Раадея III. А6иотические факторы водных экасистем

вблизи тепловых электростанций, уровень цезия значительно по­ вышен. Но основным источником поступления цезия в биосферу

являются не антропогенные, а природные процессы.

Сходством некоторых физико-химических свойств цезия и ка­

лия объясняется связь между соотношением CsjK в воде и содер­ жанием цезия в органах и тканях гидробионтов. Предполагается, что калий является макроносителем цезия, и поэтому их мигра­

цию в пресноводных экасистемах следует рассматривать как

родственную.

Высоким содержанием цезия (0,11-0,37 мгjкг сухой массы) характеризуются высшие водные и прибрежные растения. У

пресноводных моллюсков семейства Unionidae оно составляет

0,005-0,065 мгjкг сухой массы, а у Dreissena polymorpha - 0,008-0,087, у пиявок Haemopis sanguisuga - 0,005-0,029, а у

ветвистоусого рачка Daphnia magna - 0,008-0,053 мгjкг сухой

массы.

У морских гидробиантов - планктонных водорослей и членис­ тоногихконцентрация цезия равна соответственно 0,01-0,10 и

0,067-0,503 мкгjг сухой массы. Приблизительнов этих же преде­

лах колеблется содержание цезия и в мягких тканях других бес­ позвоночных. Есть данные о том, что в гидробионтах, обитающих в водоемах с более высокой общей минерализацией воды, накап­ ливается цезия меньше, чем в организмах, живущих в слабоми­

нерализованных водах.

11.3. Кальций в водных экосистемах

Кальций - один из основных ионов водных экосистем. Он пре­

обладает среди катионов слабоминерализованных вод, а при воз­ растании общей минерализации его доля по сравнению с другими

химическими элементами уменьшается. В природных водах ио­ ны Са2+ образуют труднорастворимые соединения - карбонаты и

сульфаты, в значительном количестве выпадающие в осадок.

Кальций в химических реакциях выступает как активный вос­

становитель, легко взаимодействует с кислородом, образуя в воде

гидроксид кальция Са(ОН)2•

Основным источником поступления кальция в поверхностные

воды является его вымывание из известняков, доломитов, цемен­

та, гипса. Пекоторая часть кальция поступает в водоемы вслед­ ствие выветривания горных пород. В подземные воды он попада­ ет в процессе грунтовой инфильтрации. Значительное количество

кальция поступает в водоемы со сточными водами и смывается с

сельскохозяйственных угодий, где применяются минеральные Удобрения, содержащие его фосфорные соединения.

Оспавы гидраэкологии

Содержание кальчия в морских и океанических водах

Океанические (морские) воды являются водами хлоридиого

класса, группы натрия. Поэтому содержание кальция в них мень­ ше, чем в поверхностных водах суши. Основное его количество

поступает в Мировой океан с речным стоком. Ежегодно с речны­

ми водами в моря и океаны поступает до 961 млн т карбоната

кальция и 558 млн т растворенного кальция. Его концентрация

неодинакова на разных глубинах. Так, в поверхностном слое Чер­

ного моря она достигает 0,250, а на глубине 200 м- 0,287 гjдм3 •

Соответствующие концентрации для Азовского моря составляют

0,155-0,186 и 0,215 гjдм3 • Меньшая концентрация кальция в по­

верхностных слоях воды обусловлена использованием его планк­

тонными организмами в процессе фотосинтеза, а также фактором

разбавления морской воды атмосферными осадками. Более высо­

кая концентрация кальция характерна для центральных участ­

ков морских акваторий.

В отличие от океанических вод, обладающих общностью соле­

вого состава, морские воды значительно различаются как по

уровню общей минерализации, так и по соотношению отдельных ионов. Это можно проиллюстрировать на примере Азовского,

Черного, Каспийского и Аральского морей. Последние два моря

изолированы от Мирового океана, и их можно рассматривать как большие соленые озера. Характерной особенностью их вод явля­ ется более высокая концентрация катионов кальция, магния и сульфатных анионов на фоне относительно небольшого содержа­

ния натрия. По соотношению основных ионов воды этих морей

можно рассматривать как промежуточные между речными и

морскими. Каспийское море насыщено карбонатами кальция, что

связано со значительным поступлением их со стоком Волги. Воды

Аральского моря также содержат повышенную концентрацию

кальция (до 2,55-3,00 гjдм3 ), поскольку они формируются за

счет материкового стока. В морях Полярного бассейна концентра­

ция кальция значительно меньшая.

Содержание кальчия в контипентальпых водах

Содержание кальция в поверхностных водах суши очень не­

постоянно и может существенным образом колебаться в зависи­ мости от геологических особенностей водосборной площади и климатических условий. Воды большинства озер, рек, водохра­

нилищ относятся к гидракарбонатному классу, группе кальция.

При минерализации речных вод до 1000 мгjдм3 доминирующее

положение среди других катионов занимает кальций. С ее увели­

чением выше 1000 мгjдм3 могут преобладать ионы натрия, а

иногда магния. Эта закономерность прослеживается почти на всей территории Украины.

258

Раадел III. Абиотические факторы водных экасистем

По содержанию кальция в воде малые реки относят к пяти зо­ нам. В реках первой зоны содержание кальция в воде изменяется

в пределах 17-25 мгjдм3 • Это, в частности, реки бассейна Припя­

ти и горных районов Карпат (верхние притоки Днестра). Во вто­

рую зону включены реки, в которых концентрация кальция в во­

де составляет от 30 до 50 мг/дм3 • Это преимущественно реки За­

карпатья и правобережные притоки Днепра. Содержание кальция

в реках третьей зоны колеблется в пределах 50-100 мг1дм3 • В эту

зону входят в основном малые реки лесостепи, в частности реки

Правобережья и северной части Левобережья - притоки Десны, Сулы и Пела. Притоки среднего бассейна Днепра также относят­ ся к этой зоне. Четвертую зону составляют малые реки, содержа­

ние кальция в водах которых колеблется от 100 до 200 мгjдм3 •

Они расположены в южной части Левобережья (реки бассейна южной части Южного Буга и нижнего Днепра). К пятой зоне отнесе­

ны малые реки с концентрацией кальция в воде выше 200 мг1дм3 •

Это реки Приазовья и Донбасса (Самара, Волчья). В их водах на фоне высокой общей минерализации содержание кальция дости­

гает 380 мгjдм3•

По сравнению с малыми реками воды средних и больших рек

соответствующих геохимических зон характеризуются более вы­

сокой концентрацией кальция. Так, в Припяти в разные сезоны

года она колеблется от 27 до 100, в Деснеот 37 до 80 мгjдм3 • Хи­

мический состав днепровской воды формируется на глинистых, суглинистых и дерново-подзолистых грунтах Смоленско-Москов­

ской возвышенности. Это и определяет гидрокарбонатный харак­

тер воды верхнего Днепра и относительно небольшую концентра­

цию в ней кальция (20-65 мгjдм3). В направлении течения она

увеличивается и уже в средней части Днепра составляет 70-75, а

в нижней- 80 мг/дм3• После зарегулирования Днепра и создания

больших водохранилищ концентрация кальция в них в разные

сезоны года изменяется в пределах 20-75 мгjдм3 •

Для сравнения отметим, что содержание кальция в воде рек, впадающих в Балтийское, Белое и Баренцево моря, меньше, чем в

реках Азово-Черноморского бассейна, и колеблется от 4 (Тулома)

до 40-60 мгjдм3 (Печора, Луга, Западная Двина, Неман). В волж­

ских водохранилищах (Рыбинском, Угличском, Горьковском) его

концентрация составляет в среднем 36, а в низовье Волги возрас­

тает до 120 мгjдм3 •

На содержание кальция в водоемах независимо от их типа

большое влияние оказывают атмосферные осадки и сезон года. В nериод весеннего наводнения при поступлении больших объемов

снеговых и дождевых вод с низким содержанием кальция его кон­

Центрация в водоемах значительно падает, а в меженный период,

Наоборот, возрастает.

259

Основы zидроэн:олоzии

Среди разнообразных форм кальция наибольшее значение для водных экасистем имеют его карбонатные соли. Содержание кар­ бонатов в природных водах зависит от растворимости карбонат­

ных пород и химического выветривания алюмосиликатов под

влиянием растворенного в воде со2.

При высокой интенсивности процессов фотосинтеза в летний

период, когда утилизируется не только растворенный в воде со2, но и связанный другими соединениями, карбонатное равновесие смещается в сторону разложения гидракарбонатов с образовани­

ем карбонатов и свободного С02• Последний утилизируется вод­

ными растениями в процессе фотосинтеза, а карбонаты вступают в реакции с кальцием и магнием, образуя труднорастворимые со­

ли СаС03 и MgC03 , которые выпадают в осадок. Зимой, при ослаб­ лении фотосинтеза, происходит обратный процесс растворения

карбоната кальция.

в большинстве внутренних водоемов ион нсо; является основ­ ным компонентом солевого состава вод. Содержание его в речных

водах может колебаться от 50 ДО 500 мгjдм3 • Источником нсо; в

воде являются главным образом карбонатные породыизвестня­ ки и доломиты, распространенные среди осадочных пород. Раст­

воряясь в воде, содержащей С02, они обогащают воду ионами Са2+ и НСО;. Гидракарбонатные воды образуются также вследствие

выветривания алюмосиликатов - наиболее распространенных по­ родообразующих минералов земной поверхности (полевые шпа­ ты, цеолиты, нефелины и т. п.).

Решающим фактором формирования карбонатного режима во­

доемов, в частности неглубоких рыбоводных прудов, является

концентрация в воде диоксида углерода. Значительное прогрева­

ние таких прудов в теплые летние дни, невысокая проточность и

хорошо развитый фитопланктон, а по берегам - высшая водная

растительность создают необходимые условия для интенсивного

фотосинтеза.

Метаболическая роль кальция и пути его поступлеиия

в оргаиизм гидробиоитов

Кальций принимает участие в формировании костного скеле­

та, регуляции проницаемости клеточных мембран. Ему принад­ лежит важная роль в функционировании нервной, мышечной и железистых тканей, синаптической передаче, молекулярном ме­ ханизме мышечных сокращений, ферментативных реакциях,

связанных с процессами тканевого дыхания и гликолиза.

Около 1,5 млрд т солей кальция, поступающих в моря и океа­

ны с речным стоком, усваиваются в процессе жизнедеятельности

гидробионтами. При этом большинство морских и пресноводных

260

Раздел. III. Абиотичес~еие фа~еторы водных э~еосисте.м

организмов могут накапливать и концентрировать кальций в от­

дельных органах и тканях.

Основным источником кальция для беспозвоночных является кальций воды, поскольку эти организмы могут его утилизировать непосредственно из водной среды. Установлено, что на протяже­

нии 74 дней обыкновенный прудовик (Lymnaea stagnalis) может утилизировать из воды до 80% кальция. Интенсивность исполь­

зования кальция зависит как от его содержания в воде, так и от ее

общей минерализации. В мягкой воде эти моллюски получают из

воды лишь 30 % , а с пищей - 70 % кальция, поступающего в ор­

ганизм. В обогащенной кальцием воде эти источники играют оди­

наковую роль.

Карбонаты кальция практически не усваиваются водными растениями и животными. Некоторые водные растения в процес­

се фотосинтеза могут существенным образом влиять на карбонат­

но-кальциевое равновесие водоемов, способствуя тем самым вы­ падению карбоната кальция в осадок. В период интенсивного фо­ тосинтеза, в солнечные летние дни можно наблюдать, как на листьях злодеи, рдеста блестящего и других водных растений осе­ дает в виде кристалликов карбонат кальция. Наибольшее количе­

ство кальция высшие водные растения утилизируют из воды в пе­

риод вегетации. Так, тростник обыкновенный с воздушно-сухой фитамассой 40 тjга утилизирует до 200 кгjга кальция, а в зарос­ лях злодеи в течение 10 ч световой части суток выпадает в осадок до 2 кг соединений кальция на 100 кг сухой массы. Приведеиные данные свидетельствуют о важной роли высших водных растений

не только в процессах утилизации, но и в круговороте кальция в

гидросфере. Следует, однако, отметить, что, несмотря на большое

значение кальция для нормального развития растений, его чрез­

мерное поступление в водоемы может вызвать обедненность фло­ ры. Так, в водоемах, расположенных вблизи предприятий попе­

реработке мрамора, значительное повышение содержания каль­

ция в воде сопровождается деградацией фитоценозов.

Особенно важную роль играет кальций в метаболических про­ цессах беспозвоночных, которые могут его утилизировать непос­ редственно из воды. Например, у креветок до 90 % кальция, пос­ тупающего в их организм, поглощается жабрами. Пресноводные моллюски большую часть кальция, используемого на построение

раковин, усваивают непосредственно из воды с помощью специ­

альных клеток мантии. Таким способом моллюски могут утили­

зировать до 80-90% кальция, и лишь 10-20% его они получают с пищей. У моллюсков, живущих в воде с низким содержанием

кальция, это соотношение резко изменяется в пользу его поступ­

ления с пищей. Важное значение для жизнедеятельности беспоз­

воночных имеет не только содержание кальция в воде, но и его со­ отношение с другими катионами, в частности с натрием и калием.

261

Основыzидроэколоzии

В отличие от позвоночных животных, у которых обмен каль­ ция в опорных тканях более тесно связан с обменом фосфора, для беспозвоночных характерным является образование карбонат­ ных соединений кальция, используемых для построения панци­ ря. В то же время фосфор играет важную роль в усвоении кальция организмом. Высокая интенсивность обмена кальция у беспозво­ ночных определяет их требования к экологическим условиям сре­ ды. Установлено, что моллюски избегают водоемов, в которых со­

держание кальция в воде меньше 2 мг/ дм3, а ракообразные могут

нормально развиваться при несколько меньшей его концентра­

ции- 1, 7 мгjдм3 • При антропогенном влиянии на водные экосис­

темы, сопровождающимся значительным уменьшением концент­

рации кальция (на фоне возрастания в воде содержания других элементов), видовое разнообразие и численность беспозвоночных резко снижаются. В то же время обогащение воды солями каль­

ция до оптимального уровня положительно влияет на их разви­

тие, в частности у моллюсков увеличивается не только размер ра­

ковины, но и удельный вес мягких тканей.

Пресноводные моллюски способны переносить более высокие

концентрации кальция в воде, чем морские. Так, Anodonta cygnea может в течение продолжительного времени обитать в во­

де с концентрацией кальция 400-500 мгjдм3• В основе высоких

адаптивных возможностей моллюсков относительно значитель­ ного возрастания концентрации кальция в воде лежат физиолого­

биохимические механизмы, обеспечивающие быстрый переход от

тканевого дыхания к гликолизу. Ионы кальция участвуют в гене­ рации нервных импульсов в безнатриевой среде. Благодаря этому

механизму достигается высокая эффективность нервной регуля­

ции мембранных процессов в организме моллюсков.

Рыбы, как и беспозвоночные, могут утилизировать кальций не

только из пищи, но и непосредственно из воды. У молоди карпа

68-88 % кальция проникает в организм через жабры и лишь

12-36 % -через кожу. У зеркальных карпов, тело которых не

покрыта чешуей, через кожу проникает 31 % кальция, а через

жабры - 69, тогда как у рыб, имеющих чешую, соответственно около 12 и 88%. У форели через железистый аппарат жабр и кож­

ные покровы в организм поступает 75% кальция из воды и 25%-

с пищей.

Отмеченные особенности поступления кальция в организм рыб

играют важную роль в регуляции их физиолого-биохимических

процессов. В отличие от наземных животных, у рыб абсорбирован­

ный железистыми клетками жабр кальций с током крови сразу же разносится по всему организму. В связи с этим гепатопанкреас как

внутренний фильтр организма не играет в гамеостазе у рыб такой важной роли, как у теплокровных животных. У рыб более развит

262

Раадел, III. А6иотические факторы водных экосистем

механизм тканевого депонирования кальция. При повышении

концентрации растворенного в воде кальция от 100 до 200 мгjдм3

в митохондриях железистых клеток жабр уже на протяжении 24 ч его содержание возрастает от 9,0 до 13,3 мкгjг белка. С увеличени­

ем накопления кальция в митохондриях резко повышается содер­

жание как общего, так и неорганического фосфора.

11.4. Магний .морских и коптинентальных вод

Среди элементов второй группы периодической системы Мен­ делеева магний по своим химическим свойствам наиболее близок к кальцию. Он входит в состав более чем 100 минералов, в том

числе брусита Mg(OH)2 с содержанием магния около 41,7%, маг­

незита MgC03 (28,8 % }, доломита MgC03 , СаС03 (18,2 %) и т. п.

В водные объекты магний поступает в основном при растворении доломитов, мергелей или при выветривании основных (габбро), ультраосновных (дунит) и других горных пород.

Содержание магния в поверхностных водах суши зависит от характера грунтов водосборной площади. Ниже приведено сред­

немноголетнее содержание магния в речных водах разных физи­

ко-географических зон Украины.

Высокая растворимость соединений магния способствует его

постоянному поступлению с речным стоком в моря и океаны.

Общая масса магния в Мировом океане составляет 2077·10 12 т. В 1 л морской воды содержится в среднем 1,317 г магния.

Формы миграции магния в природных водах

в природных водах магний, взаимодействуя с со2, образует

карбонат магниямагнезит (MgC03). Как и карбонат кальция, он легко растворяется в воде, содержащей растворенную углекисло­

ту, превращаясь в растворимую кислую соль. Между твердой фа­

зой карбоната магния (MgC03 ), угольной кислотой, растворенной

в воде (Н20 + СО2), и гидракарбонатными ионами (НСО;) сущест-

263

Основыzидроэколоzии

вует постоянное химическое взаимодействие, которое осущест­ вляется по следующей схеме:

MgC03 + Н20 + СО2 ~ Mg (НС03)2 ~ Mg2++ 2НСО; ~ Mg2++

+ 2Н+ + 2СО~-.

Магний, как и кальций, взаимодействует не только с угольной

кислотой. Он может образовывать комплексы с серной кислотой­

сульфаты (MgSO4) и с растворенными в воде органическими веще­

ствами. В ионно-растворенном состоянии он находится, в основ­

ном, в водахсневысокой общей минерализацией. С ее повышени­

ем возрастает электростатическое взаимодействие между проти­

воположно заряженными ионами, что приводит к образованию

ионных пар, или ассоциаций: [СаНС03]+, [MgHC03 ]+, [MgC03 ] 0 ,

[CaS04] 0 , [MgS04] 0 •

Вприродных водах магний образует комплексные соединения

сорганическими веществами. Комплексные соединения магния в

некоторых озерах Германии составляют более 65 % общего содер­

жания растворенных форм. В слабоминерализованных водах зо­

ны вечной мерзлоты (тундра) почти 90-100 % ионов Mg2+образу­

ют комплексы с гуминовыми и фульвокислотами. Такие комп­

лексы играют стабилизирующую роль в водных растворах. Так,

гуминовые кислоты в количестве до 1О мгj дм3 воды предотвраща­

ют выпадение в осадок до 75% карбоната магния.

Фосфорорганические соединения, альбумины, стеариновые

кислоты, полифенолы препятствуют выпадению магния в осадок.

Магний взаимодействует с растворенными органическими веще­

ствами с молекулярной массой менее 500. Магний и кальций, наряду с общими химическими свойствами, имеют и отличные.

В частности, MgS04 и Mg (НСО3)2 растворяются лучше, чем CaS04 и Са(НСО3)2• Это и определяет более высокое содержание магния в

водах, формирующихся на водосборных площадях с залежами

доломитов, мергелей и других магнийсодержащих минералов.

Природная вода, в которой растворено значительное количест­

во гидракарбонатов и сульфатов кальция и магния, отличается по­ вышенной жесткостью, которую выражают суммарным количест­

вом миллиграмм-эквивалентов ионов кальция и магния, находя­

щихся в 1 л воды. Один миллиграмм-эквивалент соответствует

содержанию 20,04 мгjдм3 ионов Са2+ или 12, 16 мгjдм3 ионов Mg2+.

В отличие от пресных, морские и океанические воды характе­

ризуются высоким содержанием не только натрия, но и магния.

В океанической воде хлориды натрия и магния составляют 88,7 %

количества всех растворенных солей. Из-за высокой концентра­

ции магния морская вода имеет горьковатый привкус. Всего в

океанической воде на соединения магния приходится около 11 %

содержания всех солей. В морях его концентрация несколько меньше, в частности в воде Черного моря она составляет около

3,34% общей массы солей.

264

Раздел III. А6иотичесх:ие факторы водных эх:осисте.м

В местах впадения речного стока формируются смешанные

пресные и морские воды, различающиеся по химическому соста­

ву. В водах Днестровского лимана, соединяющегося с Черным мо­ рем, преобладают карбонатные соединения кальция (41 %),а за ними следуют хлорид натрия (28 %) и сульфат магния (25 % ).

Магпий в оргапиз.ме гидробиоптов

Содержание магния в организме гидробиантов зависит от того,

в какой водеморской или пресной они обитают. Так, в гемолим­ фе морских моллюсков мидий (Mytilus), устриц (Ostrea), морских

улиток (Strombus) его концентрация составляет 55-58 ммоль/дм3,

а у пресноводной беззубки (Anodonta) и живородки (Viviparus) -

лишь 0,19 и 0,31-0,37 ммоль/дм3 • У морских ракообразныхлан­

густов (Palinurus) и креветок (Palaemon) концентрация магния в

гемолимфе равна соответственно 16,6 и 12,6 ммольjдм3 • Значи­ тельно выше она у краба (Carcinus)- 23,6 ммоль/дм3 • У пресновод­

ных ракообразных, обитающих в водоемах с концентрацией маг­

ния 0,21 ммоль/дм3 , его содержание следующее: в гемолимфе аме­

риканского речного рака (Cambarus)- 4,3, у щитней рода Triops- 0,9 ммоль/дм3 •

Сравнение концентрации магния в гемолимфе морских и прес­ новодных моллюсков и ракообразных свидетельствует о том, что

у морских организмов она выше и колеблется значительно мень­

ше, чем у пресноводных форм. Это указывает на более стабиль­

ный ионный состав морской (океанической) воды по сравнению с

пресными водами.

У низших позвоночных животных концентрация магния в

плазме крови значительно меньшая, чем в биологических жид­

костях беспозвоночных. Так, в крови морского черта (Lophius piscatorius) она составляет не более 6,0, а у получешуйинка Гильбер­

та (Hemilepidotus gilberti)- 2,5 ммоль/дм3 • У миксип (Myxine) со­

держание магния в крови значительно выше и колеблется в

пределах 28-29 ммольjдм3 • В крови личинок миног (Petromyzon)

оно не превышает 1,6, а у взрослых достигает 1,9 ммольjдм3 •

Обмен магния у морских рыб имеет много общих черт с обме­ ном кальция. Заглатывая соленую морскую воду, рыбы должны выводить избыток солей, чтобы предотвратить нарушения водно­ солевого баланса в организме. В их кишечном тракте интенсивно всасываются натрий и хлор, которые выводятся из организма nочками при формировании концентрированной мочи. Значи­

тельное количество ионов Mg2+, как и Са2+ и so~-, поступившее в

RИmечник с морской водой, всасывается очень медленно, в связи

с чем большая часть этих ионов выводится из организма с экскре­ ментами. Та же часть, которая всосалась, выводится через почки.

265

Осиовыzидроэколоzии

В результате секреторного процесса концентрация ионов Mg2+ и so~- в моче морских рыб может в десятки раз превышать их кон­

центрацию в крови. У миног, мигрирующих в разбавленную мор­ скую воду близ устьев рек, сульфаты магния выводятся из орга­ низма как через почки, так и через кишечник. В почках морских рыб двухвалентные ионы из крови в мочу переходят путем секре­ ции. Благодаря такому механизму при повышении их концентра­

ции в плазме крови экскреция тиосульфата и сульфата магния с

мочой достигает максимального уровня.

У пресноводных рыб магний выводится из организма также путем секреции через почки. В отличие от морских рыб, у кото­

рых моча гипертонична, у пресноводных она резко гипотонична.

На основании анализа особенностей регуляции концентрации не­

органических ионов в организме водных животных разных эко­

логических групп можно сделать вывод, что уровень магния в

крови у водных позвоночных невысокий, а соотношение (Na+ +к+)

/ (Са2+ + Mg2+) выше, чем в биологических жидкостях беспозво­

ночных. Морские позвоночные животные могут регулировать со­ держание ионов в своем организме. При этом концентрация маг­ ния в теле морских костистых рыб значительно выше, чем у прес­

новодных.

Метаболическая роль магкия у гидробиоптов

Магний относится к ионам с очень широким спектром дейст­ вия. Он играет исключительно важную роль в активации фермен­ тативных реакций, протекающих у автотрофных и гетеротроф­

ных организмов. У водорослей и высших водных растений он вхо­

дит в состав молекулы хлорофилла и принимает участие в начальных стадиях биосинтеза порфиринового ядра (протопорфи­

рин IX). Структурная формула хлорофилла имеет следующий вид:

~сооСН3

МgN40НЗОСЗ2'-...,_

сооС20Н32.

При повышении концентрации магния в строме хлоропласта активируется рибулезо-бисфосфат-карбоксилаза и возрастает ее

сродство с со2. о значении магния для нормального протекания

фотосинтеза свидетельствует тот факт, что при его дефиците в во­

де наблюдается бледность и пожелтение листьев у водных расте­

ний. У водных животных магний играет ключевую роль в биоэнер­ гетическом обеспечении мембранного транспорта ионов и внут­ риклеточном обмене аминокислот.

266