
- •Глава 1. ГИДРОСФЕРА И ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
- •1.1. Общая характеристика гидросферы
- •Глава 3. Бактерии и вирусы
- •3.1. Бактерии
- •3.2. Вирусы
- •Глава 4. Водоросли (Algae)
- •4.1. Экологические формы водорослей
- •4.4. Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •4.5. Харовые водоросли (Charophyta)
- •4.6. Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •4.7. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •4.8. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- •4.9. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •4.10. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •4.12. Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Глава 5. Высшие водные растения
- •5.1. Общая характеристика
- •5.2. Экологические группы
- •Глава 6. Водные беспозвоночные животные
- •6.1. Простейшие (Protozoa)
- •6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
- •6.5. Немертины (Nemertini)
- •6.9. Моллюски (Mollusca)
- •6.10. Щупальцевые (Tentaculata)
- •6.12. Иглокожие (Echinodermata)
- •Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
- •7.2. Рыбообразные
- •7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- •7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
- •7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)
- •9.3. Плотность воды
- •9.5. Цветность воды
- •Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов
- •10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
- •11.3. Кальций в водных экосистемах
- •11.5. Сера природных вод и процессы сульфатредукции
- •12.2. Железо
- •12.3. Медь
- •12.4. Марганец
- •12.5. Цинк
- •12.6. Кобальт
- •14.1. Химические и биологические превращения
- •15.1. Круговорот азота в биосфере
- •Раздел IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 17. Популяции гидробионтов
- •17.1. Общее представление о популяции
- •17.2. Половая и возрастная структура популяций
- •17.6. Регуляция численности популяции
- •17.8. Плотность популяции гидробионтов
- •19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах
- •19.3. Методы определения первичной продукции
- •19.4. Методы определения вторичной продукции
- •Раздел V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 20. Органическое загрязнение
- •20.3. Самозагрязнение и самоочищение водоемов
- •21.1. Естественная и антропогенная эвтрофикация
- •22.1. Источники токсического загрязнения
- •22.2. Реакция гидробионтов на токсическое воздействие
- •22.3. Токсикометрия
- •Глава 24. Качество воды
- •24.4. Методы оценки качества природных вод
- •Раздел VI. МОРЯ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ
- •Глава 25. Экосистема Черного моря
- •25.1. Водный баланс и качество воды
- •25.2. Газовый режим
- •Глава 26. Экосистема Азовского моря
- •26.1. Формирование водного баланса
- •26.2. Гидрохимический режим
- •26.3. Флора и фауна
- •Глава 27. Экосистемы причерноморских лиманов
- •27.3. Биологические ресурсы лиманов и их народнохозяйственное значение
- •Глава 29. Бассейн Днепра
- •29.1. Общая характеристика
- •Глава 30. Экология бассейна р. Припять
- •Глава 31. Экология бассейна р. Десны
- •Глава 32. Экология днепровских водохранилищ
- •32.2. Особенности формирования экосистем
- •32.6. Основные сообщества животного населения
- •Глава 33. Экология украинской части бассейна Дуная
- •33.2. Биота Килийской дельты
- •Глава 34. Экология р. Днестр
- •Глава 35. Экология р. Южный Буг
- •35.1. Гидрологический и гидрохимический режим реки
- •35.2. Биота Южного Буга
- •36.2. Гидрохимический режим и формирование качества воды
- •Глава 37. Экология р. Западный Буг
- •Глава 38. Экологические особенности малых рек
- •Глава 39. Экосистемы озер
- •Глава 40. Экологические особенности болот
- •40.1. Общая характеристика
- •Глава 41. Пруды рыбохозяйственного назначения
- •41.1. Общая характеристика
- •41.2. Гидрохимический режим прудов
- •41.4. Прудовое рыбоводство
- •42.1. Общая характеристика
- •42.2. Гидрохимический режим водоемов-охладителей
- •Глава 43. Экосистемы каналов
- •43.1. Общая характеристика каналов Украины
- •Русские и латинские названия гидробионтов
- •Список литературы
Основыгидроэкологии
В организме рыб и беспозвоночных железо находится, глав
ным образом, в форме органических соединений. Его содержание
в тканях и биологических жидкостях у них значительно меньше,
чем у теплокровных животных. Биологическая роль железа свя
зана с транспортом газов кровью и каталитическим действием в
составе ферментов. У водных животных существуют дыхатель ные пигменты, представляющие собой белок (глобин), связанный с простетической группой, или гемом. Последний состоит из че
тырех пиррольных колец, соединенных в структуру, в центре ко
торой расположен атом железа. В состав некоторых дыхательных
пигментов вместо атома железа входит атом меди. Железу при надлежит чрезвычайно важная роль в механизме связывания кислорода дыхательными пигментами. Из наиболее известных дыхательных пигментов крови (гемоглобин, хлорокруорин, геме ритрин и гемоцианин) у водных животных преимущественно
встречается гемоглобин (НЬ) и меньше всего - хлорокруорин. Водные животные разных систематических групп характеризу
ются не только различными наборами дыхательных пигментов,
но и разным их количеством, что отражается и на содержании в
организме железа. Так, у коловраток, кишечнополостных, мша нок, плеченогих, морских ежей, звезд и лилий дыхательных пиг
ментов вообще нет. У полихет Serpula в крови есть НЬ и хлорокру
орин, у Spirothrix borealis - хлорокруорин, а у Spirothrix corruga-
tus - только НЬ.
Кислород переносится пигментами благодаря связыванию его железом в простетической группе. При этом одна молекула 0 2 связывается одним атомом железа в гемоглобине и одним- в хло
рокруорине, двумя атомами железа - в гемеритрине и двумя ато
мами меди- в гемоцианине.
Содержание пигментов в организме водных животных зависит от особенностей их поведения и экологических условий среды,
прежде всего от степени насыщенности воды кислородом. У более подвижных рыб (форель, судак, скумбрия, ставрида, шпрот) кон центрация НЬ и железа выше, чем у малоподвижных донных рыб (скорпена, скат-хвостакол и др.). При продолжительном пребыва
нии рыб в условиях гипоксии в их крови увеличивается содержа
ние пигментов (компенсаторная реакция) и железа. Такая адап
тивная реакция характерна не только для рыб, но и для других
водных животных.
12.3. Медь
В природе медь встречается в свободном состоянии в виде са мородков и в составе минералов халькопирита CuFe2 , халькози
на Cu2S, малахита CuC03·Cu(OH)2, азурита CuC03·2Cu(OH)2 и др.
274
Раздел. III. Абиотические факторы водных экосистем
В соединениях медь имеет степень окисления+1 и +2. Она легко
взаимодействует с галогенами, серой и селеном. Разная валент
ность ионов меди (Cu+ и Cu2+) обусловливает наличие в природных
водах ее легкорастворимых (CuS04 ) и труднорастворимых (Cu20, Cu2S, CuCl2 ) форм. Образование соединений меди в поверхност ных водах зависит от рН воды, наличия в ней растворенных орга нических веществ (гуминовых и фульвокислот) и взвешенных
частиц органической и минеральной природы. Растворенная медь
находится преимущественно в связанном состоянии, обусловлен
ном, в основном, химическими свойствами самого элемента как
сильного комплексообразователя. Наряду с образованием комп лексов с органическими веществами, медь может сорбироваться
взвешенными частицами, содержащими гидроксиды металлов
(Fe, Al, Mn), и взаимодействовать с гумусовыми и другими орга ническими веществами. Определенная ее часть в водоемах адсор
бируется на взвешенных глинистых минеральных частицах, с ко
торыми оседает на дно. Значительное количество меди ассимили
руется планктонными организмами, в составе которых она
принимает участие в круговороте веществ в водных экосистемах.
Около 30-50 % общего количества меди, которая поступает с реч ным стоком в днепровские водохранилища, сорбируется взвешен ными частицами, постепенно оседающими на дно. Поэтому в дон ных отложениях водохранилищ меди значительно больше, чем в
толще воды.
В первые годы после образования Киевского водохранилища
концентрация растворенных форм меди, выносившихся из него,
была выше поступающих с водой притоков. Такой положитель
ный баланс явился следствием десорбции меди с затопленных
почв. Со временем в донных отложениях накапливались значи
тельные запасы меди, что, в свою очередь, приводило к возраста
нию ее концентрации в воде.
Существуют определенные особенности формирования балан
са меди в верхнем, среднем и нижнем течении зарегулированного
Днепра. Они обусловлены влиянием вышерасположенных в кас каде водохранилищ на нижерасположенные. Так, из Каневского
водохранилища в Кременчугское поступает, кроме растворен
ных, значительное количество взвешенных форм меди, большин
ство которых постепенно оседает на дно. Общий баланс форм ме ди в этом водохранилище определяется, главным образом, их ак кумуляцией в донных отложениях.
Содержание меди в воде рек зависит от особенностей формиро
вания их водного режима. Так, в верхнем Днестре, водность кото
рого определяется количеством атмосферных осадков в горных
Карпатах, концентрация меди в разные сезоны года изменяется от аналитического нуля до 3,4 мкгjдм3 , на среднем участке она
275
Основыгидроэкологии
составляет 2,0-2,3, а на нижнем Днестре -1,8-6,3 мкгjдм3• В во
де Днестровского и Дубоссарского водохранилищ этот показатель
равен соответственно 1,3-2,2 и 1,5-3,0 мкг/дм3 • В связи с умень
шением скорости течения в водохранилищах значительное коли
чество взвешенных частиц вместе с адсорбированной на них
медью оседает на дно, где ее концентрация соответственно повы
шается. Так, в донных отложениях Днестровского водохранили ща содержание меди достигает 17,3-22,3; а Дубоссарского -
8,3-13,3 мгjкг (табл. 7).
Таблица 7. Содержание меди в воде (мкгjдм3) и донных отло
жениях (мгjкг сухой массы) некоторых водных объектов Украи
ны [61, 62]
Водные объекты |
Вода |
Донные отложения |
|
на глубине 0-5 см |
|||
|
|
||
Днестр: |
0,0-3,4 |
- |
|
верхний Днестр |
|||
Днестровское водохранилище |
1,3-2,2 |
17,3-22,3 |
|
средний Днестр |
1,5-3,0 |
12,2-19,6 |
|
Дубоссарское водохранилище |
1,8-6,3 |
8,3-13,3 |
|
нижний Днестр |
2,0-7,2 |
3,8-25,8 |
|
Водохранилища Днепра: |
6,4-51,4 |
22,3-38,9 |
|
Киевское |
|||
Капевекое |
6,0-78,4 |
32,3-61,3 |
|
Кременчугское |
5,8-88,6 |
27,0-56,8 |
|
Запорожское |
8,0-85,8 |
31,6-86,5 |
|
Лиманы: |
7,5-126,8 |
24,8-69,4 |
|
Днепровеко-Бугекий |
|||
Днестровский |
4,8-135,6 |
30,6-118,0 |
|
Килийская дельта Дуная |
4,0-190,0 |
18,5-68,6 |
Прим.ечание. Указаны предельные величины концентрации.
В воде озер и прудов на содержание меди влияет характер дон ных грунтов. Кроме того, значительная разница в ее концентра
ции наблюдается по сезонам года. Так, при весеннем таянии сне гов медь вымывается, а осенью, наоборот, накапливается в грун
тах за счет отмирания растительной биомассы. В летние месяцы содержание меди может быть даже ниже, чем весной. Это обус
ловлено ее утилизацией гидробиантами на протяжении вегетаци
онного периода.
Из высших водных растений наибольшей аккумулирующей способностью по отношению к меди отличаются сальвиния, рдеет
пронзеннолистный, а наименьшей - тростник обыкновенный.
Особенно интенсивно накапливают медь макрофиты с хорошо
развитой корневой системой.
В организме рыб максимальное количество меди сосредоточе
но в печени - органе, в котором наиболее интенсивно протекают
276
Раадел Ill. Абиотические факторы водных экасистем
биоэнергетические и биосинтетические процессы. Так, тканевое со держание меди в печени леща достигает в среднем 26-27, в мыш цахоколо 1,0, а у жерехасоответственно 50-53 и 0,3-0,6 мг на 1 кг сухой массы.
У осетровых рыб концентрация меди в печени самая высокая по сравнению с другими внутренними органами. Так, у осетра она
составляет в печени 114, в крови - 41,1, а у севрюги - соответ
ственно 191 и 9, 73 мг на 1 кг сухой массы. Содержание меди у
хрящевых (осетровых) рыб значительно выше, чем у костистых (лещ, жерех).
В организме гидробиантов медь играет важную роль в метабо лических процессах. Она входит в состав многих ферментов и
выступает как катализатор окислительно-восстановительных ре
акций. Некоторые ее соединения с белками используют молеку
лярный кислород в качестве акцептора электронов. Это относится
в частности, к церулоплазмину, принимающему участие в пере
носе кислорода в плазме крови, а также цереброкупреину- в его запасании в мозговых тканях позвоночных животных. Известна роль меди в процессах кроветворения, синтеза пигментных бел ков (с участием железа) и в транспорте кислорода. Среди медьсо
держащих ферментов, участвующих в окислительно-восстанови
тельных процессах, ключевую роль играет цитохромоксидаза,
катализирующая завершающий этап тканевого дыхания. Функ ция меди в каталитических реакциях тесно связана с функцией таких биологически активных веществ, как гем, пиридоксип и аскорбиновая кислота.
К содержанию меди в воде высокую чувствительность прояв
ляют водоросли многих таксономических групп. Зеленые водо
росли переносят довольно высокие концентрации этого металла в
воде, а синезеленые и диатомовые менее устойчивы к альгицидно
му действию меди. Сравнение отдельных групп водорослей по
способности к накоплению меди не дает однозначного ответа на вопрос, что лежит в основе их разной чувствительности к действию этого микроэлемента. Так, при близких концентрациях меди в воде содержание этого металла в клетках водорослей не за
висело от их чувствительности к нему.
Учитывая чувствительность синезеленых водорослей к меди,
неоднократно проводились исследования с целью применепил ее
соединений (преимущественно Cu804 ) для борьбы с (<цветением»
воды. Медь в концентрации 50 мкгjдм3 и выше угнетает фотосин
тез или вызывает гибель (лизис) водорослевых клеток. Но посте
пенно фотосинтез восстанавливается до исходного уровня, и
опять начинается массовое развитие водорослей. В естественных
водоемах медь образует с органическими веществами комплекс
ные соединения, снижающие ее токсичность по отношению к во-
277