Раадел VI. Моря и внутренние воды

32.6. Основные сообщества животного населения

Зооплаюстон. В новообразованных днепровских водохрани­

лищах зоопланктон формировался на основе биофонда залитых пойменных водоемов и речных сообществ беспозвоночных живот­ ных. В первые годы после образования :Киевского водохранилища в нем обнаруживалось 238 видов зоопланктона, в том числе 128 видов коловраток и 110 видов ракообразных. В верхней части во­ дохранилища преобладали коловратки, а ближе к плотине воз­ растала численность ракообразных.

По мере стабилизации гидрохимического режима, формирова­ ния донных грунтов и зарастания мелководий высшей водной растительностью происходила и стабилизация сообществ зоопла­ нктона, несколько уменьшалось их видовое многообразие. Через 20 лет существования :Киевского водохранилища в нем насчиты­ валось 169 видов водных животных, в том числе 88 видов плаiiК­ тонных инфузорий, 44 вида ракообразных, 37 видов коловраток. В :Кременчугском водохранилище обнаруживалось 75 видов ин­ фузорий, 4 7 видов коловраток, 36 видов ветвистоусых и 17 видов

веслоногих ракообразных.

Для фауны днепровских водохранилищ присуще более 650 ви­ дов планктонных и бентосных инфузорий, причем видовой состав

донных инфузорий значительно разнообразнее, чем планктон­

ных. В планктоне водохранилищ насчитывается более 100 видов свободноживущих инфузорий, численность которых может дос­

тигать 1,0-3,5 млн экз.jм3 • В донных грунтах тех же водохрани­

лищ выявлено и описано более 450 видов свободноживущих ин­ фузорий. Показатель численности донных инфузорий в днепров­

ских водохранилищах колеблется в пределах 1-13 млн экз.jм2 , а

их биомасса- 13-153 мгjм2 •

Основные представители зоопланктона водохранилищ - это

ветвистоусые ракообразные дафнии, босмины, хидорусы, лепта­

дара. Из веслоногих распространены циклопы, из коловраток­ брахионус, керателла, аспланхна и т. д. Ветвистоусые ракообраз­

ные составляют больше половины общей биомассы зоопланктона,

а остальная часть приходится на коловраток и веслоногих рачков.

Среди зоопланктонтов наиболее хорошо приспосабливаются к

изменениям условий среды коловратки. Их короткие жизненные циклы, высокие темпы размножения, эврибионтность и эвритерм­ ность обеспечили процветание этой группы во всех днепровских

водохранилищах на всех этапах их развития. В пелагиали наибо­

лее часто встречаются коловратки аспланхна приодонта и брахио­ нус бокаловидный. Последний вид, помимо высокой производи­ тельности, имеет широкий диапазон адаптаций к изменениям тем­ nературы, светового режима, наличию загрязнений. Широко

531

Основыгидроэкологии

распространены популяции хищной коловратки аспланхна прио­ донта, которая может потреблять не только животный, но и расти­ тельный корм (фитопланктон).

Анализ видового многообразия, численности и биомассы бес­

позвоночных свидетельствует о том, что доминирующими среди

пелагического зоопланктона водохранилищ, образованных. на равнинных реках, являются низшие ракообразные озерного и

речного комплексов [6].

Фитофильиое сообщество беспозвоиочиых. Среди фауны за­

рослей, или зоофитоса, встречаются разные экологические сооб­ щества микро-, мезо- и макрозоофитоса. К мезо- и микрофитосу относятся гидры, нематоды, олигохеты и другие беспозвоночные.

Макрозоофитос представлен колониями мшанок, моллюсками,

пиявками, ракообразными, личинками некоторых насекомых,

водяными клещами и др.

Формирование зоофитоса днепровских водохранилищ связано с зарастанием мелководий. Основную роль в формировании био­ массы зоофитоса играют моллюски, ракообразные и личинки на­ секомых. На моллюсков приходится в разных водохранилищах от 57 до 94% общей численности зоофитоса. Ракообразные пред­ ставлены в основном бокаплавами (1-10 % ), а насекомые - ли­ чинками хирономид, формирующими от 1 до 8 % общей биомас­

сы зоофитоса.

В состав зоофитоса днепровских водохранилищ входят орга­

низмы каспийского комплекса, среди которых доминируют

двустворчатые моллюски дрейссена речная и дрейссена бугекая

(90-92 %) и бокаплавы (1-5 % ).

Бокаплавов в разных водохранилищах обнаружено 16 видов. Представители родов понтогаммарус и дикерогаммарус наиболее

широко распространены на свободных от зарослей мелководьях

ина умеренно зарастающих высшими водными растениями

участках, где они обнаруживаются как в составе бентоса, так и в

зарослях макрофитов. У песчаных берегов водохранилищ можно наблюдать, как волны выносят на берег большое количество бо­

коплавов, которые сразу же зарываются в песок до появления

следующей волны. Именно свойство зарываться в грунт способ­

ствовало распространению каспийских видов (в частности, пои­

тогаммаруса Сарса) по Днепру.

Микрозообеитос. В состав микрозообентоса водохранилищ

входят мелкие водные животные, обитающие на поверхности

донного грунта, и те, которые поселяются между отдельными час­

тицами ила и входят в состав интерстициальной фауны. Все они относятся к роющим организмам. Важнейшие представители

микрозообентосажгутиковые, инфузории, корненожки, колов­ ратки, нематоды, некоторые турбеллярии.

532

Раадел VI. Моря и внутренние воды

К :мезозообентосу относятся донные организмы, постоянно

живущие на поверхности или в поверхностном слое донных грун­

тов. Преимущественно это бентосные ветвистоусые и веслоногие

рачки, ракушковые рачки, мелкие виды олигохет, личинки хиро­

номид и других насекомых. В состав мезозообентоса входят также

некоторые представители макрофауны, на ранних стадиях разви­ тия обитающие на дне водоемов: олигохеты, личинки хирономид,

циклопы и некоторые другие. В связи с тем, что они живут на раз­

деле фаз вода - дно лишь определенный промежуток времени, их называют временным компонентом мезозообентоса.

К наиболее распространенным представителям микро- и мезо­

зообентоса, встречающимся на разных грунтах днепровских во­

дохранилищ, относятся раковинные корненожки (понтигулязия двубугорковая, диффлюгия корона). Среди ветвистоусых ракооб­ разных преобладает хидорус сферический, а среди веслоногих -

днациклоп длиннохвостый. Из нематод довольно распространены дориляймус озерный, тобрилюс изящный и мезотеристис щети­ нистый. Среди организмов мезозообентоса обнаруживаются ли­

чинки хирономид, мотыля и других насекомых.

Наиболее распространенными представителями микрозообен­

тоса являются виды, приуроченные преимущественно к опреде­

ленному типу грунтов. Так, на чистых песках доминируют бес­

панцирные коловратки, а на слабо заиленных - нематоды. Мезо­

зообентос на чистых песках в днепровских водохранилищах

представлен в основном олигохетами и личинками хирономид.

На заиленных песках до 40% общей биомассы приходится на ли­ чинок хирономид, 30 % -на олигохет и около 10 % -на ветвисто­ усых и веслоногих рачков. Микро- и мезозообентос наиболее ши­ роко представлен на сильно заиленных песках. На таких донных

грунтах поселяются преимущественно раковинные корненожки.

Нематоды имеют значительно меньшую численность.

Макрозообентос. Формирование зообентоса днепровских во­ дохранилищ с момента их образования прошло ряд этапов. В пер­

вые один-два года происходила деградация речных ценазов и сме­

шивание их с бентосными сообществами водоемов, попавших в

зону затопления. На больших площадях мелководий формиро­

вался временный мотылевый ценоз. Его основу составляют ли­ чинки мотыля (Chironoмus plumosus), которые хорошо выдержи­ вают снижение содержания кислорода в воде благодаря тому, что

его поглощение и выделение углекислого газа у этих личинок

происходит как через трахейные жабры, так и через поверхность

тела. Значительные площади водного зеркала создают благопри­ ятные условия для появления целых туч бледно-желтых или тем­

но-салатового цвета, небольших по размерам комаров-звонцов, ко•rорые и являются имагинальной стадией хирономуса мохнато-

533

Основыzидроэколоzии

усого. На этом этапе формирования зообентоса днепровских во­

дохранилищ постепенно возрастала численность и биомасса ли­

чинок хирономид стиктохирономус краемфорцепе и липпниела

песчаная и уменьшалась - личинок мотыля. В литоральной зоне

с песчаным дном расселились дрейссена речная и дрейссена буг­

екая. Появились также сообщества гаммарид.

Сукцессии зообентоса в глубоководной части днепровских

водохранилищ происходили в направлении восстановления до­

минирующей роли олигохет родов лимнодрилюс, полихет, ра­ кообразных и моллюсков дрейссен. При этом продуктивность зообентоса резко возрастала практически во всех днепровских

водохранилищах.

Этап завершения формирования зарослей макрофитов совпал с формированием олигохетно-моллюсковых ценозов, а в литораль­

ных зонахценозон с доминированием пиявок, моллюсков, рав­

ноногих ракообразных. На этом этапе в бентосе заиленных песков и серого ила преобладают моллюски дрейссены и живородки, ли­

чинки хирономид и олигохеты. Среди зарослей тростника обык­ новенного, рогоза узколистного и других растений насчитывается от 54 до 96 видов бентосных организмов. Наиболее распростране­ ны дрейссены, каспийские гаммариды, хирономиды. На более открытых участках мелководий в бентосе доминируют личинки хирономид. В отдельных местах наблюдаются скопления тубифи­

цид и моллюсков.

Среди двухстворчатых моллюсков в днепровских водохранили­

щах выделяются своими значительными размерами представите­

ли семейства Unionidae, из них наиболее распространены перло­

вица обыкновенная, перловица клиновидная, перловица толстая,

беззубка обыкновенная (анодонта). На створках унионид часто

поселяются дрейссены, они образуют колонии довольно значи­ тельных размеров. Анодонта заселяет преимущественно участки

водохранилищ с небольшой проточностью или без течения. Пер­

ловицы могут нормально развиваться на русловых участках с пес­

чаным дном и более быстрым течением.

Особого внимания заслуживает факт распространения во всех днепровских водохранилищах гидробиантов каспийского фау­

нистического комплекса. На протяжении 1950-1960 гг. в Кахов­

ское и другие водохранилища с целью обогащения естественной

кормовой базы рыб исследователями Института гидробиологии НАН Украины (вначале Ю.М. Марковским, а позже профессором Я.Я. Цеебом и группой сотрудников) были вселены бентосные ор­

ганизмы, которые до этого обитали лишь в низовьях Днепра и в Днеправеко-Бугеком лимане. В новых условиях они хорошо ак­ климатизировались и на протяжении 15-20 лет распространи­ лись во всех водохранилищах Днепра, а по системе каналов рассе-

534

Раадел VI. Моря и внутренние воды

лились и в других водоемах Украины. Кроме дрейссены бугской,

в днепровских водохранилищах сформировались популяции мол­

люска монодакны- Monodacna (Hypanis) colorata. Наиболее высо­

кой численности они достигают в приустьевых участках левобе­ режных притоков Днепра (Сулы, Ворсклы, Пела, Самары), где ми­ нерализация воды более высокая, чем в других участках водоемов.

Значительного развития среди организмов макрозообентоса

достигли такие представители высших ракообразных каспийско­

го фаунистического комплекса, как гаммариды, корофииды, ми­

зиды и другие. Гаммариды живут преимущественно в мелковод­ ных зонах, умеренно зарастающих высшей водной раститель­

ностью. Их можно отнести как к зообентосу, так и к зоофитосу.

Гаммариды родов понтогаммарус и дикерогаммарус преимущест­

венно заселяют песчаные отмели с разной степенью заиления и чистый ил. Их численность в летние месяцы может достигать

200-500 экз.jм2 при биомассе 30-50 гjм2 • Наиболее продуктив­

ным оказался такой представитель каспийской фауны, как пои­ тогаммарус меотикус, численность которого на довольно узкой прибрежной полосе с крупнозернистым песчаным дном может

достигать 100-150 тыс. экз.jм2 , а биомасса- 150-200 гjм2 • В бен­

тосе незарастающих участков мелководий преобладают корофи­

иды, биомасса которых может быть значительной.

Из интродуцированных ракообразных хорошо прижились в водохранилищах Днепра мизиды: парамизис озерный и лимноми­

зис Бенедена. Подходящими для них биотопами являются мел­

ководные плесы с илисто-песчаными грунтами, замедленным те­

чением и благоприятным кислородным режимом. Среди бентон­

тов, обитающих в заросших притеррасных зонах мелководий, встречается водяной ослик, численность которого достигает 2- 3 тыс. экз.jм2 •

На современном этапе зообентос днепровских водохранилищ стабилизируется по видовому многообразию, численности и био­ массе. Биопродуктинность макрозообентоса может изменяться в зависимости от климатических условий, но такие колебания про­ исходят в пределах постоянных сообществ основных бентосных

популяций.

Формирование ихтиофауны водохранилищ. Из 67 видов и под­ видов рыб, встречающихся в Днепре до его зарегулирования, 28 имели промысловое значение и обнаруживались в уловах почти на всех участках реки от г. Каховки до устья р. Припяти. Среди

них такие ценные рыбы, как белуга, осетр, сельдь, щука, плотва,

елец, голавль, язь, жерех, линь, подует, густера, лещ, синец, ры­

бец (полупроходная), чехонь, карась, сазан, сом, судак, налим,

окунь и некоторые другие. За исключением белуги, осетра, черно­ морской сельди и рыбца, имеющих промысловое значение лишь

535

Основыгидроэкологии

на нижнем Днепре, остальные виды были объектами промысла на всем Днепре.

После постройки Днепрогэса в 1934 г., а позжезарегулирова­ ния среднего и нижнего Днепра в Новообразовавшихея водохрани­

лищах сформировались популяции рыб, которые объединяются в 9 генетически однородных фаунистических комплексов. Среди них наибольшее промысловое значение имеют пять. В соответ­ ствии с классификацией Г.В. Никольского [75], это рыбы третич­ ного равнинного пресноводного комплекса (сазан, сом), бореаль­ нога равнинного (щука, плотва, язь, карась золотой, карась сереб­ ряный, окунь, ерш), поито-каспийского пресноводного (жерех, линь, подует, уклея, густера,лещ, синец,чехонь, судак), поито­ каспийского морского (тюлька) и китайского равнинного комп­

лексов. К последнему комплексу относятся амур белый, толстоло­

бы белый и пестрый, которые были вселены уже после образова­ ния водохранилищ. Все эти рыбы отличаются биологическими и экологическими особенностями, характером питания и размно­ жения. Например, рыбы китайского равнинного комплекса не

могут размножаться в условиях водохранилищ, и их численность

пополняется лишь благодаря заводскому воспроизведению. После зарегулирования Днепра основными промысловыми

объектами в водохранилищах стали рыбы поито-каспийского

пресноводного комплекса: жерех, линь, подует, уклея, густера,

лещ, синец, чехонь и судак. Эти рыбы составляют от 32,4 до 68,1%

общего улова. К рыбам бореальнога равнинного комплекса, на до­

лю которых приходится 13,8-33,1 % уловов, относятся щука,

язь, караси золотой и серебряный, окунь.

Весьма многочисленным видом в последние годы ХХ в. стала

тюлька из семейства сельдевых. Это стайная пелагическая рыба,

зоопланктофаг. В днепровских водохранилищах образавались ее пресноводные популяции. В отдельные годы тюлька составляет более 40% общего улова рыб. Среди причин ее массового разви­

тия - хорошая кормовая база, а также пелагический способ раз­

вития икры, которую тюлька порционно (от 5 до 60 тыс. икринок) выметывает в толщу воды. Благодаря наличию в икринках круп­ ных жировых вкраплений они свободно переносятся в поверхно­

стных слоях воды, обогащенных кислородом, где и происходит их

развитие.

