Основыzидроэколоzии

Из внутренних органов рыб наиболее высокое содержание цин­

ка отмечено в печени: у осетра -157, у белуги- 203 и у севрюги-

246 мг на 1 кг сухой массы. Концентрация цинка у леща несколь­ ко меньше- 139-158 мг на 1 кг сухой массы. Значительно более высокое содержание цинка обнаружено в органах и тканях саза­ на- в 5-8 раз больше, чем у других костистых рыб.

На разных стадиях развития рыб содержание цинка в их орга­

низме может существенным образом изменяться. В конце каждо­ го из периодов развития (эмбрионального, личиночного, малько­ вого) возрастает его уровень как в отдельных органах, так и вор­ ганизме в целом. У личинок цинка больше, чем в развивающейся

икре. Это еще раз подтверждает важную метаболическую роль

цинка в жизнедеятельности рыб. Известно, что в личиночный пе­ риод развития у рыб резко возрастает потребность не только в макроэлементах, но и в микроэлементах, в частности в цинке. Он в большем количестве необходим для формирования костного скелета, плавников, чешуи. Как активатор щелочной фосфатазы

цинк участвует в синтезе и активации цинксодержащих фермен­

тов, обеспечивающих процессы тканевого дыхания, которые в пе­ риод раннего онтогенеза рыб протекают довольно интенсивно.

Именно этим и объясняется более высокая аккумулирующая спо­

собность организма рыб на ранних стадиях развития (личинки,

мальки). Более четко проявляется у них и влияние характера пи­

тания на накопление цинка в организме, чем у взрослых рыб. С

возрастом удлиняются трофические цепи и изменяется сам харак­

тер питания. Например, сазан и лещ постепенно переходят к при­

донному образу жизни и начинают питаться бентосными организ­ мами, содержащими меньше цинка и других микроэлементов (же­ лезо, марганец), чем планктонные. Все это и определяет динамику

содержания цинка в организме рыб на разных стадиях онтогенеза.

12.6. Кобальт

Кобальт относится к элементам, образующим соединения прак­ тически со всеми галогенами (CoF2, CoF3 , CoCl2, CoBr2, Col2). Все

галогениды двухвалентного кобальта хорошо растворимы в воде. Из других соединений кобальта, встречающихся в природе, заслу­

живают внимания карбонат кобальта СоСО3, нитрат кобальта

Co(N03 ) 2·6Hp и сульфат кобальта CoS04·7H20.

В соединениях кобальт может быть двух- (Со2+) и трехвалент­ ным (Со3+). Соли двухвалентного кобальта хорошо растворяются в

воде. При наличии лигаядов он легко окисляется молекулярным

кислородом и может способствовать его транспорту. В природных водах кобальт находится в разных формах. На его взаимодей-

286

Раздел Ill. Aбuorrtuч:ecкue факторы водных экасистем

ствие с химическими веществами влияет рН и окислительно-вос­

становительный потенциал (Eh) среды. Кобальт может образовы­

вать комплексы с гуминовыми кислотами. При рН воды 6,5-8,0 его способность к комплексаобразованию с фульвокислотами

максимальная.

Метаболическая роль кобальта связана с его участием в про­

цессах кроветворения и переноса кислорода гемоглобином и дру­

гими пигментами крови. Он необходим для синтеза гемоглобина,

в котором участвует опосредованно - через витамин В12, в состав

которого входит.

В организме животных кобальт активирует ионизацию и ре­ зорбцию железа, способствуя тем самым включению его атомов в молекулу гемоглобина. Влияние кобальта на эритропоэз (процесс

образования эритроцитов) проявляется в возрастании в крови ко­

личества форменных элементов. Влияние кобальта на кроветво­ рение наиболее эффективно, если в организме присутствуют же­

лезо и медь, т. е. элементы, участвующие в механизме переноса

кислорода гемоглобином и другими пигментными белками. Кобальт активирует также синтез белков, способствует их на­

коплению в органах и тканях и ассимиляции азота. Введение в кормовые смеси рыб солей кобальта способствовало увеличению биомассы годовиков почти на 20 %, а дополнительное введение в

гранулированные кормовые смеси комплекса микроэлементов, в

который входят кобальт, марганец и молибден (в количестве 3 мг

на 1 кг корма), стимулировало прирост биомассы у молоди карпа

на 15, а у двухлетних карповна 22%.

Кобальт влияет на обмен и биологическое действие кальция и фосфора. Так, недостаточное поступление в организм солей ко­ бальта приводит к неполному усвоению кальция и фосфора. При дефиците кобальта в воде снижается и их утилизация моллюска­

ми и другими водными животными.

Кобальт активирует костные и кишечные ферменты - фосфа­

тазу, карбоксилазу, аргиназу, каталазу и некоторые пептидазы.

В то же время он снижает активность сукцинат-дегидрогеназы и

цитохромоксидазы.

В поверхностных водах суши, в частности в водных объектах Украины, содержание кобальта может колебаться от следовых

количеств (порог чувствительности приборов) до 0,01 мгjдм3 •

Наблюдается снижение концентрации кобальта от весны к лету,

что связано с его оседанием со взвешенными частицами и утили­

зацией гидробионтами.

