Осповыгидроэкологии

Глава 6. Водные беспозвоночные животные

6.1. Простейшие (Protozoa)

Среди гидробионтов, населяющих пресные, солоноватые и со­

леные воды, значительное место занимают организмы, составля­

ющие царство Животные. Они подразделяются на два подцар­

ства: одноклеточных и многоклеточных организмов.

К одноклеточным эукариотным организмам (имеющим оформ­

ленное клеточное ядро) относятся простейшие, или протисты (Protozoa). Простейшие широко распространены в природе, они обита­ ют в разнообразных морских и пресноводных водоемах (рис. 21). Многие виды простейших являются паразитами растений, живот­

ных и человека.

Характерными признаками простейших являются однокле­ точное строение, наличие одного или нескольких ядер. Напри­

мер, все инфузории и некоторые фораминиферы отличаются ядер­ ным дуализмом, выражающимся в дифференцировке ядер на ве­

гетативные и генеративные (макронуклеусы и микронуклеусы). В отличие от многоклеточных животных, которым свойствен­

на специализация клеток (нервные, секреторные, выделитель­

ные, мышечные), одна клетка простейших самостоятельно вы­ полняет все жизненные функции организма. Размер тела прос­ тейших колеблется от 2-5 до мкм, самые крупные достигают 1,5-6 мм. Их тело состоит из протоплазмы, ядра (или

нескольких ядер). Поверхность протоплазмы уплотненная и об­ разует пленку (пелликулу) или настоящую оболочку (кутикулу). Некоторые морские виды имеют внутренний минеральный скелет

и внешнюю защитную оболочку.

Рис. 21. Наиболее распро­

страненные представители

групп простейших в ирес­

новодных экосистемах:

а - амеба протей (Amoeba proteus); б - трубач измен­

чивый (Stentor polymor-

phus); в - арцелла обыкно­

венная (Arcella vulgaris);

г- эвглена зеленая (Euglena viridis); д - солнечник ак­

тинофриза (Actinophrys

sol); е - солнечник актино­ сферий Эйхорна (Actino-

sphaerium eichorni); ж - ин­

фузория-туфелька (Parame-

cium caudatum).

92

Раздел II. Биологичесн:ие компоненты водных эн:осистем

Простейшие относятся к наименее защищенным водным орга­

низмам. Они не способны быстро избегать хищников и противо­

действовать резким изменениям абиотических факторов водной среды. Вместе с тем простейшие встречаются в водоемах разного

типа с достаточно широким диапазоном колебаний физико-хими­ ческих условий среды. Простейшие пресных и морских :вод по

своему строению различаются мало, их отличия проявляются в

механизмах внутреннего гомеостаза. Так, nресноводные nростей­ шие противодействуют чрезмерному обводнению (гипергидрата­ ции), а морские, наоборот,- чрезмерному удалению воды (дегид­ ратации). Функционирование этих механизмов рассмотрим на примере амебы.

Важным элементом внутреннего строения амебы являются

сократительные вакуоли, с которыми связано удаление воды из

цитоплазмы. Благодаря их постоянному функционированию аме­ ба противодействует избыточному накоплению воды. Наблюде­

ния за пресноводной амебой бородавчатой (Amoeba verrucosa}, ко­

торую содержали в разбавленной морской воде, показали наличие прямой зависимости между уровнем поступления воды и функ­ циональной активностью вакуолей. Так, если в пресной воде ва­ куоли находились все время в активном состоянии, то в разбав­ ленной в 10 раз морской воде их активность была снижена, а при

дальнейшем повышении солености среды их деятельность пол­

ностью приостанавливалась. У морских амеб (Amoeba mira) сок­

ратительные вакуоли функционируют значительно менее интен­

сивно, чем у пресноводных, так как они обеспечивают удаление из организма лишь «метаболической» воды, а не излишней воды, как это наблюдается у пресноводных видов.

Распределение простейших по разным экологическим зонам

водоемов зависит от многих абиотических и биотических факто­

ров. В целом они устойчивы к изменениям условий водной среды,

что способствует их распространению в разных экотопах. Темпе­ ратура воды для нормального существования большинства видов

составляет 4-30 °С. Некоторые простейшие, например инфузория

Euplotes vannus, выдерживают снижение температуры морской

воды до -2 °С. Встречаются виды, способные переносить ее воз­

растание до 54 °С, что позволяет им существовать даже в горячих

источниках.

Многие простейшие менее требовательны к насыщенности во­

ды кислородом, чем более высокоорганизованные гидробионты.

Это позволяет им заселять анаэробные зоны, куда мало проника­

ют хищники - потребители простейших. Известны даже бескис­

лородные экотопы, в которых обнаруживаются донные формы

свободноживущих простейших из отряда дипломонадин (Diplornonadida).

93

Основыzидроэколоzии

Простейшие могут жить на дне водоемов, где высокий уровень

содержания СО2 и образуется метан. Наличие в цитоплазме прос­ тейших метанусваивающих бактерий, нейтрализующих отравля­ ющее действие метана, позволяет им осваивать эти зоны.

Важным биологическим свойством простейших является их

способность образовывать при высыхании водоемов жизнестой­

кие цисты или переходить в состояние :криптобиоза (без образова­ ния цист). Донные сидячие формы могут активно передвигаться в

поисках более благоприятных условий среды. Механизмы регу­ ляции интенсивности метаболических процессов позволяют прос­ тейшим переходить в состояние анабиоза при наступлении небла­

гоприятных условий существования. Важным эколого-физиоло­ гическим свойством является то, что метаболиты простейших, накапливаясь в воде, приостанавливают (тормозят) их размножес

ние. Такие механизмы срабатывают при значительном возраста­ нии численности популяций и уменьшении :количества пищи.

Одним из лимитирующих факторов, регулирующих числен­ ность простейших, является обеспеченность их пищей. Массово­ му развитию простейших способствует широкий спектр питания, позволяющий отдельным видам избегать трофической :конкурен­ ции. Та:к, всеядные амебы благодаря фагоцитозу могут значи­ тельно расширять спектр :кормовых объектов. Некоторые виды

инфузорий рода псевдоми:кротора:кс (Pseudomicrothorax) питают­

ся главным образом синезелеными водорослями.

Среди обитателей морских, слабосоленых и пресных вод наибо­ лее широко представлены простейшие, относящиеся :к подтипам:

саркодовые (Sarcodina) и жгути:коносцы (Mastigophora), типам:

споровики (Sporozoa), ми:кроспоридии (Microspora), ми:ксоспори­

дии (Myxozoa) и инфузории (Ciliophora).

В зависимости от приуроченности :к среде обитания выделяют такие основные экологические группы простейших: морские, пресноводные, обитатели обоих водных сред и симбионты, живу­

щие в теле других организмов.

Водные простейшие подразделяются на свободноживущих и при:крепленных, планктонных и бентосных. Бентосные формы

могут находиться в донных грунтах, на затонувших твердых

предметах или на теле донных организмов.

Свободноживущие простейшие широко распространены в морских водах. Несмотря на более разнообразный характер мес­ тообитаний пресноводных простейших (ре:ки, озера, водохрани­

лища, :каналы, болота, временные скопления дождевой воды, лу­ жи), их видовое разнообразие и численность ниже, чем морской

фауны. Наряду с чисто морскими (отряд Foraminifera) и пресно­

водными формами, достаточно большая группа простейших

встречается :ка:к в морских, та:к и в пресных водах. Например, из

94

Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем

11 отрядов свободноживущих простейших, относящихсяк подти­ пу Sarcodina, 6 отрядов - обитатели только морских вод, а 5 -

морских и пресных.

К подтипу саркодовых (надкласс корненожки- Rhizopoda) от­ носятся простейшие нескольких отрядов: амебы (AmoeЬina), рако­ винные амебы (Testacea), фораминиферы (Foraminifera) и другие.

Типичным представителем амеб является амеба протей (Amoeba proteus)- одна из наиболее крупных свободноживущих форм (0,2-0,6 мм). Она не имеет постоянной формы тела, передвигает­ ся «перетекая• с одного места на другое. При этом образуются

временные выпячивания цитоплазмы - ложноножки, или псев­

доподии. Для отдельных видов амеб характерны определенные

форма и размер псевдоподий (рис. 22).

Амебы живут в пресных, солоноватых, реже в морских водах, в прибрежном песке и увлажненной почве. Некоторые виды вод­

ных амеб паразитируют в организме членистоногих, рыб, многих земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. При­

способились к жизни в кишечном тракте человека дизентерийная

(Entamoeba histolytica), непатогенная кишечная (Е. coli) и рото­ вая (Е. gingivalis) амебы.

Раковинные амебы отличаются от описанных выше наличием защитной раковины, в которую заключено их тело. Они распрост­ ранены в пресных водах, в торфяных болотах, среди прибрежной

растительности, на донных грунтах.

Типичными обитателями моря являются простейшие отряда фора.минифер. Их тело покрыта псевдохитиновой оболочкой, инкрустированной углекислым кальцием. Они обитают преиму­

щественно на дне моря, спускаясь иногда до глубины 1000 м и больше. Единичные виды (например, Globlgerina) обнаруживают­

ся в составе планктона.

