2. Подтип Жабродышащие. Характер сегментации и типы конечностей. Внутреннее строение. Разнообразие. Значение.

К жабродышащим (Branchiata) относятся первичноводные членистоногие. К этому подтипу принадлежит только один класс — Ракообразные. Ракообразные Crustacea населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни, известны также паразитические формы. Кроме высших раков к этому классу относятся ветвистоусые (дафнии) и веслоногие (циклопы) рачки. Внутреннее строение . Мускулатура - образующей отдельные пучки мышц, которые приводят в движение строго определенные части тела. Полость тела вмещает в себя разные системы органов. Пищеварительная система .Пища через рот, глотку и пищевод попадает в желудок. Он состоит из двух отделов. В первом (крупном) отделе пища перетирается хитиновыми зубцами. Во втором отделе имеется цедильный аппарат, который процеживает измельченную пищу. Пища поступает в кишечник, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание и всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на средней лопасти хвостового плавника. Дыхательная система представлена жабрами, которые очень тесно связаны с конечностями – это пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты кожных покровов, отходящие у основания ног. Кровеносная система характеризуется появлением пульсирующего органа - сердца, способствующего движению крови, незамкнутая: кровь через сосуды вытекает в полость тела и омывает внутренние органы, передавая им питательные вещества и кислород, затем она вновь поступает в сосуды и сердце. Растворенный в воде кислород проникает через жабры в кровь, а накопившийся в крови углекислый газ через жабры выводится наружу. Так в организме рака происходит газообмен. Обогащенная кислородом кровь попадает в полость сердца через отверстия в нем. Органы выделения рака - пара зеленых желез. От каждой из них отходит выводной канал, открывающийся наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты жизнедеятельности. На поверхности антеннул, антенн и других конечностей имеются волоски и щетинки, которые выполняют осязательную функцию. Орган равновесия у ракообразных встречается редко, но у высших раков у основания антеннул имеется небольшой пузырёк – статоцист со слуховыми камешками – статолитами, которые попадают в статоцист из внешней среды. Во время линьки раки теряют эти статолиты, поэтому они уязвимы и теряют чувство равновесия. У раков имеется пара сложных фасеточных глаз, которые сидят на глазных стебельках. Нервная система и органы чувств. НС рака состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Нервные узлы у рака развиты сильнее, особенно надглоточный и подглоточный. От надглоточногоузла нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного - к ротовым органам, от брюшной нервной цепочки - к внутренним органам и конечностям. Характер сегментации и типы конечностей. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. В головном отделе постоянное количество сегментов: акрон (первый сегмент) и еще 4 сегмента. Акрон и первый из четырех сегментов — антеннальный несут по паре усиков. Остальные три сегмента снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи. Очень часто задний сегмент головы сильно разрастается, образуя головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс, сильно разрастаясь назад, может закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших ракообразных карапакс срастается с сегментами груди. В таком случае его иногда называют головогрудью. У высших раков на карапаксе заметна граница между головой и грудью. Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав груди входит 8 сегментов, а в состав брюшка 6 сегментов. Брюшко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, несущим анальное отверстие.Покровы ракообразных состоят из кутикулы, выделяемой клетками гиподермы, гиподермального эпителия, или гиподермы, и базальной мембраны. Кутикула состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь, поэтому покровы становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. В отличие от других членистоногих у ракообразных кутикула проницаема для воды. Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (эктоскелет), защищает от внешних воздействий и дает точки опоры для прикрепления мышц. Конечности ракообразных разделяются на три группы — конечности головы, груди и брюшка. Голова несет еще ряд придатков, которые не причисляются к конечностям. Парные придатки головы представлены антеннулами, или антеннами I. Они находятся на головной лопасти — акроне. На остальных головных сегментах находятся настоящие конечности. На первом головном сегменте находятся антенны II, или просто антенны. Вторая пара головных конечностей представлена жвалами, или мандибулами, играющими главную роль в размельчении пищи. На последних двух головных сегментах располагаются две пары нижних челюстей — максилы первые и максилы2. Рис.1. Конечности речного рака: 1, 2 — конечности, несущие органы чувств: антеннулы (1) и антенны (2); 3—8 — ротовые конечности: мандибулы (3), максиллы (4 и 5), ногочелюсти (6—8); 9—13 — ходильные ноги (пять пар); 14, 15 — половые ножки самца; 16—18 — плавательные ноги брюшка; 19 — последняя пара ног брюшка, входящая в состав хвостового плавника рака. Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения — плавания или передвижения по твердому субстрату.Брюшные конечности имеются только у высших раков и чаще всего выполняют не двигательную функцию, а например, дыхательную или являются органами совокупления. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в мощные пластинчатые плавательные ножки. Они вместе с тельсоном играют важную роль при плавании задом наперед, как, например, у десятиногих раков.Разнообразие. В настоящее время известно около 52 000 современных видов ракообразных, объединяемых примерно в 850 семейств, 42 отряда и шесть классов (основные): Жаброногие (Branchiopoda) – группа древних и примитивных ракообразных (артемия и дафния); Высшие раки (лат. Malacostraca) — класс самых крупных ракообразных, включающий таких известных представителей, как крабы, речные раки, креветки, мокрицы и бокоплавы; Максиллоподы (Maxillopoda) класс водных ракообразных . Характерные черты этой группы — редукция числа сегментов брюшка и отсутствие на них конечностей. Голова составлена пятью сегментами, грудь — шестью, брюшко — четырьмя. Наиболее известные представители этой группы — циклопы (Cyclopidae) и балянусы (Balanus). Большинство имеют мелкий размер, включая мельчайшего в мире представителя типа Членистоногие, Stygotantulus stocki, имеющего длину 0,1 мм. Значение. Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Но есть также отрицательная роль: некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций, сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь).