17. Царство грибов. Отличие грибов от растений и животных. Строение грибной клетки, способы размножения. Циклы воспроизведения у грибов.

Грибы — царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает^-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма — мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше — 250—300 тыс. и более. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь.

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением. Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения. В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, ап-прессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов — воздушных дугообразных гиф — гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

Строение клетки гриба: Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только в химическом составе, но и в строении. Клеточная стенка: обычно около 0,2 мкм. толщиной. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет собой гомогенный матрикс с погруженным в него и определенными образом ориентированными микрофибриллами. Нередко бывает и более сложный слой. Клеточная стенка содержит 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того в её состав входят полифосфаты и меланины. Микрофибрильные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы.

Органеллы клетки: В цитоплазме клеток грибов различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной – плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной располагаются ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы. На границе между цитоплазмой и вакуолью располагается мембрана тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система – эндоплазматическая сеть (ЭПС). Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. В цитоплазме часто присутствуют микротельца - округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они являются предшественниками лизосом или пероксисом – органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу. В растущих участках гиф содержаться везикулы, происходящие от ЭПС. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки. В клетке гриба находится от 1 до 20-30 ядер. Их размер обычно около 2-3 мкм. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой из двух мембран. В нуклеоплазме содержаться ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется. В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина. Органеллы движения. Подвижные клетки – зооспоры и гаметы имеют жгутики. Жгутики бывают двух видов: бичевидные гладкие и перистые.

Размножение. Оомицеты: половое и бесполое. Половое: оогамия с образованием оогония с яйцеклетками и антеридия с мужскими ядрами. Сингамия: приводит к образованию ооспоры (зиготы). Бесполое – посредством зооспор. Гомоталломны: мужские и женские половые органы на одной особи, гетероталомны – на нескольких. Зигомицеты: образование зигоспорангиев в результате слияния двух гаметангиев. Внутри гаметы сливаются в зиготу Бесполое: с помощью спор, образуемых в спорангиях. Аскомицеты: Бесполое – образование конидий, образование из клеток, отшнуровывающихся на верхушках гиф – конидиеносцев. Половое: образование аска или сумки с гаплойдными аскоспорами. Аски возникают на том же мицелии, что и конидии, этому предшествует формирование гаметангиев: антеридия и аскогона, плазмогания – слияние двух протопластов. Одноклеточные аскомицеты – дрожжи, размножаются бесполо делением или почковаием, реже – спорами. Половой процесс – слияние двух клеток (аскоспор) в зиготу, которая может давать диплойдные почки или функционировать как аск. Из аска образуются аскоспоры, которые либо почкуются либо вновь сливаются с образованием аска. Базидиомицеты: образуют базидиоспоры на наружной стороне базидия. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.Две фазы мицелия: первичный (гаплойдный) и вторичный(диплойдный). Именно вторичный образует базидиокарпы – спорообразующие тела. Такой мицелий называется третичным.Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко.