23. Комбинативная изменчивость, ее значение в селекции и эволюции.

Комбинативная изменчивость

Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов:

• независимого расхождения хромосом при мейозе;

• случайного сочетания хромосом при оплодотворении;

• рекомбинации генов при кроссинговере.

Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по п одинаковым генам дает 2" типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8 (23), при десятигибридном (п = 10) — 1024. В гаметах эукариотичес-ких организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.

Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:

Она постоянно изменяет признаки.

При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.

Повышает жизнеспособность потомства.

Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.

Изменчивость исходного материала является основой для создания новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. При этом имеют значение комбинативная и мутационная изменчивость, в том числе и полиплоидия. Значение комбинативной изменчивости в селекции. Зная закономерности наследования отдельных свойств и признаков, селекционер может по своему желанию сочетать их путем скрещивания у потомков.

Примеры

У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

У человека есть наследственное заболевание серповидноклеточная анемия. АА – норма, аа – смерть, Аа – СКА. При СКА человек не может переносить повышенных физических нагрузок, при этом он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.

Существуют два подхода к изучению процесса рекомбинации. Первый из них, классический, анализирует наследование признаков и, если признаки имеют тенденцию наследоваться совместно, оценивает степень их сцепления, или частоту рекомбинации между соответствующими локусами. Этот подход возник в «домо-лекулярное» время и представляет собой статистический анализ наблюдаемого расхождения признаков при передаче их последующим поколениям. Второй подход к изучению генетической рекомбинации, молекулярный, направлен на анализ тонких механизмов этого процесса. Хотя для обоих подходов предметом исследования является один и тот же процесс, само понятие генетической рекомбинации неоднозначно.

Можно выделить три типа рекомбинации:

• общую (происходит между гомологичными последовательностями ДНК; это — рекомбинация между гомологичными хроматидами в мейозе, реже - в митозе);

• сайт-специфическую (затрагивает молекулы ДНК, характеризующиеся ограниченным структурным сходством, и наблюдается при интеграции фагового генома и бактериальную хромосому);

• незаконную (происходит во время транспозиции, не основанной на гомологии последовательностей ДНК).