Роль гидробиантов в круговороте кобальта довольно значи­ тельна. Например, в фитопланктоне рыбоводных прудов на 1 кг сухой массы приходится 30 мг кобальта. Из макрофитов больше всего кобальта накапливает сальвинил плавающая, а меньше все-

287

Ос1tовы гидраэкологии

готростник обыкновенный. В организме беспозвоночных его со­

держание значительно выше, чем в воде, что свидетельствует о

его аккумуляции в биологических жидкостях и тканях. Значи­ тельное количество кобальта накапливают олигохеты и личинки

хирономид.

Содержание кобальта в крови осетровых рыб неодинаковое: у осетраоносоставляет 2,66, у севрюги- 2,29, убелуги-1,53 мгjкг сухой массы. В мышцах этих рыб его уровень колеблется в преде­

лах 1,06-1,6 мгjкг.

12.7. Кад.мий, хро.м, алюминий

Среди микроэлементов, которые при определенной концентра­ ции в воде проявляют высокую токсичность, есть особо опасные, загрязняющие водную среду. В микроконцентрациях они отрица­

тельно влияют на функциональное состояние водных экосистем.

К таким элементам относятся, в частности, кадмий и хром.

По распространенности в земной коре кадмий занимает среди

элементов периодической системы Д.И. Менделеева 67-е место.

Этим объясняется то, что продолжительное время на него мало обращали внимание как на возможный экологический фактор

гидросферы.

В водную среду кадмий поступает с такими минеральными со­

единениями, как CdO, CdS, CdC12·H20, 3CdS04·8H20 и некоторы­

ми другими. Важным источником загрязнения водных объектов

являются сульфидные руды и сточные воды предприятий цвет­

ной металлургии и химических заводов. Уже в микроконцентра­

циях он проявляет высокую токсичность.

Средняя концентрация кадмия в морской воде составляет 0,11 мкгjдм3 • В пресноводных водоемах Украины его содержание колеблется в довольно значительном диапазоне. Так, в Запорож­ ском водохранилище оно составляет 0,30-10,40, а в Каховском - 0,30-4,80 мкгjдм3 • В донных грунтах содержание кадмия значи­

тельно выше. Так, в верхнем 5-сантиметровом слое донных грун­

тов днепровских водохранилищ оно колеблется от 0,6 до 3,9 мгjкг сухой массы.

Кадмий обладает высокой токсичностью по отношению к гид­ робионтам разных трофических уровней. Уже при концентрации

0,02-1,00 мкгjдм3 наблюдается угнетение реакции фотосинтеза у высших водных растений, а начиная с 1 мкгjдм3 его токсическое

действие проявляется четко. При концентрации кадмия в воде

0,003-0,5 мгjдм3 гибнет на протяжении 72 ч до 50 % пресновод­

ных беспозвоночных, а у рыб {речная форель) при концентрации

4 мкг1дм3 значительно угнетается ферментативная активность

288

Раадел. III. Абиотические факторы водных экасистем

тканей печени и некоторых других органов. Токсичность кадмия

в воде зависит от наличия веществ, с которыми он может давать

комплексные соединения. Так, при образовании комплексов сор­

ганическими веществами, в частности с гуммновыми и фульво­

кислотами, его токсичность резко снижается.

.R числу опасных элементов, загрязняющих водную среду, от­ носится хром. В природе он встречается преимущественно в ви­

де минералов хромита FeCr20 4 , крокоита PbCr04 , уваровита

Ca3Cr2 (Si04 ) 3 • В соединениях степень его окисления равна +2, +3,

+6. В водной среде наибольшую опасность представляют соедине­ ния хрома со степенью окисления +6, обладающие высоким ток­ сическим и канцерогенным действием на организм. Для водоемов рыбохозяйственного назначения предельно допустимая концент­

рация (ПД.R) шестивалентного хрома составляет 1 мкг1дм3 •

Содержание хрома в водоемах Украины зависит не столько от природных факторов, сколько от его антропогенного поступления. Так, в воде днепровских водохранилищ концентрация хрома ко­

леблется в довольно широких пределах. Особенно она возрастает в водохранилищах Юга Украины, по берегам которых расположены

большие металлургические и химические комбинаты (табл.lО).

Таблица 1О. Содержание хрома в воде (мкгjдм3) и донных отло­

жениях (мгjкг сухой массы) некоторых водных объектов Украи­

ны [61, 62]

Примечание. Указаны предельные величины концентрации.

Токсичность хрома зависит от его общей концентрации и нали­

чия в воде органических веществ, в частности гумусовых, белко­

вых и углеводных, с которыми он образует комплексы. Так, часть

хрома, связанного с гумусовыми веществами, в днепровских во­

дохранилищах в летне-осенний период достигает 45-58 % сум­

марного содержания его в комплексных соединениях.

Основыzидроэколоzии

Среди элементов, постоянно поступающих в водные экоеисте­ мы с водосборной площади, встречается алюминий. В глинистых грунтах его содержание составляет 10-18 %, в песчаных - 2-5, а

в торфянистых- 0,1-0,5%. Гуммновые и фульвокислоты водной

среды ускоряют вымывание алюминия из грунтовых частиц, по­

ступающих в водную среду.

Алюминий образует соединения, в которых его степень окис­

ления +3, легко окисляется в окись алюминия Al20 3 - глинозем, встречающийся в природе в кристаллическом виде. Для водных экоеметем наибольшее значение имеют соединения алюминия с

кремниевой кислотой, образующие целуiО группу силикатных

распространенные соединения земной коры, постепенно выветри­

вающиеся и разрушающиеся, вследствие чего образуются обыч­

ные глины, в состав которых входят продукты распада соедине­

ний алюминия - кварц и каолин. Поступая в воду и оседая на дно

водоемов, они влияют на формирование донных грунтов.

Алюминий оказывает токсическое влияние на водные организ­ мы. Так, острая токсичность нитрата алrоминия Al(N03 ) 3 для даф­

ний наблюдается при концентрации 5 мгjдм3 • У форели в такой

же концентрации он вызывает нарушения координации движе­

ний, переворачивание набок. Токсичен и сульфат алюминия. При

его концентрации 10 мгjдм3 в мягкой воде уже через 5 ч гибнет

трехиглая колюшка, а при О, 1 мгjдм3 смерть наступает через 6 су­ ток. Токсичность хлорида алюминия по отношению к беспозво­

ночным и рыбам обнаруживается при концентрации 5 мгjдм3 •

В донных грунтах гидроксиды алюминия связывают фосфаты,

переводя их в менее растворимые и менее доступные для растений

соединения. В небольтих концентрациях алюминий может сти­ мулировать рост и развитие растений. Но уже в количестве от 10

до 60 мгjкг грунта он угнетает их развитие, нарушая фосфатное

питание.

Глава 13. Кислород гидросферы и его роль в водных

экоенетемах

13.1. Круговорот кислорода. Формирование

кислородного режима

Основной источник кислорода в воде - воздух окружаrощей

среды. Кроме того, значительная часть кислорода выделяется

растениями в процессе фотосинтеза, при котором происходит

окисление воды и восстановление диоксида углерода.

290

Раздел Пl.Абиотические факторы водных экосисте.м

Растворимость атмосферного кислорода в воде зависит от тем­

пературы, солености и атмосферного давления. Обмен кислоро­

дом между водной средой и атмосферой носит динамичный харак­ тер и состоит из двух процессов: инвазии (поступление кислорода в воду из воздуха) и эвазии (переход кислорода в атмосферу при перенасыщении им поверхностного слоя воды). Эти процессы ус­ коряются при турбулентном перемешивании водных масс и влия­

нии ветра на поверхность воды.

Наряду с кислородом в водные экасистемы поступают и другие

газы воздухадиоксид углерода, азот и аргон. На долю каждого из

них в атмосфере Земли приходится (по объему): азота- 78,084 %, кислорода- 20,946% и аргона- 0,934%. Чтобы рассчитать, ка­ кое количество кислорода воздуха растворяется в воде, необходи­ мо воспользоваться законом Генри-Дальтона. Согласно этому за­ кону, растворимость каждой составной части смеси газов в жид­ кости пропорциональна давлению этого газа в данной смеси. С

учетом коэффициентов поглощения газов водой (при О 0 С и давле­ нии 1 атм их растворимость в 1 дм3 воды составляет: кислорода - 0,049, азота- 0,023 и аргона- 0,053 дм3). В 1 дм3 воды при О ос и давлении 1 атм содержатся такие объемы газов: азота -18,72 см3 , или 63,3%; кислорода -10,29 см3 , или 34,9%, и аргона- 0,53 см3,

или 1,8%. Как видно из этих данных, содержание кислорода в во­

де большее, чем азота, тогда как в атмосференаоборот.

Для того чтобы пересчитать объем растворенного в воде кисло­

рода на его массовые числа, необходимо учесть, что масса 1 дм3 кислорода равна 1,43 г. Растворимость кислорода при давлении 1 атм, температуре О ос зависит от солености следующим образом.

Содержание кислорода в воде измеряется в абсолютных или относительных величинахпроцентах насыщения. Под процен­

том насыщения понимают отклонение уровня насыщения воды

кислородом от его равновесной концентрации (14, 7 мг 02/л) при

определенных условиях (температура, рН, волнообразование).

Следует подчеркнуть, что максимальное насыщение кислородом за счет инвазии не может превышать 100 %. Содержание кисло­ рода более 100 % увеличивается вследствие фотосинтеза водорос­ лей и высших водных растений. При этом насыщенность воды

кислородом может достигать 150-200 % или даже быть выше.

Насыщенность воды кислородом меньше 100% свидетельству­ ет о неблагаприятных условиях для его инвазии, снижении ин­

тенсивности его образования за счет фотосинтеза и значительном

291

Основыzидроэколоzии

расходовании на окисление и биологическое разложение (дест­ рукцию) органического вещества.

Круговорот кислорода в водных экоенетемах состоит из не­

скольких связанных между собой процессов, формирующих при­ ходную и расходную части их кислородного баланса, каждая из

которых включает внешние и внутриводоемные процессы. К

внешним элементам приходной части относится поступление кис­ лорода в водные объекты с водой других источников (например, речного стока), с атмосферными осадками и подземными водами, а также его инвазия, а к внутриводоемным-образование кисло­ рода в процессе фотосинтеза водорослей и высших водных расте­ ний. Расходная часть баланса кислорода водных экасистем вклю­ чает его потребление гидробиантами в процессе дыхания, хими­ ческое окисление, вынос с водным стоком и эвазию (рис. 113).

