11. 5. Характеристика основних видів чутливості

11. 5. 1. Зорові відчуття

Зір є основним джерелом інформації для людини. Зір, слух і нюх дозволяють отримувати інформацію (часто необхідну для виживання), віддалену від нас у просторі. Із цієї групи зір у людини має найбільш тонку будову.

Фізичним стимулом для зору є світло. Світло – це електромагнітне випромінювання, вид енергії, яка випромінюється Сонцем й іншою частиною Всесвіту. До електромагнітної енергії відноситься не лише світло, але і космічне випромінювання, рентгенівські промені, ультрафіолетове і інфрачервоне випромінювання, а також хвилі радіо-і телевізійного діапазону. Електромагнітна енергія поширюється у вигляді хвиль, довжина яких варіюється у величезному діапазоні – від найкоротших космічних променів (з довжиною хвилі 4 трильйонних долі сантиметра) до щонайдовших радіохвиль (довжина хвилі – декілька кілометрів). Очі людини чутливі тільки до крихітної ділянки цього діапазону – довжин хвиль від 400 до 700 нанометрів. Нанометр – це одна мільярдна метра, і видимий діапазон займає тільки дуже малу частину усього електромагнітного спектра. Випромінювання у видимому діапазоні називається світлом.

Серцем системи перетворень світла в зорове відчуття є рецептори. Клітини-фоторецептори сітківки ока підрозділяються на два види: палички і колбочки, названі так через свої форми. Ці два види рецепторів мають різну спеціалізацію, що відповідає різним цілям. Палички створені так, щоб бачити в умовах нічного освітлення; вони працюють при низькій інтенсивності і відповідають за чорно-білий зір, тобто не дають відчуття кольору. Колбочки реагують на високу інтенсивність світла, тобто краще функціонують при яскравому освітленні і відповідають за кольоровий зір.

Найцікавішою проблемою зорових відчуттів є механізми колірного зору. Є дві основні теорії колірного зору. Першу з них висунув Томас Янг у 1807 році. 50 років потому його теорію розвинув Герман фон Гельмгольц.

Згідно з трихроматичною теорією Янга–Гельмгольца (цю теорію називають також трикомпонентною), хоча людина може розрізняти безліч кольорів, у неї є тільки три типи колірних рецепторів (колбочок). Кожен рецептор чутливий до широкого діапазону довжини хвиль, але найсильніше він реагує на вузьку ділянку діапазону. Рецептор коротких хвиль найбільш чутливий до світла з короткою довжиною хвиль (синій колір), рецептор середніх хвиль – до хвиль середньої довжини (зелений і жовтий колір), а рецептор довгих хвиль, відповідно, до довгих хвиль (червоний колір). Спільна робота цих трьох рецепторів і визначає відчуття кольору. Тобто світло з певною довжиною хвилі стимулює ці три типи рецепторів різною мірою, і конкретне співвідношення активності в цих рецепторах веде до відчуття певного кольору. Отже, згідно з трихроматичною теорією, колірна якість кодується патерном активності трьох рецепторів.

Незважаючи на свої успіхи, трихроматична теорія не може пояснити деякі добре відомі явища колірного сприйняття. У 1878 році Евальд Герінг помітив, що з феноменологічної точки зору усі три кольори можна описати як такі, що складаються з одного або двох таких відчуттів: червоного, зеленого, жовтого і синього. Герінг відмітив також, що людина ніколи не сприймає що-небудь як червонясто-зелене або жовтувато-синє; суміш червоного і зеленого скоріш виглядатиме жовтою, а суміш жовтого і синього – білою. З цих спостережень виходить, що червоний і зелений утворюють опонентну пару, так само як жовтий і синій, і що кольори, що входять в опонентну пару, не можуть сприйматися одночасно. Поняття опонентних пар отримало подальшу підтримку з досліджень, в яких досліджуваний спочатку дивився на кольорове світло, а потім – на нейтральну поверхню. При розгляді нейтральної поверхні доліджуваний говорив, що бачить на ній колір, додатковий первинному.

Ці феноменологічні спостереження спонукали Герінга запропонувати іншу теорію колірного зору, названу теорією опонентних кольорів. Герінг вважав, що в зоровій системі є два типи світлочутливих елеентів. Один тип реагує на червоний або зелений, інший – на синій або жовтий. Кожен елемент протилежно реагує на два своїх опонентних кольори: у червоно-зеленого, наприклад, сила реакції зростає при пред’явленні червоного кольору і знижується при пред’явленні зеленого. Оскільки елемент не може реагувати відразу в двох напрямах, при пред’явленні двох опонентних кольорів одночасно сприймається білий колір. Теорія опонентних кольорів може пояснити спостереження Герінга, що стосуються кольору, а також інші факти. Вона пояснює, чому ми бачимо саме ті кольори, які бачимо. Ми сприймаємо тільки один тон – червоний або зелений, жовтий або синій, – коли баланс зміщений тільки в одного типу опонентної пари, і сприймаємо комбінації тонів, коли баланс зміщений у обох типів опонентних пар. Об’єкти ніколи не сприймаються як червоно-зелені або жовто-сині тому, що елемент не може реагувати в двох напрямах відразу. Крім того, ця теорія пояснює, чому випробовувані, які спочатку дивилися на кольорове світло, а потім – на нейтральну поверхню, говорять, що бачать додаткові кольори; якщо, наприклад, випробовуваний спочатку дивиться на червоне, то червона компонента пари стомлюється, внаслідок чого вступає в гру зелена компонента.

Таким чином, є дві теорії колірного зору – трихроматична і теорія опонентних кольорів, однак кожна з них деякі факти може пояснити, а деякі – ні. Десятиліттями ці дві теорії вважалися конкурентними, поки дослідники не запропонували компроміс – двохстадійну теорію, згідно з якою три типи рецепторів, передбачених у трихроматичній теорії, поставляють інформацію для світло-опонентних пар, розташованих на більш високому рівні зорової системи. Ця точка зору припускає, що в зоровій системі повинні існувати нейрони, що функціонують як блоки опонентних кольорів і оброблюють зорову інформацію після сітківки (яка містить три роди рецепторів відповідно до трикомпонентної теорії). І дійсно, такі світло-опонентні нейрони були виявлені в таламусі – одній з проміжних станцій між сітківкою і зоровою корою. Ці клітини мають спонтанну активність, яка підвищується під час реакції на один діапазон довжин хвиль і знижується під час реакції на інший. Так, деякі клітини, розташовані на більш високому рівні зорової системи, збуджуються швидше, коли сітківка стимулюється синім світлом, ніж коли вона стимулюється жовтим світлом; такі клітини складають біологічну основу синьо-жовтої опонентної пари.