Основыгидраэкологии

Одноразовый количественный учет распространяется лишь на

случайную выборку, на основании которой нельзя делать оконча­

тельные выводы относительно численности и биомассы популя­ ции. Для получения достоверных данных необходимо отбирать

пробы на установленных станциях регулярно с интервалом не менее 10 дней. В этом случае информация отражает изменения

численности популяции на протяжении определенного периода

времени.

Динамика количественных показателей может быть представ­ лена графически в декартовых координатах, где на оси абсцисс откладывают даты, а на оси ординат - численность или биомассу

популяций или ценоза в целом. Учитывая большой диапазон коле­ баний этих параметров, во многих случаях приходится применять

логарифмическую или полулогарифмическую шкалу, объединяю­ щую в одном графике высокие (например, тысячи и десятки тысяч особей в единице объема) и низкие (десятки, сотни) значения чис­ ленности. Это особенно существенно при исследовании планктона

иоценке его роли в формировании кормовой базы рыб.

Врезультате проведения количественного учета и статистичес­ кой обработки полученной с его помощью информации четко вы­ рисовывается относительная роль каждой популяции в сообще­ стве, т. е. структура биоценозов, которая большей частью имеет

иерархический характер. По относительной величине численнос­

ти или биомассы в водном объекте выделяются ведущие виды - доминанты, или лидеры, далее следуют субдоминанты, играю­

щие меньшую роль, остальные - второстепенные и редко встреча­

ющиеся или случайные виды.

17.6. Регуляция численности популяции

Под количественной характеристикой популяции подразуме­ вают число особей и их биомассу независимо от занимаемой ею площади (или объема воды). При этом между численностью и био­

массой нет прямой зависимости: биомасса популяции, состоящей

из большого количества мелких форм, может быть значительно

меньше, чем биомасса популяции, сформированной менее много­

численными, но более крупными особями. Популяции одних и

тех же видов, обитающих в разных экологических условиях, мо­ гут существенным образом отличаться как по численности, так и по биомассе. В больших по размерам водных объектах популя­

ции, как правило, более многочисленны, богаче их генофонд и

шире возможности приспособления к изменениям условий среды.

Даже в экстремальных случаях, когда небольшие популяции в

малых водоемах полностью исчезают, в превосходящих их по раз-

338

Раадел IV. Водные экосисте.мы

мерам водоемах сохраняется часть популяции, которая постепен­

но восстанавливает свою численность.

Вследствие конкуренции численность популяции может резко

падать. В связи с этим важной проблемой является установление зависимости между численностью и жизнеспособностью популя­ ции, т. е. определение наименьшей численности особей, которая гарантировала бы ее существование в течение довольно продол­ жительного времени. Снижение плотности популяции ниже оп­

ределенного уровня угрожает окончательным ее вытеснением

другими популяциями. Необходимо также иметь в виду, что каж­ дая популяция входит в состав сообществ (ценозов), устойчивое

существование которых возможно лишь при условии определен­

ных количественных соотношений между их компонентами. Динамика численности популяций определяется соотношени­

ем между плодовитостью (рождаемостью) и смертностью ее орга­ низмов. Численность популяций растительных и животных орга­ низмов имеет тенденцию к постоянному возрастанию. Но между

плодовитостью и средним уровнем смертности особей существует

корреляция на видовом уровне. "У гидробионтов, уничтожаемых многочисленными рыбами и хищными беспозвоночными, мало

шансов пройти все стадии развития - от рождения до наступле­

ния физиологически обусловленной смерти, поэтому у них эволю­

ционно закрепился высокий уровень плодовитости. Так, самки комара пискуна (Culex pipiens) в течение весение-летнего сезона

дают три поколения по 200-300 особей в каждом. Луна-рыба (Mola mola) откладывает до 300 млн пелагических икринок, абсо­ лютное большинство которых выедается животными многих ви­ дов. В то же время акулы в течение периода размножения откла­ дывают всего несколько яиц, покрытых плотной оболочкой, кото­

рые сохраняются до самого выхода из них личинок. Эти примеры

свидетельствуют о том, что параметры плодовитости отражают

средний уровень смертности, характерный для каждого вида на

протяжении продолжительного времени.