К морским планктонным формам относятся радиолярии, или лучевики, выделенные в отдельный надкласс (Radiolaria) подтипа

саркодовых. Они отличаются наличием внутреннего скелета и ра-

binucleata); в ·- амебы протей (Amoeba proteus); г- лучистой (А. radiosa);

д- бородавчатой (А. verrucosa); е- многоножкавой (А. polypodia).

95

Основыгидроэкологии

диально расходящихся во все стороны нитевидных псевдоподий. Радиолярин встречаются главным образом в теплых морях на различных глубинах.

В отличие от растительных жгутиконосцев, которые в гидро­

экологии отнесены к водорослям, животные жгутиконосцы, или

зоомастигины, являются типичными представителями простей­ ших, питающихся анимальным или сапрофитным способом или

ведущих паразитический образ жизни. Животные жгутиконоеды

(насчитывается около 8000 видов) представляют наибольший ин­ терес как паразиты, вызывающие такие заболевания человека, как лямблиоз, трихомоноз, лейшманиоз и трипаносомоз. Цикл

их развития в основном связан с наземными животными и насе­

комыми и к водной среде имеет лишь косвенное отношение. Так, заражение лямблиями может происходить при попадании цист с водой или немытыми пищевыми продуктами в пищеварительный

тракт человека.

У рыб возбудителем костиоза, или ихтиободоза, является жгу­

тиконосед Costia necatrix из семейства Bodonidae. Заболевание

носит выраженный сезонный характер и проявляется в пораже­ нии кожных покровов, жабр, плавников карпа, карася, линя, фо­ рели, толстолобиков. Наиболее восприимчивы к ихтиободозу

мальки до двухмесячного возраста.

Остро протекающее протозойное заболевание, поражающее

карповых рыб, вызывает жгутиконосед CryptoЬia branchialis. Криптобиоз часто носит характер эпизоотий в прудовых хозяй­ ствах, обусловливая массовую гибель мальков и сеголеток расти­ тельноядных рыб.

Большая группа простейших, ведущих исключительно пара­ зитический образ жизни, относится к классу споровиков, насчи­

тывающему около 3600 видов. Это неподвижные организмы, не

имеющие органелл, служащих для передвижения, пищевари­

тельных и сократительных вакуолей. Питание их происходит ос­

мотически.

Среди споровиков есть возбудители очень опасных заболева­ ний человека, в частности токсоплазмоза и малярии. Возбудите­ лями малярии у человека являются четыре вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax вызывает трехдневную малярию,

Р. четырехдневную, Р. тропическую и

Р. ovale- малярию типа трехдневной.

Человек заражается при укусе самками комара рода анофелес

(Anopheles), содержащими малярийный плазмодий на стадии спорозоида. Часть жизненного цикла этих комаров проходит в во­ де. Самки комаров ранней весной откладывают на поверхности воды яйца, из которых через 6-14 суток выходят личинки, прово­

дящие большую часть жизни у поверхностной пленки воды.

96

Осповыгидроэкологии

ясь в различные ткани, в том числе и головной мозг, они обуслов­

ливают появление симптомов изнуряющей ~вертячки» и других

патологических изменений, заканчивающихся гибелью рыб. Одним из самых многочисленных по видовому разнообразию

(более 7000 видов) является тип инфузорий. Это наиболее высо­

коорганизованные простейшие. У ресничных инфузорий (Ciliata) тело покрыта ресничками, а 'l'ак называемые сосущие фор­ мы (Suctoria) во взрослом состоянии лишены ресничек, рта и

глотки.

Инфузорий подразделяют на свободноживущих и прикреплен­

ных к субстрату. Планктонные и бентосные формы, населяют морские, слабосоленые и пресноводные водоемы. Встречаются инфузории и в составе морской псаммофильной фауны, где они осваивают заполненные водой капиллярные просветы между час­

тицами песка.

Значительное количество видов паразитирует на теле рыб. Питаются инфузории бактериями, водорослями и простейши­

ми. В водных экасистемах они играют важную роль как кормовые объекты беспозвоночных, личинок многих видов рыб.

О строении ресничных инфузорий можно составить представ­ ление на основании схематического изображения инфузории-ту­ фельки, или парамеции хвостатой (Paramecium caudatum). Для нее, как и для других инфузорий, характерна высокая степень плазматического дифференцирования (рис. 24).

Инфузориинаиболее распространенные в водоемах простей­

шие, играющие важную роль в функционировании водных эка­

систем. Тан:, в водоемах бассейнов Днепра, Днестра и Дуная обна­ ружено более 700 видов инфузорий. Свободноживущие организмы представлены планктонными и бентосными формами. В планкто­ не водохранилищ Днепра отмечено свыше 100 видов. Их числен­

ность достигает 1000-3500 тыс. экз.jм3• В донных отложениях

обитает около 500 видов, численность которых колеблется от 1 до

Рис. 24. Инфузории:

а- инфузория-туфелька, или

парамеция хвостатая (Pa-

ramecium caudatum); б - сти­

лонихия митилюс (Stylony-

chia mytilus); в- вортицелла небулифера (Vorticella nebu-

lifera); г - кархезиум поли­

пинум (Carchesium polypi-

98

Раадел 11. Биологические компоненты водных экосистем

13 млн экз.jм2, биомасса (в летние месяцы)- от 19 до 153 мгjм2•

Биомасса свободноживущих инфузорий может достигать 40 %

общей биомассы озерного зоопланктона. Они наиболее продук­

тивные среди водных организмов. Поедая бактерий и детрит, ин­

фузории играют важную роль в процессах самоочищения водое­

мов [55].

Как уже отмечалось, среди инфузорий есть опасные паразиты

рыб. К ним относится, в частности, ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifilis), паразитариал стадия развития которого про­

ходит под кожей, на плавниках и жабрах рыб.

Заражение происходит свободноплавающими мелкими особя­ ми (20-30 мк), которые при соприкосновении с рыбой прикрепля­

ются к ее поверхности и быстро внедряются в ее ткани. Всасывая

клеточное содержимое, ихтиофтириусы быстро растут и при тем­

пературе среды 19-21 ос уже через 6-7 дней становятся видимы­

миневооруженным глазом.

Пораженвые участки покрыты крупномучнистым белым нале­

том, состоящим из скоплений паразитов. Их размер на этой ста­ дии достигает 0,5-1 мм в диаметре. Отрываясь от тела рыб, круп­ ные ихтиофтириусы некоторое время пребывают в свободном пла­ вании, а затем прикрепляются к какому-либо погруженному в

воду предмету, где и происходит их инцистирование. В течение

короткого времени за счет деления внутри каждой цисты образу­ ется до 1500-2000 особей, получивших название ~бродяжки». Расплываясь в водоеме, они заражают новых рыб. Интенсивность

поражения ихтиофтириозом карповых и лососевых рыб в рыбных

хозяйствах бывает настолько значительной, что они полностью теряют свое рыбахозяйственное значение. Одним из методов борь­

бы с ихтиофтириусом является усиление проточности воды и об­

работка рыб.

Инфузории часто вызывают такие заболевания, как хилодо­

неллез, триходиниоз, апиосомоз и др.

Возбудителем хилодонеллеза являются равноресничные инфу­

зории Chilodonella cyprini и Ch. hexasticha из отряда Chlamydodontida. Хилодонеллы паразитируют на коже, жабрах и других

органах рыб.

Возбудителем триходипоза являются кругаресничные инфузо­

рии из родов Trichodina, Tripartiella, Trichodinella и др. Триходи­

ны паразитируют на поверхности тела, в жабрах, ротовой полос­ ти и других органах многих видов рыб. Они особенно опасны для

Молоди при подращивании личинок в лотках и бассейнах, когда

создаются высокие плотности посадки.

Сидячие инфузории из рода Apiosoma (кругоресничные), хотя

И являются комменсалами, однако могут вызывать не только за-

99

Основыгидраэкологии

болевания, но и гибель молоди рыб. Особенно интенсивно этими

паразитами (Apiosoma piscicola, А. carpelli и др.) заражаются ли­

чинки I<арповых рыб, выращиваемые при высоких плотностях

посадки и загрязнении прудов органическими веществами.

6.2. Губки ( Porifera)

Большинство водных животных относится к подцарству мно­ гоклеточных (Metazoa). Характерной особенностью этих организ­

мов является то, что их тело состоит из многочисленных специа­

лизированных J<леток, объединенных в ткани и органы. Представителями самых примитинных многоклеточных вод­

ных животных являются губки (тип Porifera). Они имеют цилин­ дричесi<ую или I<увшинообразную форму. Их длина - 2-3 см (одиночные формы), а размер создаваемых ими колоний может

достигать 1-1,5 м. Из примерно 5000 современных видов боль­

шинствоморские организмы, но есть среди них и пресновод­

ные. По морфафункциональным признакам губок разделяют на

•rри класса. :Класс известковых губок (Calcispongia, или Calcarea)

включает беспозвоночных, которые имеют известi<овые иглы (спикулы). Представителями известковых губок являются мор­ ские формысикон (Sycon), лейкасоления (Leucosolenia) и многие

другие.

К классу стеклянных, или шестилучевых, губок (Hyalospongia)

относятся преимущественно глубоководные животные, скелет

100