии между донными отло­

жениями и толщей воды. Между донными грунтами и толщей во­

ды осуществляется постоянный обмен биогенными элементами, что обеспечивает функционирование водных экасистем в нераз­

рывном единстве всех их компонентов. В частности, донные грун­

ты являются источником вторичного загрязнения водных объек­

тов, так как накопленные в них минеральные и органические ве­

щества постепенно переходят в толщу воды. Этот процесс играет

особую роль в поддержании высокого содержания биогенных эле­ ментов в водоемах замедленного стока (озера, водохранилища). В озерных экоенетемах отложения донного ила под воздействием

микроорганизмов, минерализующих органические вещества, мо­

гут иревращаться в сапропель (.гниющий ил• ).

Структура донных отложений играет определяющую роль в расселении бентонтов, в формировании их численности и биомас­ сы. Так, на илистых грунтах расселяются преимущественно чер­

ви и личинки насекомых, которые могут погружаться в толщу

грунта. В то же время они избегают полужидких и легко размы­

ваемых донных грунтов.

На песчаных грунтах обитают в основном моллюски, способ­

ные закрепляться на твердом песчаном дне водоемов. Особые ус­

ловия существования складываются в интерстициальных водах

песчаных грунтов. В них сосредоточиваются бактерии, водорос­ ли, простейшие, мелкие беспозвоночные животные. Донные

грунты прибрежных зон определяют и состав фитоценозов выс­ ших водных растений.

9.10. Роль гидрофизических факторов

в жизпедеятельпости гидробиантов

Турбулентное перемешивание водных масс, их температура, солнечная радиация и осадкаобразование играют решающую Роль в формировании качества воды и биологической производи­

тельности водных экосистем. Благодаря стоковым и ветровым те­

чениям обеспечивается насыщенность воды кислородом, ускоря-

Основы гидроэкологии

ется процесс бактериального разложения (деструкции) органи­ ческих веществ, активизируются метаболические процессы в ор­

ганизме гидробионтов, что положительно влияет на их продук­

тивность.

На формирование качества воды большое влияние оказывают бактерии, реагирующие на изменения проточности воды, насы­

щенности ее кислородом и загрязнение органическими вещества­

ми. Их численность определяется экологическими факторами среды. Так, в поверхностной пленке воды, где происходит микро­

конвективное перемешивание ее самого верхнего слоя (первая

экологическая ниша), уровень насыщения кислородом и пита­

тельными веществами высокий, а общая численность бактерий

составляет от 0,3 до 4 млрд клеток в 1 см3 •

Вторая экологическая ниша в водоемах находится на глубине 20-50 см. Здесь происходит массовое развитие фитопланктона, что обусловлено оптимальным освещением (фотический слой во­ ды). Благодаря стоковым, ветровым и дрейфовым течениям, ко­

торые хорошо перемешивают этот слой, интенсивность функцио­

нирования бактерио-, фито-и зоопланктона здесь высокая. Третья экологическая ниша совпадает с зоной термоклина, где

вследствие большей плотности воды задерживаются частицы дет­

рита и отмершие планктонные организмы, опускающиеся из

верхних слоев воды на дно. В зоне термоклипа резко возрастает численность бактериального населения.

Впридонном слое воды (четвертая экологическая ниша), где водообмен ограничен и имеются анаэробные застойные зоны, сре­ ди бактериального населения преобладают железобактерии, тио­ новые, метанокисляющие и водородокисляющие бактерии. Не­

посредственно в зоне контакта воды с дном преобладают сульфат­ редуцирующие бактерии и бактерии маслянокислого брожения.

Вдонных отложениях (пятая экологическая ниша) наиболее вы­

сокая общая численность бактерий, которых насчитывается де­

сятки и даже сотни миллиардов клеток в 1 см3 влажного ила.

Вмезотрофных озерах и водохранилищах на пекоторой глуби­

не от поверхности ила происходит образование метана, редукция сульфатов и маслянокислое брожение. Этот слой ила характеризу­

ется обедненным бактериальным населениеминебольшим коли­ чеством других бентонтов, что связано с уменьшением концентра­

ции органических веществ, биогенных элементов и высоким со­ держанием токсичных для гидробиантов соединений.

В отличие от стратифицированных озер и водохранилищ, где

бактериальное население более четко привязано к определенным

экологическим нишам, в реках решающее значение в расселении

планктона принадлежит гидродинамическим и гидрофизическим

факторам. Так, в горных реках, где скорость течения значитель-

226

О Межень пт Пмоводье В Паводок

ная (2-6 м/с), а в периоды паводка и половодья отмечается высо­

кая мутность, развитие фито- и зоопланктона угнетается, а в тол­

ще воды доминирует бактериопланктон, хотя его численность от­

носительно невелика. В равнинных реках состав планктона более

разнообразен и включает помимо бактерий также водоросли и беспозвоночных. В периоды половодья и паводка в реки заносит­

ся большое количество всевозможных грунтовых смывов, вслед­

ствие чего вода обогащается аллахтонным бактериопланктоном,

численность которого может возрастать в десятки раз по сравне­

нию с меженным периодом (рис. 105).

Гидродинамические процессы имеют важное значение для

жизнедеятельности водорослей. Планктонные диатомовые водо­

росли с кремнеземным панцирем лучше развиваются в условиях

активного перемешивания воды, что препятствует оседанию их

на дно и способствует пребыванию во взвешенном состоянии. На разные водоросли неодинаково влияет скорость течения. Наибо­

лее реофильны диатомовые водоросли, хорошо развивающиеся

при скорости течения О,7 мjс и более. Для хлоракокковых лими­ тирующей является скорость в пределах 0,5-0,8 мjс, а для сине­

зеленых водорослейвозбудителей «цветения• водыскорость

0,2-0,3 мjс уже неблагоприятна.

Течение - один из основных факторов, определяющий поведе­ ние беспозвоночных животных в биотопах. Бентосные беспозво­ ночные, обитающие в слабопроточных придонных слоях воды,

чрезвычайно чувствительны к изменениям динамики водных

масс. Скорость течения для них является особенно важным эко­ логическим фактором, поскольку с нею связано возобновление за­ пасов кислорода в придонном слое воды. Чем больше скорость те­ чения, тем быстрее и в большем количестве происходит приток

кислорода к бентонтам. Наблюдения за водными животными сви­

детельствуют о том, что интенсивность перемешивания воды в во­

доемах и водотоках иногда имеет для них даже большее значение,

227