Закономерности регуляции численности популяций гидроби­ онтов формиравались в процессе их эволюции. Здесь четко просле­

живается связь между эндогенными и экзогенными составляю­

щими приспособления популяций к изменениям условий сущест­

вования. Такие экологические факторы, как температура воды,

ее соленость, световой период, могут существенным образом из­ менять не только направленность метаболических процессов у гидробионтов, но и характер их размножения. "У многих беспозво­

ночных может происходить переход от бесполого к половому

размножению, при котором плодовитость, как правило, снижает­

ся, однако повышается жизнеспособность потомков.

На изменение таких условий среды, ка:к продолжительность светового периода или соленость воды, коловратки и другие бес-

339

Основыгидроэкологии

позвоночные реагируют сменой характера размножения, что сле­ дует рассматривать как экологическую адаптацию. В зависимос­ ти от условий существования соотношение полов в популяциях при двуполом размножении может быть разным.

При благоприятных температурных условиях и достаточном обеспечении пищей в популяциях беспозвоночных размножение осуществляется лишь партеногенетически, т. е. без участия сам­ цов (ациклически). Половое размножение, которое на протяже­

нии года происходит наряду с партеногенетическим, называется

моноциклическим. При полициклическом половом размножении одна самка в течение года откладывает несколько кладок яиц. В

пересыхающих водоемах воспроизводство популяций происходит

преимущественно половым способом.

При благоприятных условиях среды коловратки и некоторые

ракообразные размножаются партеногенетически. При дефиците пищи или неблагаприятных условиях среды популяция, в кото­ рой появляются самцы, переходит к половому размножению. Этот способ менее продуктивный и сдерживает развитие популяции, не

обеспеченной пищей. Если же партеногенетические самки откла­

дывают яйца, из которых выходят также самки, то и в дальней­ шем размножение осуществляется партеногенетически. При ухудшении условий обитания появляются так называемые микти­ ческие самки. Они откладывают яйца, из которых выходят сам­

цы, или яйца, которые продолжительное время могут находиться

внеактивном состоянии, и поэтому численность популяции не

увеличивается. Это один из способов регуляции численности попу­ ляций. Партеногелез очень распространен у ветвистоусых ракооб­

разных из родов дафния, цериодафния, моина и других, а также у

коловраток. В естественных условиях в популяциях этих гидроби­

онтов половое и партеногенетическое размножение могут происхо­

дить одновременно или чередоваться в зависимости от наличия

тех или иных факторов, в частности от обеспеченности пищей.

При ухудшении условий существования начинает преобладать по­

ловое размножение и рост популяции приостанавливается.

Для пресноводных ракообразных характерен фильтрацион­

ный тип питания, в связи с чем повышенная мутность воды в во­

доеме отрицательно сказывается на развитии популяции фильт­

раторов. Ракообразные не способны отделять органические части­

цы от неорганических и заглатывают их в зависимости от

размера. Вследствие повышения мутности воды в пищеваритель­

ную систему рачков могут поступать неорганические вещества,

резко нарушающие процесс пищеварения, и популяция теряет

способность к воспроизводству. При химическом загрязнении

фильтраторы накапливают ядовитые вещества, уменьшается их

плодовитость и, в конце концов, они гибнут от отравления.

340

Раэдел IV. Водпые экасистемы

О влиянии условий среды на плодовитость свидетельствуют

наблюдения за жабраногими ракообразными, в частности арте­

мней соляной (Artemia salina), которые могут обитать в высоко­

минерализованных водах (до 200 %о). Как и другие представите­

ли ракообразных, они размножаются половым и бесполым путем. При половом размножении образуются яйца. Проходя через поло­ вую систему, они покрываются плотной оболочкой и превращают­

ся в цисты, которые могут оставаться жизнеспособными в течение

2-3 лет. Это играет важную роль в сохранении популяции артемии

при резких изменениях условий обитания. Попадая в благоприят­

ные условия, цисты проходят полный цикл дробления, и из них выходят личинки (науплиусы), которые через ряд стадий превра­ щаются в рачков. Плодовитость артемий зависит от колебаний со­

лености воды. При солености 115 %о в водоеме обнаруживается до 72 % самок, которые вынашивают яйца. При увеличении соленос­ ти до 140 %о таких самок остается лишь 49%, а с увеличением со­

лености до 180 %о -не более 15%.

