- •Глава 1. ГИДРОСФЕРА И ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
- •1.1. Общая характеристика гидросферы
- •Глава 3. Бактерии и вирусы
- •3.1. Бактерии
- •3.2. Вирусы
- •Глава 4. Водоросли (Algae)
- •4.1. Экологические формы водорослей
- •4.4. Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •4.5. Харовые водоросли (Charophyta)
- •4.6. Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •4.7. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •4.8. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- •4.9. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •4.10. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •4.12. Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Глава 5. Высшие водные растения
- •5.1. Общая характеристика
- •5.2. Экологические группы
- •Глава 6. Водные беспозвоночные животные
- •6.1. Простейшие (Protozoa)
- •6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
- •6.5. Немертины (Nemertini)
- •6.9. Моллюски (Mollusca)
- •6.10. Щупальцевые (Tentaculata)
- •6.12. Иглокожие (Echinodermata)
- •Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
- •7.2. Рыбообразные
- •7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- •7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
- •7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)
- •9.3. Плотность воды
- •9.5. Цветность воды
- •Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов
- •10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
- •11.3. Кальций в водных экосистемах
- •11.5. Сера природных вод и процессы сульфатредукции
- •12.2. Железо
- •12.3. Медь
- •12.4. Марганец
- •12.5. Цинк
- •12.6. Кобальт
- •14.1. Химические и биологические превращения
- •15.1. Круговорот азота в биосфере
- •Раздел IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 17. Популяции гидробионтов
- •17.1. Общее представление о популяции
- •17.2. Половая и возрастная структура популяций
- •17.6. Регуляция численности популяции
- •17.8. Плотность популяции гидробионтов
- •19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах
- •19.3. Методы определения первичной продукции
- •19.4. Методы определения вторичной продукции
- •Раздел V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 20. Органическое загрязнение
- •20.3. Самозагрязнение и самоочищение водоемов
- •21.1. Естественная и антропогенная эвтрофикация
- •22.1. Источники токсического загрязнения
- •22.2. Реакция гидробионтов на токсическое воздействие
- •22.3. Токсикометрия
- •Глава 24. Качество воды
- •24.4. Методы оценки качества природных вод
- •Раздел VI. МОРЯ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ
- •Глава 25. Экосистема Черного моря
- •25.1. Водный баланс и качество воды
- •25.2. Газовый режим
- •Глава 26. Экосистема Азовского моря
- •26.1. Формирование водного баланса
- •26.2. Гидрохимический режим
- •26.3. Флора и фауна
- •Глава 27. Экосистемы причерноморских лиманов
- •27.3. Биологические ресурсы лиманов и их народнохозяйственное значение
- •Глава 29. Бассейн Днепра
- •29.1. Общая характеристика
- •Глава 30. Экология бассейна р. Припять
- •Глава 31. Экология бассейна р. Десны
- •Глава 32. Экология днепровских водохранилищ
- •32.2. Особенности формирования экосистем
- •32.6. Основные сообщества животного населения
- •Глава 33. Экология украинской части бассейна Дуная
- •33.2. Биота Килийской дельты
- •Глава 34. Экология р. Днестр
- •Глава 35. Экология р. Южный Буг
- •35.1. Гидрологический и гидрохимический режим реки
- •35.2. Биота Южного Буга
- •36.2. Гидрохимический режим и формирование качества воды
- •Глава 37. Экология р. Западный Буг
- •Глава 38. Экологические особенности малых рек
- •Глава 39. Экосистемы озер
- •Глава 40. Экологические особенности болот
- •40.1. Общая характеристика
- •Глава 41. Пруды рыбохозяйственного назначения
- •41.1. Общая характеристика
- •41.2. Гидрохимический режим прудов
- •41.4. Прудовое рыбоводство
- •42.1. Общая характеристика
- •42.2. Гидрохимический режим водоемов-охладителей
- •Глава 43. Экосистемы каналов
- •43.1. Общая характеристика каналов Украины
- •Русские и латинские названия гидробионтов
- •Список литературы
Раадел 11. Биологические компоненты водных экосистем
Наибольшее распространение губки получили в тропических и
субтропических районах Мирового океана. В арктических и даль невос·rочных морях описано около 350 видов.
