
- •Глава 1. ГИДРОСФЕРА И ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
- •1.1. Общая характеристика гидросферы
- •Глава 3. Бактерии и вирусы
- •3.1. Бактерии
- •3.2. Вирусы
- •Глава 4. Водоросли (Algae)
- •4.1. Экологические формы водорослей
- •4.4. Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •4.5. Харовые водоросли (Charophyta)
- •4.6. Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •4.7. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •4.8. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- •4.9. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •4.10. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •4.12. Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Глава 5. Высшие водные растения
- •5.1. Общая характеристика
- •5.2. Экологические группы
- •Глава 6. Водные беспозвоночные животные
- •6.1. Простейшие (Protozoa)
- •6.3. Кишечнополостные (Coelenterata)
- •6.5. Немертины (Nemertini)
- •6.9. Моллюски (Mollusca)
- •6.10. Щупальцевые (Tentaculata)
- •6.12. Иглокожие (Echinodermata)
- •Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces)
- •7.2. Рыбообразные
- •7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- •7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
- •7.5. Настоящие костистые рыбы (Teleostei)
- •9.3. Плотность воды
- •9.5. Цветность воды
- •Глава 10. Солевой состав вод и адаптация к нему гидробионтов
- •10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды
- •11.3. Кальций в водных экосистемах
- •11.5. Сера природных вод и процессы сульфатредукции
- •12.2. Железо
- •12.3. Медь
- •12.4. Марганец
- •12.5. Цинк
- •12.6. Кобальт
- •14.1. Химические и биологические превращения
- •15.1. Круговорот азота в биосфере
- •Раздел IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 17. Популяции гидробионтов
- •17.1. Общее представление о популяции
- •17.2. Половая и возрастная структура популяций
- •17.6. Регуляция численности популяции
- •17.8. Плотность популяции гидробионтов
- •19.1. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах
- •19.3. Методы определения первичной продукции
- •19.4. Методы определения вторичной продукции
- •Раздел V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •Глава 20. Органическое загрязнение
- •20.3. Самозагрязнение и самоочищение водоемов
- •21.1. Естественная и антропогенная эвтрофикация
- •22.1. Источники токсического загрязнения
- •22.2. Реакция гидробионтов на токсическое воздействие
- •22.3. Токсикометрия
- •Глава 24. Качество воды
- •24.4. Методы оценки качества природных вод
- •Раздел VI. МОРЯ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ
- •Глава 25. Экосистема Черного моря
- •25.1. Водный баланс и качество воды
- •25.2. Газовый режим
- •Глава 26. Экосистема Азовского моря
- •26.1. Формирование водного баланса
- •26.2. Гидрохимический режим
- •26.3. Флора и фауна
- •Глава 27. Экосистемы причерноморских лиманов
- •27.3. Биологические ресурсы лиманов и их народнохозяйственное значение
- •Глава 29. Бассейн Днепра
- •29.1. Общая характеристика
- •Глава 30. Экология бассейна р. Припять
- •Глава 31. Экология бассейна р. Десны
- •Глава 32. Экология днепровских водохранилищ
- •32.2. Особенности формирования экосистем
- •32.6. Основные сообщества животного населения
- •Глава 33. Экология украинской части бассейна Дуная
- •33.2. Биота Килийской дельты
- •Глава 34. Экология р. Днестр
- •Глава 35. Экология р. Южный Буг
- •35.1. Гидрологический и гидрохимический режим реки
- •35.2. Биота Южного Буга
- •36.2. Гидрохимический режим и формирование качества воды
- •Глава 37. Экология р. Западный Буг
- •Глава 38. Экологические особенности малых рек
- •Глава 39. Экосистемы озер
- •Глава 40. Экологические особенности болот
- •40.1. Общая характеристика
- •Глава 41. Пруды рыбохозяйственного назначения
- •41.1. Общая характеристика
- •41.2. Гидрохимический режим прудов
- •41.4. Прудовое рыбоводство
- •42.1. Общая характеристика
- •42.2. Гидрохимический режим водоемов-охладителей
- •Глава 43. Экосистемы каналов
- •43.1. Общая характеристика каналов Украины
- •Русские и латинские названия гидробионтов
- •Список литературы
Раадея 11. Биологические компоненты водных экосистем
7.3. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
К хрящевым относятся такие акулавидные (Selachiformes) ры
бы, как акулы (Selachoidei) и скаты (Batoidei).