Популяции водных животных регулируют свою численность благодаря изменениям репродуктивных процессов. Популяция может пополняться за счет повышения рождаемости. Кроме то­ го, этому способствует также миграция организмов того же вида

из других мест -явление, достаточно распространенное в водной

среде.

Устойчивая популяция формируется при сбалансированном со­ отношении показателей рождаемости и смертности. Динамика численности популяции свидетельствует о тесной связи особеннос­

тей биологии вида и условий его существования. Численность по­

пуляции служит интегральным показателем эффективности всех

форм взаимодействия вида с абиотическими факторами среды.

17.7. Функциональные и информацион.ные связи

в популяциях гидробионтов

Популяция как биологическая система надорганизмеиного уровня характеризуется разнообразными функциями, определяе­ мыми сложными динамическими условиями среды. При этом она

сохраняет свою самобытность во времени и пространстве. На пер­ вый взгляд, кажется невозможным сохранить целостность попу­ ляции и ее самобытность в условиях водной среды, когда рядом с организмами одной популяции живут многочисленные организ­

мы других популяций. Однако это возможно благодаря функцио­

нальным и информационным взаимоотношениям особей одной

популяции.

Взаимоотношения отдельных организмов в популяции реали­ зуются путем визуальных, звуковых, вибротактильных и метабо-

341

Основы zидроэколоzии

лических контактов. При этом особое значение имеют химичес­ кие веществаферомоны, вырабатываемые в организме гидроби­

онтов; выделяясь в воду, они выполняют сигнальную функцию.

Эти вещества легко растворимы в воде, поэтому быстро перено­

сятся на значительные расстояния, сигнализируя о половом или

миграционном состоянии особи. Феромоны выделяются не толь­ ко рыбами, но и беспозвоночными (ракообразными, олигохетами

и др.). Благодаря действию феромонов к местам нереста самок подходят самцы, которые оплодотворяют икру молоками. Специ­ фичность феромонов проявляется и во время образования мигра­ ционных скоплений рыб, баланусов и других гидробионтов. Су­ ществуют феромоны и с другими свойствами, обеспечивающими

внутрипопуляционные взаимоотношения.

Многочисленные факты подтверждают наличие у гидробиан­ тов информации о месте нахождения отдельных особей или их групп. Хорошо известно такое явление, как свечение многоще­ тинковых морских полихет палоло (Eunice viridis). При созрева­

нии половых продуктов у самок полихет развиваются светящиеся

органы. У самцов в этот период значительно обостряется зрение. Такие изменения в их организме совпадают с фазами луны и морскими приливами. В период размножения самки в большом количестве собираются на поверхности моря, вследствие чего оно

светится, и это служит сигналом для самцов.

Процессу полового общения в популяции червя Odontosyllis phosphorea также способствует свечение тела самок, причем по­ средством световой информации сближаются самцы и самки лишь

одного вида.

Информационные контакты у водных животных осуществля­

ются с помощью генерирования электрических разрядов (рыбы)

или подачи ультразвуковых сигналов (дельфины). У беспозвоноч­

ных хорошо развиты системы контактов, связанных с ощущени­

ем механических колебаний воды. У водных животных сущест­

вуют разнообразные механизмы предупреждения об опасности. В частности звуковые и зрительные сигналы своевременно ин­ формируют, например, о приближении хищников, что вызывает

реакцию испуга.

Основой общения гидробиантов одной популяции является, во-первых, информация о наличии отдельных особей или их групп и, во-вторых, наследственно закрепленный стереотип пове­ дения, стимулирующий водных животных к поиску и поддержа­

нию контактов в пределах одной популяции. Всю совокупность

сигналов, посылаемых организмами одной популяции, можно рассматривать как биологическое сигнальное поле, благодаря ко­ торому особи одного вида стремятся к взаимному сближению. Так, выметывание икры рыбами осуществляется преимуществен­ но в местах нереста рыб этого же вида.

342