Наибольшей водной экоенетемой является Мировой океан. Хо­ тя растворимость кислорода в соленой воде снижается, общее его количество в океанической воде намного выше, чем в наземных экосистемах. Мировому океану принадлежит большая роль в под­ держании динамического равновесия газообмена в планетарном

масштабе. Как отмечал А.П. Виноградов [17], океаническая вода

регулирует объем кислорода атмосферы и его изотопный состав. Масштабы выделения кислорода за счет фотосинтеза морски­

ми (океаническими) растениями, населяющими в основном по­

верхностные, освещенные солнечным светом слои воды, довольно

значительны. Благодаря этому, а также вследствие атмосферной аэрации уровень кислорода в поверхностном слое Мирового океа­

на близок к полному насыщению (93-97 % ). По мере удаления от

экватора к полюсам средняя концентрация кислорода повышает-

~;~~~;--------------! ;---------;~~~~д-----------------------1

фотосиитеза ~

Jf Химическое

Фитабентос

Puc.113. Схема круговорота растворенного кислорода в водных экосистемах.

292

Раадел III. Абиотические факторы водиых экосисте.м

ся от 4,5-5,0 мгjдм3 в низких широтах до 6,0-7,0 в Антарктике и до 7,5-8,0 мгjдм3 в Арктике.

Содержание кислорода от поверхности океана к более глубо­ ким слоям постепенно снижается. Так, в высоких широтах Миро­

вого океана (за исключением северной части Тихого океана) его концентрация в глубинных водах составляет лишь 50-70 % на­

сыщения, а в северной части Атлантического океана она несколь­

ко выше (70-80 % насыщения).

В континентальных водоемах кислородный режим характери­

зуется определенными сезонными особенностями. Так, в летний, наиболее теплый, сезон года ведущую роль играет фотосинтез во­ дорослей и высших водных растений, благодаря которому вода

обогащается кислородом. Но в жаркие летние дни часто происхо­

дит резкое снижение насыщенности воды кислородом, обуслов­

ленное уменьшением его логлощения из воздуха, а также увели­

чением расходования на окисление органических веществ. Ост­ рый дефицит кислорода может наблюдаться и в водоемах с большими площадями зарослей высших водных растений, а так­

же при «Цветении~ воды вследствие массового развития водорос­

лей. В этот период в ночные часы резко тормозится фотосинтети­ ческая деятельность, но продолжается дыхание растений и вод­ ных животных. 3имой, когда кислород расходуется на окисление

отмерших и дыхание живых организмов, а инвазия его резко ог­

раничена из-за наличия ледяного покрова водоемов, дефицит

кислорода может достичь критического уровня и вызвать массо­

вую гибель рыб и других водных организмов. Такие явления до­

вольно часто наблюдаются в подледный период на :Киевском во­

дохранилище, когда из Припяти и верхнего Днепра поступают

воды с низким содержанием кислорода. Зарегистрированы не­

единичные случаи снижения концентрации кислорода в зимний

период в этом водохранилище до 0,4-1,3 мгjдм3 , или до 3-9%

насыщения. Особенно ухудшаются кислородные условия во вре­

мя продолжительного ледостава.

В реках, где есть течение и отсутствуют застойные зоны, кон­

центрация кислорода в воде значительно выше, чем в озерах и во­

дохранилищах. Особенно высокое насыщение кислородом харак­

терно для горных рек с быстрым течением, в которых образуются

водопады и происходит дополнительное перемешивание воды.

Наиболее четко изменения уровня кислорода в воде рек можно проследить на примере Днестра. Водный сток этой реки формиру­ ется на северо-восточном склоне :Карпатских гор. Основным ис­

точником питания верхнего Днестра являются атмосферные осад­

ки. В средней части он зарегулирован плотинами Днестровского,

буферного и Дубоссарского водохранилищ. Ниже Дубоссарского

водохранилища, где река впадает в Днестровский лиман, распо­ ложены Днестровские плавни и много небольших озер, проли-

293

Основыгидраэкологии

вов, формирующих водно-болотные угодья. На разных участках

реки содержание кислорода неодинаковое. Для верхнего Днестра

и его горных притоков характерна значительная концентрация

(9,1-14,0 мгjдм3) растворенного кислорода. В нижнем течении

она зависит от водности и поступления загрязняющих веществ.

Так, в засушливые годы (1985-1987) уровень кислорода не пре­

вышал 8,1-9,6 мгjдм3 • В последующие годы, когда водность реки

возрастала и весной затапливались плавневые заросли высших

водных растений, существенным образом повышался и уровень

растворенного кислорода. Особенно четко прослеживалась роль высших водных растений в газовом режиме Днестровского лима­

на. Так, в северной его части, где расположен широкий пояс выс­

ших водных растений, во время весеннего наводнения с увеличе­ нием интенсивности водообмена насыщение воды кислородом

возрастало до 140-150%.

Процессы формирования кислородного режима в связи с водо­ обменом можно проиллюстрировать на примере Днепровско­ Бугской устьевой области. Кислородный режим, в значительной мере определяющий состояние этой уникальной экосистемы, за­ висит от масштабов и режима попусков воды через Каховский

гидроузел.

Концентрация кислорода в Днепровско-Бугском лимане зако­

номерно снижается с увеличением глубины вследствие ослабле­ ния фотосинтетической и атмосферной аэрации и возрастания

поглощения кислорода дном. При уменьшении попусков воды че­

рез Каховский гидроузел содержание растворенного кислорода снижается в поверхностном и особенно в придонных слоях воды, что в значительной мере обусловлено усилением проникновения

соленой воды из моря. Морские воды, имеющие большую плот­

ность, концентрируются в придонных слоях. Чем больше посту­

пает морской воды, тем выше над дном располагается зона скачка

плотности (пикноклин) и связанная с ней зона кислородного скачка (оксиклин).

Так, при попусках 1000 м3/с концентрация растворенного кис­

лорода в поверхностных слоях воды лимана колебалась в преде­

лах 9,0-9,5, а в придонных- 8,0-8,3 мгjдм3• Проведеиные расче­ ты показали, что при попусках 150 м3jс средняя по лиману кон­

центрация кислорода в нижнем слое воды составляла бы всего

0,8-3,0 мг 02/дм3• При этом появлялись бы бескислородные (ана­

эробные) зоны, занимающие значительные части лимана [119]. В Днеправеко-Бугеком лимане в период •цветения• воды ос­

новным источником органических веществ является фитопланк­

тон. Содержание кислорода в этот период существенно снижает­

ся, поскольку значительное его количество расходуется на окис­

ление органических веществ.

294

Раадел 111. Абиотич.еские факторы водных экасиетеж

Таким образом, в эстуарных экоенетемах кислородный режим обусловлен характером их водообмена, поступлением соленой морской воды или ее вытеснением речной. Как и в других водных

экосистемах, он зависит от фотосинтетической деятельности во­ дорослей и высших водных растений (как источника кислорода), а также от интенсивности процессов биологического и химичес­

кого окисления органических и минеральных веществ.

13.2. Разложение органических веществ

и формирование качества воды

Кислород водных экасистем играет исключительно важную

роль в процессах разложения растворенных органических ве­

ществ, отмерших растений и животных. При этом сложные орга­

нические соединения превращаются в простые (диоксид углеро­ да, вода, азот) и снова включаются в круговорот веществ в гидро­ сфере. В воде кислород может давать соединения со многими

химическими элементами (оксиды). Большинство этих соедине­

ний прямо или опосредованно взаимодействует с водой, образуя гидроксиды, составляющие наиболее распространенный класс неорганических соединений. В зависимости от химических

свойств гидроксиды бывают кислые, основные и нейтральные.

В формировании качества воды наибольшую роль играют про­ цессы, связанные с разложением органических веществ. Как в океанических (морских), так и в континентальных водах посто­

янно содержится значительное количество растворенных органи­

ческих веществбелков, аминокислот, гуминовых кислот, угле­

водов, витаминов и других соединений, которые попадают в воду

после разложения отмерших организмов, а также поступают в во­

доемы с водосборной площади. В океанических водах общее коли­

чество растворенных органических веществ значительно выше,

чем в живых организмах. В Мировом океане на долю растворен­

ного органического вещества приходится около 90-98 % и лишь

2-10 % составляет органическое вещество живых организмов и детрит. Согласно расчетам, общее количество растворенных орга­

нических веществ в океане оценивается в 2·1012 т С, а средняя

концентрация углерода в воде равна 5-6 мгjдм3•

В континентальных водоемах содержание растворенных орга­ нических веществ также выше, чем в живых организмах. Так, в

днепровских водохранилищах после стабилизации их гидрохими­

ческого режима концентрация органических веществ составляла:

в Киевском- 5,2-18,2, в Кременчугском- 7,5-19,6, а в Кахов­

ском - 7, 5-19,2 мг С1дм3 • Эти цифры дают лишь общее представ­

ление о содержании органических веществ в водохранилищах.

295

Основыгидроэкологии

В зависимости от сезона года, интенсивности развития и отмира­

ния фитопланктона, а также от сброса сточных вод коммунально­ бытовых, промышленных и предприятий сельского хозяйства

этот показатель может существенно изменяться.

Процессы биохимического (биологического) разложения раст­

воренных органических веществ протекают в водоемах с участием

значительного количества кислорода. На этом основаны методы определения концентрации органических веществ в воде. Показа­

телем их содержания яв,ляется количество кислорода, затрачен­

ное на окисление органического вещества перманганатом калия

(перманганатная окисляемость) или бихроматом калия (бихро­ матная окисляемость). Перманганатная окисляемость отражает, в

основном, количество легкоокисляющихся органических и, час­

тично, гумусовых соединений. Бихромат калия взаимодействует

как с легко-, так и с трудноокисляющимися органическими веще­

ствами. Сопоставление этих методов дает представление о Rачест­

венном составе органичесRих веществ в природных водах.