Акулы распространены во всех океанах и морях, но особенно
разнообразен их видовой состав в тропических водах. Акулы оби тают в толще воды на глубинах до 3000 м. Некоторые виды акул
живут в пресных водах рек Амазонки, Ганга и в озерах Никара
гуа. Большинство акулхищники, но есть среди них и планкто
фаги: это гигантская (Cetorhinus maximus) и китовая (Rhincodon typus) акулы.
В Черном море встречается два вида катранов: колючая акула
(Squalus acanthias) (рис. 81) и малая колючая акула (S. Ьlainvillei).
Колючая акула достигает в длину 100-140 см, а массыдо 15 кг.
Встречаются отдельные особи размером 200-210 см и массой
20-22 кг. Это стайные рыбы, обитающие в придонных морских водах. Иногда они поднимаются и ближе к поверхности моря.
Самки колючей акулы становятся половозрелыми в 16-17 лет
при длине тела около 120-130 см, а самцы - в более раннем воз
расте лет) при длине тела см.
У катранов оплодотворение внутреннее, спаривание приходит ся на апрель-май и происходит на глубине 40-90 м. Самка вына шивает от 6 до 30 эмбрионов, которые выходят из яиц, достигаю щих в диаметре 4 см. Их эмбриональное развитие в теле самки продолжается от 6 до 18 месяцев. Длительность его зависит от температуры воды, обеспеченности кормовыми ресурсами и дру гих условий среды. Катраны живородящие, мальки появляются в конце зимы или рано весной. Перед рождением мальков катраны
подходят ближе к берегу. Продолжительность жизни катранов до 25 лет. Они питаются мелкой рыбой, креветками, бокоплава
ми, крабами, могут поедать кальмаров и осьминогов.
В Черном море встречается также кошачья акула (Scyliorhinus canicula), которая не является живородящей, а откладывает яйца
(2-24) после внутреннего оплодотворения. Их развитие продол
жается 8-9 месяцев. Питается эта акула ракообразными, моллюс
ками и червями.
Скаты имеют сильно уплощенное тело, напоминающее широ
кий диск, близкий по форме к ромбу. На внутренней стороне голо
вы размещено пять пар жаберных отверстий. Кожа покрыта мно
гочисленными шипами. Некоторые скаты достигают в длину 6-7 м
Рис. 81. Колючая аку
ла (Squalus acanthias).
169
Основыгидраэкологии
при массе 2-2,5 т. Подавляющее большинство скатов ведет донный
образ жизни, и только небольтое ко
личество видов - пелагические фор
мы. Размножаются скаты, отклады
вая яйца продолговатой формы раз мером 6-9 см, покрытые прочной капсулой. С обоих концов капсулы
расположено по две пары роговид
ных отростков, при помощи которых
Рис. 82. Шиповатый скат, яйца удерживаются в подводных за
или морская лисица (Raja рослях водорослей.
clavata). |
В Черном море распространен ши- |
|
поватый скат, или морская лисица (Raja clavata) (рис. 82). Это типичная донная рыба, которая часто зарывается в песок. Держится он на глубине до 100 м. Весной скаты подходят ближе к берегу для нереста, а с приближением зимы уходят на большую глубину. Нерест происходит с марта по
июнь, за это время самка откладывает от нескольких десятков до
нескольких сотен яиц. Эмбриональное развитие продолжается от 4,5 до 5,5 месяца. Мальки имеют тело уплощенной формы разме
ром 12-13 см в длину и 8-8,5 см в ширину.
