Вопр 82. Гаметофитная линия эволюции высших растении.

У высших Р к гаметофитной линии эволюции( с преобладанием в цикле развития гаметофита) относятся только моховидные, у кот спорофит назван спорогоном , развивается в виде коробочки со спорами на самом зеленом Р, яв-ся гаметофитом. К спорофитной линии эволюции( с преобладанием в цикле развития спорофита) относятся все остальные Р. Отдел моховидные. Отдел мохообразных включает в себя около 25 тысяч видов мхов. Мхи многолетние и в основном низкорослые растения. Высота их чаще всего не превышает 30 см. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встреча­ются и талломные (слоевищные) формы. Они состоят из нитевидного зеленого тела — протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спи­рально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Веге­тативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. "Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами — каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе — специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. Небольшая высота стебля обусловлена также отсутствием настоящих сосудистых и хорошо развитых меха­нических тканей. "Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды. У молодых мхов ризоиды всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате. Общая морфолого-анатомическая характеристика гаметофита и спорофита. Гаметофит (растение, производящее половые элементы — гаметы), спорофитом (растение, производящее элементы бесполого размножения — споры). Образующийся на слоевищном или листостебельном гаметофите антеридий имеет вид многоклеточного мешочка, внутри которого образуются мужские гаметы —сперматозоиды. Архегоний имеет вид многоклеточной колбочки, в расширенной части которой — брюшке архегония — образуется женская гамета, или яйцеклетка. Если антеридии и архегонии располагаются на одном гаметофите, то такие растения называются однодомными. Если на одном растении (мужском) располагаются антеридии, а на другом (женском) — архегонии, то такие виды называются двудомными. Есть и многодомные мохообразные, у которых антеридии и архегонии могут располагаться на одном и на разных растениях того же вида. При наличии воды сперматозоид достигает яйцеклетки и оплодотворяет ее. Из возникающей в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит, который у мохообразных называется спорогонием и который может состоять из стопы, но ж к и и коробочки. Спорогонии первоначально развивается в брюшке архегония, которое, разрастаясь, превращается в колпачок. С помощью стопы спорогоний высасывает из гаметофита воду с минеральными солями и органическими веществами. В коробочке спорогония образуется споровый мешок, или спорангий. Созревшая коробочка вскрывается, и споры попадают во внешнюю среду. При наличии благоприятных условий споры прорастают и дают начало новому гаметофиту. При этом первоначально образуется предросток, или протонема, имеющая вид многоклеточной нити, пластиночки, шаровидного тела, а затем уже вырастает гаметофор— собственно слоевищный или листостебельный гаметофит, несущий гаметангии, в которых вновь возникают сперматозоиды и яйцеклетки. Таким образом происходит чередование поколений в жизненном цикле мохообразных. Основная функция спорофита — образование гаплоидных спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие полового поколения моховидных. Циклы воспроизведения. Рассмотрим цикл развития мохообразных на примере мха Кукушкин лен. Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений. Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей. Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев на верхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят они значи тельно гуще в виде розеточки и имеют красноватую окраску. По такому расположению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридии формируются на расширенной верхней части стебля. Антеридии имеют несколько удлиненную форму, в них развиваются сперматозоиды с двумя жгутиками. Архегонии имеют колбообразную фор му, расположены на верхушке стебля женского растения, которое, в отличие от муж , не заканчивается розеткой из красных листочков. Оплодотворение происходит ранней весной, когда низкие места, на которых произрастают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения. Спорофит кукушкина льна носит специальное название — спорогоний. Коробочка спорогона имеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Колпачок — калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень — колонка, к ней при крепляется споровый мешок, в котором развиваются споры. Вначале споры соединены в тетрады, т. е. по четыре штуки вместе. Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отгибаются наружу и тем самым открывают выход зрелым спорам. Спора, опадая на землю, при наличии достаточного количества влаги про растает, образуя протонему, или предросток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, заполненных хлорофиллом . Протонема, разрастаясь, образует верхушечную почку, из которой вырастают взрослые растения кукушкина льна, причем одни протонемы образуют только мужские, а другие только женские растения. Хотя внешнего различия между спорами нет, физиологически они различны. После оплодотворения яйцеклетка разрастается в бесполое поколение в виде спорогона, растущего на женском гаметофите. У кукушкина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом. У мха кукушкин лен наблюдается различная потребность к усло виям среды со стороны спорофита и гаметофита. У спорофита (спо рогона) кукушкина льна, произрастающего на женском гамето фите, ясно выражена приспособленность к жизни в воздушной среде, и он не нуждается в воде, так как получает необходимое количество ее от гаметофита. Сухая среда предохраняет споры от прорастания в коробочке. Половое же поколение этого мха не может жить без свободной воды, так как не имеет еще корней и потому основную массу ее получает не из почвы, а из атмосферы. Свободная вода необходима половому поколению кукушкина льна и для осуществления полового процесса, для передвижения сперматозоидов. Мох кукушкин лен—растение многолетнее. После освобождения от сперматозоидов мужские экземпляры не гибнут; они продолжают расти и на следующий год на верхушке их снова образуются антеридии. Не гибнут и женские экземпляры, после рассеивания спор спорогон на них падает, а растения продолжают расти, и на следующую весну на верхушке стебелька их снова образуются архегонии. Разнообразие моховидных. Моховидные объединены в три класса: антоцеротовые (Anthoceropsida), печеночники (Marchantiopsida) и листостебельные (Bryopsida) мхи. 1.Класс антоцеротовые мхи (Anthoceropsida).Класс антоцеротовых мхов насчитывает около 300 видов, распространенных, главных образом, в тропических и умеренно теплых областях Земного шара. В нашей стране встречается только род антоцерос (Anthoceros) 2 рода, представленный 3-4 видами. Тело антоцеротовых представлено темно-зеленым слоевищем (талломом), плотно прилегающим к почве. Спорогоны многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. При созревании коробочки растрескиваются по двум растрескивающимся створкам, выбрасывая споры. Характерной особенностью антоцеротовых мхов является наличие в клетках таллома и спорогонов хлоропластов с пиреноидами. 2.Класс печеночники (Marchantiopsida).В классе печеночников насчитывается свыше 6000 видов, широко распространенных по всему Земному шару. Класс характеризуется большим разнообразием строения и форм гаметофита, спорофит же напротив однотипен. У одних печеночников гаметофит имеет слоевищную форму, у других - вегетативное тело представлено листостебельным побегом. Протонема развита слабо и недолговечна. Класс включает два подкласса: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermanniidae) мхи. К подклассу маршанциевые относится широко распространенный у нас вид маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha). Маршанция произрастает на болотах, в лесах, а месте пожарищ. Тело маршанции представлено слоевищем, состоящим из пластинки темно-зеленого цвета. Маршанция - двудомное растение. На одних растениях образуются архегонии, на других - антеридии. 3.Класс листостебельные (Bryopsida). Класс листостебельных мхов включает три подкласса: андреевые, сфагновые и бриевые. Наиболее многочисленные подклассы сфагновых и бриевых мхов. 3.1.Подкласс сфагновые мхи (Sphagnidae) Подкласс представлен одним семейством сфагновые (Sphagnaceae) и единственным родом сфагнум (Sphagnum). Сфагновые имеют прямостоячие стебли с пучковидно расположенными олиственными ветвями. Антеридии и архегонии образуются в верхней части стеблей. Спорофит представлен коробочкой, которая развивается из оплодотворенной яйцеклетки из архегония.Распространены сфагновые мхи в северном полушарии в умеренных и холодных широтах. Являются доминантами болот и влажных лесов. 3.2.Подкласс бриевые или зеленые мхи (Bryidae). Бриевые мхи - зеленые (реже красно-бурые или черные) многолетние растения. Стебель сложного строения, нередко дифференцирован на ткани. Коробочка на ножке, после опадания крышечки открывается наверху широким отверстием устьем. По краю устья располагаются 1 или 2 ряда зубцов, образующих перистом. Перистом служит для рассеивания спор. Для зеленых мхов характерна хорошо развитая нитчатая протонема. Распространены бриевые мхи широко: на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах и тундрах.Представляли подкласса: мний (Mnium), кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune). Роль в природных экосистемах. Мхи способны впитывать и удерживать большое количество воды, благодаря чему играют значительную роль в регулировании водного баланса ландшафтов. Они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя тем самым почвы от эрозии. Сфагнум накапливаются под водой и образуют торф. Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра). Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества. Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине (в качестве перевязочных средств при необходимости). Являются пищей для Ж( олени- ягель).