В бассейне Днепра обнаружено nять видов обыкновенных гу
бок. Все ониколониальные формы. Типичным их представите
лем является губка обыкновенная (Spongilla lacustris). Ее коло нии имеют вид ломких зеленоватых Itустиков высотой 10-20 см,
прикреnленных к камням, остаткам деревьев или стеблям трост
ника. Благодаря фильтрующему типу питания губки играют важ
ную роль в процессах самоочищения водоемов.
6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
Кишечноnолостные беспозвоночные животные (тип Coelen- terata) имеют двухслойное многоклеточное строение тела и ведут
преимущественно прикрепленный, а на медузоидных стадиях -
свободноплавающий образ жизни. |
|
|
Тип кишечнополостных включает |
5 |
|
три класса: гидроидные (Hydrozoa), |
|
|
сцифоидные (Scyphozoa) и коралловые |
|
|
полапы (Anthozua). Большинство ки |
|
|
шечнополостных - это морские орга |
|
|
низмы. Пресноводные гидроидные |
|
|
формы представлены одиночными |
|
|
прикрепленными животными, объе |
|
|
диненными в отряд Hydrida. |
|
|
Пресноводная гидра имеет форму |
а |
|
продолговатого мешочка длиной до |
~-···f~~-~-~-- |
|
это типичный nолип, один конец |
||
1 см (рис. 26). По своей структуре |
|
|
которого (подошва) прикрепляется |
·~~~~! |
|
вое отверстие, окруженное венчи |
||
к твердому субстрату, а на противо |
|
|
положном конце расположено рото |
|
|
ком щупалец. |
Рис. 26. Гидра стебельчатая |
|
Размножается гидра половым и |
||
бесполым nутем. При бесполом но |
(Pelmatohydra oligactis): |
|
а -внешний вид: 1 -nодошва, |
||
вые особи образуются путем почкова |
2 - аборальный конец, 3 - сте |
|
ния или, реже, в результате продоль |
бель, 4- туловище, 5- ораль |
|
ного либо поперечного деления тела |
ный конец, 6- гиnостом, 7- от |
|
гидры. На уровне середины тела (nо |
верстие nищеварительной |
|
nолости, 8 - щуnальца; б- схе |
||
яс почкования) сначала образуется |
матическое изображение пе |
|
бугорок, который затем, постепенно |
||
редвижения гидры. |
101
Осповыгидроэколоzии
|
увеличиваясь, приобретает элементы |
|
строения гидры: появляются рот, |
|
щупальца. Спустя некоторое время |
|
дочерние особи отрываются от тела |
|
материнской особи и начинают са |
|
мостоятельное существование. С при |
|
ближением осени гидра переходит к |
|
половому размножению, в эктодерме |
|
формируются половые клеткияй |
|
цеклетки и сперматозоиды (гермаф |
Рис. 27. Морской гидроид |
родитизм). |
ный полип обелия (Obelia): |
С конца ХХ века к пресноводным |
а - общий вид колонии; б - от |
гидрам проявляют повышенный ин |
дельная ветвь полипа: 1 - го |
терес, поскольку они являются чув |
нангий, 2 - гидрант, 3 - сте |
ствительными показателями загряз |
бель гидранта. |
нения водной среды. |
|
|
|
Наиболее распространенным пред |
ставителем морских гидроидных является обелил коленчатая (Obelia geniculata), которая встречается преимущественно в приб режмых мелководных зонах на твердых предметах. В ее жизнен
ном цикле четко прослеживается регулярное чередование полово
го (медузоидного) и бесполого (полипоидного) поколений. Гидро
идные полипы формируют кустообразные колонии (рис. 27). От
ветвей этих колоний в процессе бесполого размножения отпочко вываются небольшие подвижные медузы. Они являются свобод-
4ноплавающими особями полового по коления обелии. Именно эти малень-
кие медузы обеспечивают расселение
вида. У каждой особи образуется
2 |
только один тип половых клеток. Это |
|
могут быть подвижные сперматозои |
|
ды со жгутиками или яйцеклетки |
8 |
сферической формы. |
|
У представителей других классов |
кишечнополостных медузоидное по
Рис. 28. Сцифомедуза ауре
лил (Aurelia):
1 - щупальца; 2-5 - гастровас
кулярная система (2- кольце вой канал, 3 - гастральные нити, 4 - радиальный канал, 5- желудок); 6- ротовое отвер стие; 7 - ропалии; 8 - ротовые
щупальца.