|
В Черном море встречается также |
|
представитель семейства скатов-хвос |
|
токолов - морской кот, или хвостакол |
|
(Dasyatis pastinaca). Из Керченского |
|
пролива эти рыбы могут проникать и |
|
в Азовское море. Тело морского кота |
|
уплощено в спинно-брюшном направ |
|
лении, имеет ромбовидную форму, |
|
без шипов и типиков, но на конце |
|
тонкого длинного хвоста имеется за |
|
зубреный шип, на нижней стороне |
|
которого находятся железы, проду |
|
цирующие ядовитый секрет. Своим |
|
хвостом он может наносить очень |
|
опасные колотые раны, в которые |
|
вводит яд. Хотя эти рыбы могут дос |
|
тигать в длину 1-2,5 м, средняя дли |
|
на черноморских хвостоколов (сам |
|
цов) составляет около 85 см, самок |
|
до 1 м, а их средняя масса - соответ |
|
ственно 4,5 и 7,5 кг (рис. 83). Хвосто |
|
кол - донная рыба, которая может |
Рис. 83. Скат-хвостокол (Da- |
зарываться в песок. В отличие от ши |
syatis pastinaca). |
поватого ската, откладывающего во |
170
Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем
время нереста яйца, хвостакол - живородящая рыба, у которой оплодотворение внутреннее. Самка производит на свет 4-12 маль ков длиной около 3 см. Весной (апрель-май) хвоетокалы сбивают
ся в стаю, подходят ближе к берегу и остаются около пляжей в те чение всего лета. Осенью (октябрь-ноябрь) они покидают север ные берега Черного моря и плывут в более глубокие южные районы. Черноморские скаты питаются ракообразными, рыбами,
реже моллюсками.
7.4. Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
Большую группу хрящевых ганоидов (Chondrostei) составля ют рыбы, относящиесяк семействам осетровых (Acipenseridae) и веслоносов (Polyodontidae). Среди осетровых есть проходные, по лупроходные (рыбы, нагул которых происходит в опресненных участках морей, лиманах, эстуариях, а для нереста они заходят в
низовья рек) и пресноводные формы, распространенные в водоемах
Северной Европы, Северной Азии и Северной Америки. Осетро
вые объединены в 4 рода: белуги (Huso), осетры (Acipenser), аме риканские лопатаносы (Scaphirhynchus) и лжелопатоносы (Pseudoscaphirhynchus). Осетровые очень сходны между собой по фор
ме тела. Голова заканчивается рылом с закругленными краями.
Рот имеет форму полумесяца, а жаберные перегородки соедине ны между собой.
Белуга (Huso huso) распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. Из Каспийского моря она поднимает
ся на нерест в Волгу, Урал, Куру и Терек. Самки каспийской бе луги достигают половой зрелости в возрасте 16-27 лет (обычно в 22-26 лет), а самцы- в 13-18 лет. Из Черного моря до зарегули рования речного стока белуги заходили на нерест в Днепр,
Днестр, Южный Буг и Дунай. Сейчас нерестовая миграция фак
тически осталась только на Дунае. На Днеправеко-Бугеком лима
не, куда белуга заходит на нерест, построен осетровый рыбараз
водный завод, где отлавливают производителей в стадии половой зрелости, а их половые продукты инкубируют в искусственных условиях до выхода личинок. Здесь же построены цеха для полу
чения живых кормов, которые скармливают личинкам при их
подращивании до следующих стадий перед выпуском в лиман.
Одним из наиболее рыбапродуктивных морей длительное вре
мя было Азовское, где самки белуги достигали половой зрелости в возрасте 16-18 лет, а самцы- в 12-14 лет. После зарегулирова
ния рек Дона и Кубани, а также вследствие резкого ухудшения экологической ситуации в море, обусловленного сбросом сточных вод металлургических и других промышленных предприятий и
Нефтяным загрязнением, численность этих рыб резко снизилась и
Упала их производительность.