В первые годы после образования днепровских водохранилищ в

видовом составе ихтиофауны произошли довольно ощутимые из­

менения. Снизилось количество видов и подвидов рыб на 7-11 так­

сонов. Из состава ихтиофауны практически выпали некоторые проходные рыбы: белуга, осетр азова-черноморский, севрюга, угорь обыкновенный, или речной, и некоторые другие. Перестали заходить в водохранилища такие полупроходные рыбы, как выре-

536

Раадел VI. Моря и впутреппие воды

зуб, который обитает в низовьях рек и соленых лиманах Черного и

Азовского морей, а на нагул заходит в реки, и азово-черноморская шемая, которая поздней осенью поднималась в Днепр, где зимова­

ла и нерестилась весной при температуре 18 °С.

К условиям водохранилищ с их обширными площадями мелко­ водий и зарослями высших водных растений хорошо приспособи­ лисЪ лимнофильные рыбыплотва, густера, лещ, карась серебря­

ный, сазан, судак, окунь. Их численность значительно возросла.

Как уже отмечалось, в днепровские водохранилища были интро­ дуцированы белый амур, белый и пестрый толстолобы. Вместе с ними случайно был завезен амурский чебачок, не имеющий про­

мыслового значения.

Формирование ихтиофауны днепровских водохранилищ в ос­ новном завершилось к 80-м гг. ХХ в. [6]. Сейчас в них насчитыва­ ется 61 вид и подвид рыб. Среди них больше всего карповых (31 вид), бычковых (9) и окуневых (6). Из других рыб встречаются 3 вида сельдевых, 3 - вьюновых, 2 - колюшковых и по 1 виду щу­ ковых, миноговых, сомовых, осетровых, тресковых. В ихтиофау­

не водохранилищ 16 видов и подвидов - малоценные рыбы, то есть не имеющие промыслового значения. К ним относятся голь­ ян озерный, гольян обыкновенный, чебачок амурский, голец,

уховертка, перкарина черноморская.

Важное промысловое значение имеет 21 вид рыб. Среди них

основными объектами промысла являются лещ, сазан, судак,

щука, плотва, густера, синец, уклея, окунь, тюлька, а также

интродуцированные толстолобы. Белый амур используется как биологический мелиоратор и вместе с тем является ценной про­

мыеловой рыбой.

Сохранение наиболее ценных промысловых видов рыб тесно

связано с режимом эксплуатации днепровских водохранилищ

[43]. Поэтому правила их эксплуатации гидроэнергетиками, ко­

торые спускают значительные объемы воды во время работы гид­ роэлектростанций, должны быть согласованы с рыбохозяйствен­

ными органами.

32.7. Загрязнение водохранилищ и его влияние

на формирование качества воды и рыбопродуктивность Днепра

На протяжении всего периода существования днепровские во­

дохранилища подвергаются существенному воздействию антро­

погенного пресса. Кроме непосредственного влияния зарегулиро­

вания стока на развитие фитопланктона, возникновение «цвете­

НИЯ•> воды, перестройку планктонных и донных биоценозов,

537

Основыzидроэколоzии

формирование зарослей высших водных растений на мелководь­ ях и появление других экологических последствий, рассмотрен­

ных выше, в днепровские водохранилища попадали и многочис­

ленные загрязняющие вещества. Крупные города (Киев, Черкас­ сы, Кременчуг, Днепродзержинск, Днепропетровск, Запорожье, Никополь) загрязняют водохранилищанеочищенными или недос­

таточно очищенными сточными водами, содержащими как ком­

мунально-бытовые отходы, так и стоки различных предприятий.

В соответствии со статистическими данными, в 1999 г. в водо­

хранилища Днепра и его притоки поступило 5881 млн м3 сточ­

ных шахтных и коллекторно-дренажных вод, в том числе неочи­

щенных 280,9 млн м3 и недостаточно очищенных 1540 млн м3

[44]. С этими водами в водоемы попало 356,9 тыс. т сульфатов,

333,6 тыс. т хлоридов, 5,4 тыс. т азота аммонийного, 30 тыс. т нитратов, 592,7 т железа, 379,3 т нефтепродуктов, 12,1 т меди, 32,6 т цинка, 16,4 т никеля, 7,2 т хрома и др.

Значительное количество загрязняющих веществ поступает в

водохранилища со стоками с сельскохозяйственных пахотных зе­ мель, животноводческих комплексов, частных усадеб, террито­ рий населенных пунктов. В общем балансе поступления азота и

фосфора в водные объекты бассейна Днепра на сельскохозяй­ ственные угодья приходится соответственно около 28 % и 7,4 %. Со стоками животноводческих комплексов и ферм поступает 9, 7% азота, 4,9 % фосфора и 10,9 % калия.

Наиболее загрязнены нижние водохранилища днепровского

каскада - Днепродзержинское, Запорожское и Каховское. В них

на протяжении десятков лет поступают сточные воды всего комп­

лекса предприятий южной металлургической, коксохимической, горнодобывающей, химической и других отраслей промышлен­ ности. В составе этих сточных вод - практически все элементы

таблицы Менделеева, тысячи разных органических соединений,

среди них такие опасные вещества, как цианиды, роданиды, сое­

динения мышьяка и многие другие. Вся эта масса химических

загрязнителей аккумулируется прежде всего в донных отложени­

ях и обусловливает их токсичность. По трофическим цепям ядо­ витые вещества передаются рыбам-бентофагам (лещ, линь, сом и

другие).

В то же время высокая самоочистительная способность водных

масс пелагиали водохранилищ с их живым населением обеспечи­

вает сохранение качества воды по показателям органического за­

грязнения в пределах а-мезосапробности на большей части аква­ тории, а более высокий уровень сапробиости отмечается лишь в

отдельных зонахблиз крупных городов (ниже по течению), на притоках (малых реках) и водотоках, которые служат для отвода

сточных вод от промытленных комплексов.

538

Раадел. VI. Моря и внутренние воды

Загрязнение сказывается в первую очередь на рыбах. Развива­ ются болезни рыб, рыбы сильнее подвержены влиянию парази­ тов, а те особи, которые накопили в своем теле токсичные вещест­

ва, могут быть причиной отравления людей. Кормовая база рыб

обедняется. Поэтому наибольшие потери от загрязнений несет

рыбное хозяйство.

Еще мало изучены, но безусловно представляют угрозу здо­ ровью рыб, сельскохозяйственных животных и человека так на­ зываемые канцерогенные вещества, способствующие возникнове­ нию раковых заболеваний. Они содержатся в сточных водах и об­ разуются вследствие взаимодействия различных химических

веществ в водных растворах.

Малые концентрации токсикантов, постепенно аккумулиру­

ясь в органах и тканях рыб, особенно в половых клетках, высту­ пают как продолжительный по времени действия фактор подры­

ва плодовитости, возникновения уродливых форм и снижения

численности популяций рыб и кормовых беспозвоночных.

Во второй половине 90-х гг. ХХ в. важное значение в качестве

фактора антропогенного воздействия приобрело чрезмерное сра­

батывание водохранилищ вследствие перенапряженной работы днепровских ГЭС. При этом взмучиваются донные отложения,

насыщенные загрязняющими веществами, интенсивно поглоща­

ется кислород из воды и возникают крупномасштабные заморы - массовая гибель рыб (преимущественно зимой). Стаи толстолоба, который имеет положительный реотаксис, плывут по ускоренно­ му течению, попадают в турбины электростанций и погибают, а

их трупы сбрасываются в нижний бьеф, загрязняя нижерасполо­

женные водохранилища.

Чрезмерное срабатывание водных запасов водохранилищ при­ водит к осушению мелководий, а с этим связано отмирание боль­

ших массивов водной растительности и потеря нерестовых пло­ щадей фитофильных рыб, что также является серьезным факто­

ром подрыва рыбных запасов Днепра.

На формирование качества воды влияет состояние близлежа­

щих территорий, в частности подтопления земель, эрозионные

процессы и разрушение берегов. Площади прибрежной полосы

днепровских водохранилищ, которые находятся в зоне поднятия

грунтовых вод, составляют около 700 тыс. га. Для защиты этих земель создаются водозащитные сооружения (водоограничитель­ ные и защитные дамбы, дренажные каналы, насосные станции и т. п.), что предотвращает подтопление земель. При общей длине

береговой линии днепровских водохранилищ 3079 км такие за­

щитные сооружения построены на площади 760 км2 •

Важным условием предотвращения эрозии грунтов на близле­

жащих к водохранилищам территориях, с которой связано смы-

539