Как свидетельствуют многолетние наблюдения за формирова­ нием качества воды днепровских водохранилищ, величина бихро­ матной окисляемости в них колеблется в пределах 14,2-67,1, а

перманганатной- 5,0-24,6 мг О/дм3 • В горных водотоках кон­

центрация органических веществ нескольRо меньше. Так, в верх­

нем течении Днестра она не превышает 6,4-15,4 мг Оjдм3 (бихро­

матная окисляемость), в среднем течении диапазон колебаний ши­

ре- 7, 7-21,6 мг Оjдм3 •

Разложение органических веществ в водных экоенетемах про­ исходит при участии бактерий. Этот процесс характеризуется био­

логичесRим (биохимическим) потреблением Rислорода (БПК). Разложение белков в воде и донных отложениях рассматривается в связи с деятельностью бактерий и их протеолитических фермен­ тов. При гидролизе белков образуются более простые молекулы

пептидов и аминокислот, Rоторые в дальнейшем подвергаются

бактериальному (бактерии-аммонификаторы) разложению путем

дезаминирования или декарбоксилирования. Аммиак, образую­ щийся при этом, окисляется бактериями Nitrosomonas до нитри­ тов, а далеебактериями Nitrobacter до нитратов (цикл Виноград­

сRого). На этом завершается процесс биологичесRого оRисления

органических веществ.

Биохимическое потребление кислорода, или БПК5,- это Rоли­

чество кислорода, потребляемого баRтериями для окисления орга­

нических веществ в единице объема воды в течение определенного

промежутка времени, обычно в течение 5 суток, при температуре

20 °С. Оно является показателем скорости разложения (деструк­ ции) органических веществ в воде. По величине БПКnолн' которое

обычно завершается за 20 суток, можно судить о содержании орга-

296

Раадел Ill. Абиотические факторы водных экосистем

нических веществ в воде. Бактериальная деструкция органическо­

го вещества зависит от концентрации растворенного кислорода.

Она протекает нормально при концентрации 8 мг 02/дм3 и более. При концентрации 6 мг Оiдм3 скорость разложения снижается на

10%, при 4 мгна 25%, а при 2 мг составляет всего 40% скорос­

ти при 8 мг Оiдм3 • Перманганатная и бихроматная окисляемость

и БПК являются важными показателями качества воды и эколо­ гического состояния водных объектов.

13.3. Роль кислорода в жизнедеятельности гидробиантов

Энергия, обеспечивающая жизнедеятельность организма, ос­ вобождается в результате дыхания, в основе которого лежат окис­

лительно-восстановительные реакции, протекающие в организ­

ме. Расщепление молекул белков, жиров и углеводов в аэробных

условиях энергетически значительно эффективнее, чем их ирев­

ращение без участия кислорода.

Энергия, выделяемая при гликолитическом расщеплении (анаэробный процесс) 1 моль глюкозы, аккумулируется всего лишь в двух вновь образованных молекулах АТФ (аденозинтри­ фосфорной кислоты), тогда как при полном окислении глюкозы до С02 и воды с участием кислорода- в 36 молекулах АТФ, что свидетельствует о высокой энергетической эффективности аэроб­

ного дыхания. Кроме того, в аэробных условиях меньше зашлако­ вывается организм. Вместе с тем, возможность гликолитического

энергообеспечения является важным эколого-физиологическим

фактором, благодаря которому гидробионты могут продолжи­

тельное время находиться в среде с низким уровнем растворенно­

го кислорода.

В водной среде в отличие от воздушной, концентрация раство­

ренного кислорода имеет широкий диапазон колебаний, и гидро­

бионты периодически ощущают его острый дефицит. В этих слу­

чаях и происходит частичный или полный переход от аэробного

дыхания на анаэробное, при котором сокращается потребление

кислорода и возрастает выделение углекислоты.

При снижении концентрации растворенного кислорода в воде

до 6 мг 02/дм3 у гаммаридуже через 9 ч угнетается дыхание на

77,3%, у хирономид спустя 10-21 ч- на 43,5-58,1, а у дрейссе­ ны в течение 123 ч- на 59,6-63,5%. В таких условиях у беспоз­

воночных значительно повышается уровень гликолитических

процессов и резко возрастает выделение углекислоты. Возвраще­

ние к аэробному дыханию после нормализации кислородного ре­

жима воды происходит у организмов не сразу. Так, у водяных ос-

297

Основыгидроэкологии

ликов через 24 ч потребление кислорода оставалось сниженным. Анаэробные процессы у гаммарид, хирономид и дрейссены в пос­ леанаэробный период продолжались еще длительное время, что

подтверждалось высоким уровнем выделения углекислоты (до

0,13-0,70 мгjдм3 за 1 ч).

Угнетение аэробных и активация анаэробных процессов обус­

ловлены не только дефицитом кислорода, но и наличием в воде

токсичных веществ, блокирующих ферментативные системы ды­

хания. Причиной возникновения гипоксического состояния вод­

ных организмов могут быть и другие факторы. Например, при по­ вышении мышечной нагрузки, особенно в пусковой период быст­ рого (стартового) плавания рыб, может возникать тканевая

гипоксия. В таких случаях анаэробные пути продуцирования хи­

мической энергии в тканях рыб приобретают первоочередное значение, несмотря на их небольшую по сравнению с аэробным окислением энергетическую эффективность. Наиболее легко ус­

ваиваются водными животными углеводы, которые могут ис­

пользоваться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Между тем, наибольшей метаболической энергией характеризуют­

ся не углеводы (4,1 ккалjг), а липиды (9,3 ккалjг). Именно этим объясняется то, что при переходе рыб на продолжительное •крей­ серское• плавание основную роль в обеспечении их энергией игра­ ют липиды. При окислении жирных кислот в расчете на 1 моль субстрата утилизируется в 3 раза больше биологически полезной

энергии, чем при расщеплении углеводов. В связи с тем, что жир­ ные кислоты подвергаются ~-окислению и в качестве конечного продукта образуется ацетил-КоА, который затем включается в цикл Кребса для полного окисления ДО со2 и воды, то для продол­

жительной работы мышц рыб и других водных животных необхо­

димо постоянное поступление кислорода, т. е. наличие аэробных условий [132].