171
Основыгидроэкологии
Белуги относятся к наиболее долгоживущим рыбам. Известны
белуги возрастом до 100 лет. Плодовитость волжской белуги дли ной 2,5 м составляет в среднем 900-950 тыс. икринок, азовской и черноморской - несколько меньшая. Как проходные рыбы белуги могут осуществлять нерестовую миграцию два раза в год. Во вре мя весенней нерестовой миграции выметывание икры происхо
дит в тот же год. При осеннем ходе белуги зимуют в речных ямах,
а выметывание икры и ее оплодотворение происходят уже на сле
дующий год, с наступлением весенней теплой погоды. Нерестятся белуги на глубоких местах с быстрым течением, на каменистом
или галечном донном грунте. После нереста взрослые белуги и проклюнувшалея молодь скатываются в море. Межнерестовый интервал у этих рыб составляет несколько лет.
Белуги - хищники. Еще на речной стадии их молодь поедает
беспозвоночных и мальков рыб. В море основным кормом стано
вится преимущественно рыба: тюлька, бычки, хамса, вобла, сель
ди. Пищевая ценность этих рыб хорошо известна: из них произво дят балыки, а икра осетровых (черная икра) является первоклас
сным деликатесом.
Следует отметить, что у белуг возможно межвидовое скрещи
вание, при котором образуются гибридные формы. Так, с целью
получения больших по размеру осетровых рыб, которые быстрее
становятся половозрелыми, создан гибрид самки белуги с самца ми стерляди - бестер. Его широко используют для подращивания
в садковых и бассейновых рыбных хозяйствах, созданных на по
догретых водах тепловых электростанций. Вселены такие гибри
ды и в Азовское море.
Из прочих осетровых рыб наибольшее промысловое значение
имеют представители рода осетр (Acipenser). Этот род объединяет
16 видов, среди которых каспийско-черноморсв:ий, или руссв:ий
(Acipenser gйldenstadti), сибирский (А. baeri), амурский (А. schren-
cki), атлантический осетры (А. sturio) и другие. К этому роду отно сятся тав:же стерлядь (А. ruthenus) и шип (А. nudiventris) (рис. 84).
Руссв:ие осетры распространены в бассейнах Черного, Азовско го, Каспийского морей. Кав: и белуги, они осуществляют нересто вые миграции: из Черного моря в Дунай, Днепр, Южный Буг, Днестр; из Азовского моря - в Дон, Кубань; из Каспийского - в
Волгу и другие реки его бассейна. В целом это проходные рыбы, но
в Волге и Урале образавались популяции русского осетра, которые
постоянно пребывают в речных пресных водах и не мигрируют к
морю. Это наиболее перспективные для интродукции в пресные
водоемы Украины осетровые рыбы. Период нереста и биология
проходных осетров имеют много общего с белугой. Половой зре
лости самки русского осетра достигают в 10-20 лет, а самцы не сколько раньше- в 8-14 лет. Для откладывания икры (плодови
тость от 80 до 840 тыс. икринок) самки выбирают глубокие ямы
172
Раадел 11. Биологические компоненты водных экасистем
Рис. 84. Представители рода осетр (Acipenser):
а - русский осетр (А. guldenstadti); б - сибирский осетр (А. baeri); в - шип
(А. nudiventris); г- севрюга (А. stellatus).
(4-10 м) с твердым грунтом и достаточной проточностью воды.
После нереста рыбы возвращаются в море.
В бассейнах Балтийского и Черного морей встречается атлан тический, или балтийский, осетр (Acipenser sturio). Эти рыбы достигают 3 м в длину и массы 200 кг. Половозрелыми самки в Черном море становятся в 8-14 лет, а самцы - в 7-9 лет. Нерест проходит в мае-июне. Места нереста находятся недалеко от устья рек, впадающих в море. :Как и у других осетровых, после нереста, который происходит на быстром течении и лезаилеином дне, про изводители и молодь скатываются в море. Питаются осетры в
Черном море в основном рыбой (хамсой), но могут потреблять чер
вей, моллюсков, ракообразных.