коление либо отсутствует (коралло вые полиппы), либо доминирует (сци фомедузы). Так, у аурелип (Aurelia), относящейся к классу сцифоидных медуз (Scyphozoa), в цикле развития
преобладают большие по размеру ме дузы. В частности, медуза аурелил
ушастая (Aurelia aurita), обитающая
в Черном и других морях, достигает 30-45 см в диаметре (рис. 28).
102
Раадел 11. Биологические компоненты водных экосистем
У актиний, относящихсяк клас су коралловых полипов (Anthozoa),
которых еще называют морскими
анемонами, стадия медузы отсут
ствует вовсе. Известно около 1500 видов актиний. Они распространены
во всех морях, за исключением
Аральского и Каспийского, хорошо
развиваются на литоральных участ
ках морей и океанов. Отдельные ви ды встречаются на очень больших глубинах (8000 м). Некоторые акти нии хорошо известны своим симбио
зом с раком-отшельником, на ракови
нах-домиках которого они поселяют
ся ко взаимной пользе. Передвигаясь
по морскому дну с актинией, рак по
лучает от нее определенную выгоду.
Актиния, питаясь беспозвоночными,
мелкими рыбами и другими организ
Рис. 29. Актиния сагартия
паразитическая (Sagartia parasitica) на раковине, заня той раком-отшельником па гурус Бернарда (Pagurus ber-
hardus).
мами, которые попадают в ее щупальца, создает определенную
<<кормовую ячейку>), из которой кое-что «перепадает>) и раку-от шельнику (рис. 29).
К классу коралловых полипов относятся также мадрепоровые кораллы, образующие коралловые рифы. Структурной единицей
тела этих животных является полип, который имеет много общих черт с актиниями. Как и у них, вокруг ротового отверстия у поли
па расположен венчик щупалец, а рот ведет непосредственно в пи
щеварительную полость. Щупальца имеют микроскопические
стрекательные («стреляющие>)) капсулы. Они содержат нити, по могающие полипу захватывать добычу.
Мадрепоровые кораллы, за исключением некоторых видов, - хищные животные. Большинство видов кораллов образует коло
нии, в состав которых входят сотни тысяч и даже миллионы от
дельных полипов. Строение отдельного колониального полипа
характеризуется простотой и однообразием. Вместе с тем сформи
ровавшиеся колонии различаются между собой, что отображает
наследственные свойства конкретных видов кораллов, условия
их существования и гидрологический режим морских вод. Поли
пы мадрепоровых кораллов бывают мужские, женские, двуполые или вообще бесполые. Интересно, что половые железы кораллов
Расположены в энтодерме.
Тело полипапокрыто двумя слоями клеток, наружный являет
ся эктодермой. Именно эктодерма в нижней и средней части по
липа формирует известковый скелет. После отмирания мадрепо-
103
Основыгидраэкологии
ровых кораллов остается твердый скелет, сохраняющий свой пер воначальный вид в течение продолжительного времени.
Характерной особенностью почти всех коралловых сооруже ний является их свойство расти только в ширину, оставаясь все
время покрытыми водой. Они никогда не поднимаются вверх,
вследствие чего образуется широкая рифовая платформа, закан чивающаяся крутым спуском в глубь моря. Коралловый риф име
ет сложную структуру, а мадрепоровые кораллы - это лишь одна,
хотя и наибольшая, его составляющая. В формировании рифа
важную роль играют и другие организмы, в частности такие ки
шечнополостные, как альцианарии и горгонарии. Но поскольку скелет этих беспозвоночных животных состоит в основном из ор
ганических веществ, после их отмирания остаются лишь малень
кие твердые спикулы, которые существенно не влияют на струк
туру рифов.
В образовании рифов Тихого и Индийского океанов принима
ют участие свыше 700 видов кораллов, а один риф могут форми ровать около 400 видов. Существует четыре основные структуры коралловых рифов: окаймляющие, барьерные, атоллы и платфор менные. В коралловых рифах создаются уникальные условия для массового развития гидробиантов разных трофических уровней.
К морским свободноплавающим, реже ползающим или сидя
чим животным, по строению своего тела напоминающим кишеч
нополостных, относятся гребневики (тип Ctenophora), объединя ющие около 100 видов.
В 80-е годы ХХ века из Атлантического океана в Черное море был завезен с балластными водами судов гребневик мнемпопсие
Лейди (Mnemiopsis leidyi), который питается зоопланктоном, пе
лагической икрой и личинками рыб.
Другим представителем гребневиков является берое овальный
(Веrоё ovata). Он широко распространен в морях и океанах, а в
последние годы начал интенсивно размножаться и в Черном мо ре. Это типичный стенафаг (организм с узкоспециализированным
питанием), питающийся студенистыми организмами, в том числе
другими гребневиками и сальпами. Своим широко открытым
ртом он просто заглатывает гребневика мнемиопсиса, а сам слу
жит пищей некоторым видам рыб.
6.4. ПлосJСие черви (Plathelmintes). Турбеллярии
(Turbellaria)
Среди разнообразных групп плоских червей (Plathelmintes)
лишь турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria), представ лены в основном свободноживущими формами. Остальные пара
зитируют в теле животных и человека. Ресничных червей, боль-
104
Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем
шинство из которых является сво бодноживущими морскими и пресно водными организмами, насчитыва
ется свыше 1500 видов (главным об |
6 |
|
|
||
разом морских). В водоемах Украины |
|
|
обнаружено и описано более 100 ви |
7 |
|
дов. Наиболее распространены в во |
||
|
||
доемах, рыбоводных прудах и даже в |
8 |
|
заполненных водой канавах такие |
|
n:римитивные черви, как планарии:
молочная (Dendrocoelum lacteum) и черная (Polycelis nigra). Они встреча
ются на стеблях воздушно-водных растений и на опавшей листве.
Ресничные черви имеют нежное,
мягкое трехслойное тело листовид
ной формы, покрытое ресничным
эпителием. Между экто- и зитодер
мой на эмбриональной стадии у них появляется третий слой -- мезодерма.
Тело планарий уплощенное в t-nинно-брюшном наnравлении. Это значительно облегчает nоступление
а
Рис. 30. Внешнее (а) и внут реннее (б) строение тела пла нарии лугубрис (Planaria
lugubris):
1 - половое отверстие; 2 - ко пулятивный орган; 3 - вы
движная глотка; 4 - семен ники; 5 - глаз; 6 - яичник; 7- кишка; 8- нервный ствол.
в оргачизм (путем диффузии) воды и растворенных в ней солей и
других nеществ. Передняя часть тела планарий, на которой рас положены глаза, расширена по сравнению с задней, заостренной, близ которой вентрально находи'Iся ротовое О'l'Верстие (рис. 30).
Пив-~;еварительная система состоит из передней и средней I<ишок.
Анальное отверстие отсутствует, а перевареиные частицы пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие.
Планарии - хищники. Они наиболее ак·гивны ночью, а днем врячугся под камнями или находят другие уi<рытия. Основными объектами питания nланарий явля:ются мелкие ракообразные,
черви и другие организмы, которые по своим размерам могут зна
-<итслыю превосходить планарий. Приблизившись к жертве, пла
нария всем телом прижимается к ней, при этом специальные же
лезистые клетки выделяют секрет, фиксирующий жертву. Если
добыча очень большая и планария не может ее проглотить, она
выделяет наружу ферменты и начинается внеклеточное перева
ривание. С помощью выдвижной глотки, на конце которой нахо дится ротовое отверстие, планария сильными всасывающими
движениями отрывает части тела жертвы, которые далее уже пе ревариваются в кишечнике.
105