13.4. Особеппости утилизации zидробиопта:ми

кислорода из воды

В процессе эволюции у гидробиантов разных трофических

уровней сформировались механизмы адаптации к более низкому

уровню кислорода в воде, чем в атмосферном воздухе. Как отме­ чал В.И. Вернадский, борьба за существование в гидросфере -это борьба за кислород. Относительно небольшал концентрация кис­

лорода в воде (в среднем 7-10 мг 02/дм3) и ее довольно широкий

диапазон колебаний определяют особенности функционирования органов внешнего дыхания (газообмена) и внутриклеточного и

тканевого усвоения кислорода.

298

Раадел III. Абиотические факторы водпых экасистем

У высших водных растений газообмен осуществляется через многочисленные устьица. Разные экологические группы водных растений, в зависимости от условий существования, имеют ха­

рактерные анатомо-морфологические и физиологические систе­

мы. Интенсивность поглощения кислорода и углекислоты расте­

ниями зависит от того, имеется ли у листьев контакт с атмосфе­

рой или они полностью погружены в воду. Утилизация кислорода воздушными листьями более эффективна, поскольку его содер­

жание в воздухе намного выше (почти в 20 раз), чем в воде. Для погруженных водных растений характерна большая поверхность листьев, что облегчает поглощение ими кислорода и других газов.

Увеличение поверхности тела достигается расчленением листо­

вой пластинки на длинные нитевидные участки или сильным раз­ витием воздухоносных полостей и больших межклетников, по ко­ торым кислород из надводных частей водных растений проходит

в их нижние части и корневую систему.

Для большинства высших водных растений минимальная кон­ центрация кислорода в грунтовой воде, при которой нормально

функционирует корневая система, составляет около 1-2 мг 0 2/ дм3 •

Устойчивость воздушно-водных растений к кислородному дефи­ циту выше, и поэтому они нормально развиваются и при более низком содержании кислорода в переувлажненных грунтах. Это

обусловлено не только устойчивостью корневых тканей к низко­

му уровню кислорода, но и тем, что дефицит кислорода в корнях компенсируется его перемещением из надводных частей расте­

ний. Определенную роль в этом процессе играют и анаэробные

прикорневые бактерии, которые выделяют небольшое количество

кислорода.

Дыхание водных животных может осуществляться всей поверх­

ностью тела без участия системы переноса кислорода кровью или

с помощью специальных органов внешнего дыхания (жабры,

трахейные жабры, легкие), имеющих развитую систему его

транспорта.

Первый путь может удовлетворить потребности в кислороде

лишь небольших организмов, имеющих сферическую форму или

сильно сплющенное тело. Благодаря этому кислород может легко

проникать в организм путем диффузии через всю поверхность тела

(простейшие, плоские черви). Этот тип дыхания свойственен так­ же медузам и губкам, у которых поглощающие кислород клетки расположены тонким слоем на поверхности инертной массы тела.

К водным животным с так называемым кожным дыханием от­

носятся простейшие, кишечнополостные, губки, малощетинко­

вые черви, коловратки, некоторые представители ветвистоусых и

веслоногих ракообразных. Внешние покровы их тела довольно

тонкие, часто имеют многочисленные выросты, увеличивающие

299

Основыгидроэколоzии

площадь проникновения кислорода в организм. У большинства

же многоклеточных животных сформировались специальные ор­

ганы внешнего дыхания для снабжения транспортной системы

крови и лимфы, через которую кислород поступает во все клетки

организма.

У таких водных беспозвоночных, как многощетинкавые чер­ ви, большинство моллюсков и ракообразных, иглокожие и асци­ дии, есть жабры, имеющие большую поверхность, покрытую тон­

ким эпителием. Омыванне жабр водой во время плавания или

прокачивание ее через жабры обеспечивают поступление кисло­

рода к эпителиальным клеткам, а дальше - к лимфатическим и

кровеносным сосудам, по которым он разносится по всему телу.

У личинок некоторых насекомых (поденки, стрекозы), приспо­ собившихся к дыханию растворенным в воде кислородом, органа­ ми внешнего дыхания являются трахейные жабры. Они представ­ ляют собой тонкостенные внешние или внутренние выросты, снаб­ женные густой сетью разветвленных трахейных капилляров. У разных личинок трахейные жабры имеют различное строение и располагаются на разных участках тела. Так, у личинок стрекоз

они развиваются в задней кишке, которая расширяется перед

анальным отверстием, образуя жаберный пузырь.

Жаберный аппарат рыб устроен таким образом, что обеспечива­ ет активное проталкивание воды через систему жаберных лепест­

ков, имеющих густую сеть кровеносных капилляров, в которых

происходит газообмен. Существуют два механизма, за счет кото­ рых осуществляется омывание жабр водой: всасывание воды жаб­ рами в процессе плавания рыб с открытым ртом и нагнетание ее путем мышечных сокращений жаберных крышек. Значительная скорость плавания таких рыб, как тунец, полосатый окунь, лу­ фарь, способствует высокой эффективности жаберной вентиля­

ции. Подобный «напорный» тип дыхания, когда вода проходит

через жабры только в одном направлении (у большинства рыб от­ сутствуют движения типа «вдохвыдох»), обеспечивает макси­ мальное усвоение кислорода из воды при относительно неболь­

ших затратах энергии (рис. 114).

Высокая эффективность обмена кислородом между водой и ор­ ганизмом рыб достигается анатомическим строением жаберных

пластинок, в которых движение крови в капиллярах противопо­

ложно току воды. Благодаря этому сохраняется постоянный гра­

диент концентрации кислорода и углекислоты между кровью,

циркулирующей в жабрах, и водой. При таких условиях осущест­

вляется диффузия кислорода из воды, вследствие чего насыщение

крови кислородом достигает почти такого же уровня, как и в омы­

вающей жабры воде.

Эколого-физиологические особенности дыхательной системы рыб четко отражают условия их существования и образ жизни.

300

Раздел Ill. A6uomuчec/Cue фа~еторы водн.ых э/Сосисте.м

жабр у быстро плавающей макрели

больше в 5, а у щуки и трески- в 1,5

раза, чем у малоподвижной камбалы и рыбы-удильщика.

При нормальных условиях суще­

ствования у рыб функционирует не

более 60 % жаберных лепестков. Когда же рыбы попадают в среду с

низким содержанием кислорода или

значительно возрастает скорость их

ря дыхательным пигментам резко повышается общая кислород­ ная емкость крови рыб и беспозвоночных.

У некоторых видов арктических рыб семейства белокровных

(Chaenichthydae), живущих в очень холодных и интенсивно аэри­

рованных водах, пигментных веществ в крови нет и транспорт

кислорода осуществляется лишь биологическими жидкостями. Представителем белокровных видов рыб является крокодиловая, или ледяная белокровка (Chaenocephalus aceratus), ведущая ма­

лоподвижный образ жизни и характеризующаяся довольно низ­ ким уровнем обмена веществ.

Для рыб, живущих в водной среде с невысоким содержанием кислорода (застойные зоны), характерно высокое химическое

сродство гемоглобина к кислороду, т. е. гемоглобин у них облада­ ет большой способностью связывать его. Наоборот, у рыб, кото­ рые живут в хорошо аэрированной и обогащенной кислородом

среде, гемоглобин менее интенсивно насыщается им. При сниже­

нии содержания растворенного в воде кислорода возрастает чис­

ленность эритроцитов, а при его высоком уровне количество фор­

менных элементов крови уменьшается. Указанные свойства ге­

моглобина являются еще одним физиологическим механизмом адаптации рыб к условиям среды.

301

Основыгидраэкологии

При адаптации системы дыхания рыб к газовому режиму сре­

ды возникли дополнительные органы, обеспечивающие более ши­ рокие возможности приспособления организма к экологическим

условиям.

Так, у рыб, живущих в пересыхающих водоемах, дополнитель­ но развились околожаберные полости, стенки которых, покрытые эпителием и густой сетью кровеносных капилляров, имеют гофри­ рованную структуру. В таких «Лабиринтах» может длительное

время поддерживаться достаточная степень влажности, предотв­

ращающая пересыхание жабр при выходе рыб из воды на сушу.

У вьюнов (Misgurnus fossilis) и южноамериканского сомика (Hoplosternum thoracatum) газообмен осуществляется через специаль­

ные образования, расположенные в заднем отделе кишечного тракта и пронизаиные густой сетью кровеносных капилляров.

У рыб, осуществляющих довольно продолжительные мигра­

ции на суше, кожное дыхание играет весьма существенную роль.

Так, у обычного угря при выходе на сушу дыхание через кожу

обеспечивает около 66 % общего газообмена, а при пребывания в водепоступление не более 10% кислорода, остальной проникает

в организм рыб через жабры. Определенное время могут находить­ ся на суше и некоторые высшие раки (речной рак, крабы), у кото­ рых жабры расположены внутри тела, под панцирем. Благодаря

секреторной деятельности огромного количества слизистых кле­

ток жабр в дыхательной полости постоянно поддерживается доста­

точный уровень влажности.

У многих видов рыб для воздушного дыхания в процессе эво­

люции сформировался плавательный пузырь, в стенках которого

расположена сеть капиллярных сосудов. Артерии, приносящие

окисленную кровь, образуют вблизи от эпителия плавательного

пузыря сеть капилляров, переплетенных с венозными капилля­

рами. Циркуляция крови в этих капиллярных системах, с одной

стороны, поддерживает высокий уровень концентрации кислоро­

да в крови, поступающей в эпителий плавательного пузыря, а с другой - предотвращает потери кислорода с венозной кровью.

Таким образом, в процессе эволюции у водных животных сфор­

мировались довольно эффективные системы логлощения кислоро­

да из воды и выведения углекислоты. Так, костистые рыбы могут

утилизировать до 85 % кислорода, растворенного в воде. У хряще­ вых рыб этот показатель составляет 70-77 %. Значительно мень­ шая эффективность дыхания (10-25%) у миног, которые в числе

немногих видов рыб используют для омывания жабр движения типа «вдох - выдох•>. Другой особенностью рыб является значи­

тельно большая эффективность тканевой утилизации кислорода

из крови (в 2,5-3 раза), чем у наземных животных.

302