В Балтийском море атлантический осетр осуществляет нерес товые миграции. В Ладожском озере сформировалась популяция
озерной формы осетра, которая перед нерестом подходит ближе к
устьевому участку рек, впадающих в озеро, где и залегает на зи
мовку. Нерест происходит в следующие весение-летние месяцы.
В бассейне :Каспийского и Аральского морей распространена
ценная промысловая рыбашип (Acipenser nudiventris). Он отли
чается от других видов осетровых отсутствием костных пластинок
на теле, сплошной (а не прервалной посередине) нижней губой. В
Черном и Азовском морях шип встречается реже, чем белуга, рус
ский и атлантический осетры. :Каспийский шип поднимается на нерест в р. :Куру, а аральский- в Сырдарью и Амударью.
173
Основыгидроэкологии
В реках бассейна Черного, Азовского и Каспийского морей жи
вет пресноводная осетровая рыбастерлядь (Acipenser ruthenus ponticus). Ее постоянным местом обитания являются русла рек.
Перезимовав на глубоких местах, стерлядь весной поднимается
вверх по течению, где и нерестится (май-июнь). Половой зрелости самки достигают в 7-9 лет, а самцы- в 4-5 лет. Предельный воз раст для стерляди составляет около 30 лет. Самки откладывают от 5 тыс. до 100 тыс. икринок, развитие которых продолжается от 6 до 11 суток. Из всех осетровых стерлядь быстрее всех достигает половой зрелости, но наименьшая по размеру. Максимальная масса стерляди составляет 16 кг, а длина не превышает 125 см. Поэтому производителей используют для получения гибридов при скрещивании с белугой, русским или сибирским осетрами и севрюгой. В отличие от других осетровых, поедающих рыб, стер лядь питается исключительно бентосными беспозвоночными, ли
чинками водных насекомых и моллюсками.
Среди осетровых рыб Каспийского и Азовско-Черноморского бассейнов важной в промысловом отношении является севрюга (Acipenser stellatus). У нее вытянутое мечевидное рыло, составля ющее до 60% длины головы. Эти рыбы достигают 220 см в длину и 80 кг массы. Продолжительность жизнидо 30 лет. Их плодо витость оценивается от 35 тыс. до 650 тыс. икринок при среднем
сроке вызревания самок 11-17 лет, а самцов- 9-13 лет. Азовская
севрюга достигает половой зрелости в более короткие сроки. Во время нерестовой миграции, которая может проходить весной или осенью, азовская севрюга поднимается в Дон и Кубань, а черно
морская- в Днепр, Днестр, Дунай и Риони (Грузия). Каспийская
севрюга на нерест идет в Волгу, Урал, Куру, Терек и другие реки.
Во время нереста икра откладывается на твердый каменистый
грунт или гальку. Кроме нерестовых, эти рыбы осуществляют
достаточно длительные кормовые миграции. В пресной воде они
практически не питаются, нагуливаются главным образом во вре мя пребывания в море. Основным кормом взрослых рыб служат мелкие моллюски и рыбообразные, а молодидонные личинки
насекомых и ракообразные.
До зарегулирования стока Днепра такие проходные рыбы, как
белуга черноморская, осетр черноморско-азовский, севрюга чер
номорская, стерлядь поднимались до Киева и выше. Их можно
было встретить даже в устье Десны. Заходил в Днепр и шип, но его никогда не видели выше г. Кременчуга. После зарегулирова ния стока Днепра и создания каскада водохранилищ нерестовые
миграции прекратились, а осетровые рыбы в Днепре потеряли
промысловое значение. Эти рыбы иногда еще встречаются в во дохранилищах, но их осталось очень мало: это те рыбы, которые при перскрытии русла Днепра дамбами остались на вышераспо
ложенных участках и не смогли вернуться в море.
174