47. Классификация экологических факторов. Понятие об экологическом факторе. Взаимодействие факторов. Кривые толерантности. «Законы» закономерности системы организм-среда.

Экологический фактор - это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор приспособительными реакциями. Экологические факторы среды, с которыми связан любой организм, делятся на 2 категории: 1) Факторы неживой природы (абиотические) • климатические (свет, влага, давление, температура, движение воздуха) • почвенные ( состав, влагоемкость, плотность, воздухопроницаемость) • орографические (рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона)• химические (составы газового воздуха , солевой состав воды, кислотность) 2) Факторы живой природы (биотические) • фитогенные (растения) • зоогенные (животные)• микробиогенные (вирусы, бактерии)• антропогенные (деятельность человека). 3) Антропические (антропогенные) факторы – вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы, как среды обитания всех живых организмов, или непосредственно сказывается на их жизни. Воздействие человека на окружающую среду сейчас имеет глобальный характер и сравнимо с геологическими силами. В результате его деятельности возникают новые и изменяются сложившиеся в природе пути миграции веществ, появляются новые вещества, ранее не существовавшие в природе, происходит накопление одних и снижение концентрации других химических элементов и т. д. Глубокое изучение антропических воздействий на природу служит условием предотвращения дисбаланса в природном круговороте веществ, что необходимо для сохранения среды жизни человека. Антропические факторы в зависимости от направления воздействия можно разделить на три большие группы: 1) изменение численности организмов; 2) переселение организмов (целенаправленное или случайное); 3) изменение среды обитания организмов.

Взаимодействие факторов Факторы среды воздействуют на организмы одновременно и совместно, действие каждого из них зависит от количественного выражения других факторов. Значит, важным является взаимодействие факторов. В природной среде действие факторов на организм может суммироваться, взаимно усиливаться или компенсироваться. Примером простой суммации факторов являются одновременные чувства голода и жажды при недостатке пищи и воды. Высокая радиоактивность среды и одновременное содержание нитратного азота в питьевой воде, пище в несколько раз увеличивают угрозу здоровью человека, чем каждый из этих факторов в отдельности. Действуя совместно, взаимно усиливаясь, экологические факторы могут вызывать явление синергизма. Следствием этого является снижение жизнеспособности организма. В качестве примеров компенсации действия одного фактора другим можно привести следующие: утки, оставшиеся зимовать в умеренных широтах, недостаток тепла возмещают обильным питанием; бедность почвы во влажном экваториальном лесу компенсируется быстрым и эффективным круговоротом веществ; в местах, где много стронция, моллюски могут заменять в своих раковинах кальций стронцием. Однако, несмотря на частичную заменяемость экологических факторов, ни один из них не может быть полностью заменен другим. Каждый из экологических факторов является незаменимым. Так, недостаток тепла нельзя заменить обилием света, а минеральные элементы, необходимые для питания растений, – водой. Таким образом, для жизни организма необходима совокупность экологических факторов, каждый из которых имеет определенную интенсивность. Факторы среды действуют на организмы совместно и одновременно. Присутствие и процветание организмов в том или ином местообитании зависят от целого комплекса условий. С этими объективно существующими в природе закономерностями специалисту любого профиля надо считаться. Человек, действуя на окружающую среду, создает в ней новые экологические факторы, действие которых может превысить возможности организмов поддерживать существование. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения.Выявление лимитирующих (ограничивающих) факторов и устранение их ограничивающего действия или оптимизация среды для организмов составляет важную практическую задачу в рациональном использовании природных ресурсов. Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов (таких как свет, тепло, вода) американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877–1968), пришел к выводу, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов. В экологию такое положение вошло как закон толерантности В. Шелфорда, сформулированного им в 1913 году. Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия». Под ограничивающим фактором понимают фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма. Кривая толерантности: 1- зона гибели, 2 – зона стресса, 3 – зона нормальной жизнедеятельности – зона оптимума. Точки минимума и максимума значений факторов называются точками пессимума (предельно устойчивые, ниже и выше организм не может существовать). Все факторы взаимосвязаны и действуют комплексом. По способности приспосабливаться к окружающей среде организм бывают: – эврибионты (в широком интервале экологических факторов) – стенобионты (в узком интервале экологических факторов)

Можно сформулировать пять положений, дополняющих принцип Либиха – Шелфорда:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

• обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора;

• если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;

• оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

• период размножения является критическим и многие экологические факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении диапазона толерантности.

ПРАВИЛО НЕОДНОЗНАЧНОГО ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ Согласно этому правилу каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других.

ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ Накопление живыми организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и пр.) ведет к усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и трофических цепях.

48. Среда обитания. Основные среды жизни: водная, наземно-воздушная, почвенная, живые организмы. Основные пути приспособления живых организмов к условиям среды. Активный путь, пассивный путь, избежание неблагоприятных воздействий.

Среда обитания — совокупность конкретных абиотических и биотических условий, в которых обитает данная особь, популяция или вид, часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают всё необходимое для жизни и в неё же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Основные среды жизни: водная, наземно-воздушная, почва и живые организмы как среда обитания. Водная среда обитания (гидросфера) образуют важнейшие компоненты гидросферы Земли входят: Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. К континентальным водам относятся реки, озера и ледники. Водная среда обитания является исходной для всех земных форм жизни. Подавляющее большинство организмов – первично-водные, то есть сформировавшиеся именно в водной среде обитания. Постоянные обитатели гидросферы называются гидробионты.  В соленых водах (гипертоническая среда) возникает проблема сохранения воды в пределах организма. У Одноклеточных животных реже сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются дистальные (всасывающие) части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения. У костистых рыб избыток солей выделяется через жабры.  В пресных водах (гипотоническая среда) возникает проблема удаления воды из организма. У Одноклеточных животных чаще сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются почечные (мальпигиевы) клубочки, проксимальные части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения, обеспечивающие интенсивное образование разбавленной мочи.  Наземно-воздушная среда обитания (атмосфера) Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты. Особенности наземно-воздушной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам:  1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов. 2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности  у птиц и млекопитающих. 3. Низкая вязкость и низкая плотность воздуха позволяет приобретать разнообразную форму тела у животных. В то же время лимитирующим фактором становится гравитация. Для летающих животных необходимо формирование обтекаемой формы тела и крыльев. Для крупных животных необходимо формирование скелета. Для растений необходимо наличие механических тканей и определенной формы кроны. 4. Поглощение света происходит за счет топических межвидовых взаимодействий, что приводит к появлению ярусности.  5. Высокое содержание кислорода при низкой влажности воздуха приводит к появлению у животных разнообразных органов дыхания (трахеи, легкие). 6. Неравномерное распределение элементов минерального питания сказывается, в первую очередь, на растениях, что приводит к мозаицизму. Почва как среда обитания (литосфера, или педосфера) Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество. Особенности действия экологических факторов в почве: – достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);  – высокая концентрация органических и неорганических веществ;  – стабильный температурный режим; – низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов; – неоднородность почвы по вертикали и горизонтали создает условия для формирования множества экологических ниш. Экологические группы животных выделяют по размерам тела. В состав почвенной фауны входят: микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна. Микрофауна включает мельчайших животных, населяющих водную фазу почвы. В сущности, это водные организмы. Представители микрофауны способны переносить промерзание зимой и высыхание летом в состоянии анабиоза. Мезофауна включает более крупных беспозвоночных. Лимитирующим фактором для этих организмов является содержание влаги: при недостатке влаги им угрожает пересыхание, а при избытке влаги – гибель от недостатка воздуха. Живые организмы: паразитизм. Приспособления: органы прикрепления, защиты, плодовитость, стадийность развития, примитивная нервная система, развита выделительная. Во всем разнообразии приспособлений живых организмов к неблагоприятным условиям среды можно выделить три основных пути. Активный путь   – это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на отклонения фактора от оптимума. По отношению к температуре, например, этот путь в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений, несколько сильнее развит у пойкилотермных животных, но особенно ярко выражен при гомойотермии. Активное противостояние иссушению особенно характерно для склерофитов среди растений, ксерофильных насекомых (например, пустынных чернотелок), крупных гомойотермных животных аридных районов. Пассивный путь   – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. При недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации к влиянию неблагоприятных температур свойствен всем растениям и пойкилотермным животным. Среди млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, впадающие в оцепенение или спячку. Элементы пассивной адаптации присущи и типичным гомойотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Это выражается в некотором снижении уровня обмена, замедлении темпов роста и развития, что позволяет экономнее тратить ресурсы по сравнению с быстро развивающимися видами. Пассивное подчинение водному режиму среды свойственно пойкилогидрическим растениям и животным, способным выносить высыхание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам, коловраткам и т. п. Избегание неблагоприятных воздействий   – третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов – выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Изменения в ростовых процессах растений – в известной мере экологический аналог поведения животных. Например, карликовость тундровых растений помогает организмам использовать тепло приземного слоя и избегать влияния низких температур воздуха. Растения‑эфемероиды в жарких пустынях избегают засухи, успевая отцвести за краткий весенний период. Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойствен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Все три пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Чаще всего приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптаций.