35. Производные эктодермы. Развитие нервной системы и органов чувств. Индукционные процессы в развитии нервной системы и органов чувств.

Нейральная эктодерма. У позвоночных лежит в виде широкого пласта над хордо-мезодермой, материал которой образования нервной трубки – нейруляция, зародыш – нейрула. Клетки нейральной эктодермы удлиняются, кожной – стимулирует эктодерму к образованию нервной трубки. Это явление первичной эмбриональной индукции. В результате нейральные области приподнимаются, образуя нервную пластинку, которая занимает до 50% площади поверхности и в головной части шире, чем в туловищной. Края нервной пластинки утолщаются, движутся вверх, образуя медуллярные валики. Сначала они появляются в передней части, затем в средней, потом в задней (передне-задний градиент). Поверхность нервной пластинки начинает быстро сокращаться в поперечном направлении за счёт погружения клеток по средней линии, образуется нервный желобок. Нервные валики движутся навстречу друг другу, смыкаются над желобком, образуется нервная трубка с невроцелем – ее полостью. Смыкание сначала в средней части, затем в задней, в передней части происходит позднее – валики более высокие, формируется головной мозг. На концах нервной трубки остаются отвердения – передний и задний невропор. Механизм формирования нервной трубки связан с изменением формы клеток, в котором принимают участие микротрубочки и микрофиламенты. Сначала происходит удлинение клеток, затем апикальное сужение. Материал нервных валиков после смыкания образует нервный гребень между нервной трубкой и покровной эктодермой. Клетки нервного гребня выходят из состава нервных валиков и мигрируют в различных направлениях, давая начало многим другим клеткам: - первичные пигментные клетки или меланоциты;- формируют ганглии симпатической и парасимпатической нервной системы; - Швановские клетки ( (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон).; - клетки мозгового вещества падпочечников; - некоторые клетки соединительной, хрящевой и мышечной ткани, особенно в лицевой части, а так же входят в состав мякоти зуба. Дифференцировка клеток нервного гребня частично определяется их происхождением, а частично от того куда они попадут.

Дифференцировка нервной трубки. Формирование отделов головного мозга. Расширенный передний отдел формирует первичный мозговой пузырь, который связан с о.с. невропором. В дальнейшем он подразделяется на передний, средний и задний мозговые пузыри. Стадия трёх мозговых пузырей предшествует подразделению на передний или конечный и промежуточный мозг. Задний подразделяется на задний мозг с мозжечком и продолговатый. Клетки в различных стенках делятся различно, отсюда неравномерное утолщение стенок. В переднем мозге разрастаются переднебоковые стенки – зачатки полушарий.

Дифференциация нервной трубки на тканевом уровне. Изначально нервная трубка однослойная. Клетки высокие цилиндрические, ядра располагаются на разных уровнях, отсюда впечатление многослойности. Все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки. G₁-период ядро мигрирует к наружной поверхности клетки. S-период ядро достигает наружного конца. G₂-период ядро мигрирует к просвету трубки. Затем митоз: ядро округляется, клетки округляются, затем снова G₁-период – клетки вытягиваются, ядро мигрирует. Всё это называется челночное движение ядер. Через некоторое время клетки престают участвовать в митозах, отрываются от внутренней поверхности нервной трубки, выходят наружу и образуют рыхлую клеточную массу – мантийный сой или площевую зону. В этом слое нейробласты приобретают аксоны и дендриты и превращаются в нейроны. Аксоны нейронов формируют краевую вуаль. Следующее поколение нейробластов вышедших в мантийный слой превращаются в клетки нейроглии. Клетки, оставшиеся во внутреннем слое нервное трубки образуют эпиндимную выстилку полостей головного и спинного мозга. Образуются 3 слоя: эпиндимный, мантийный – серое вещество, краевая вуаль – белое вещество. В спинном мозге эта структура сохраняется.

Развитие глаз. Глаза формируются из боковых выпячиваний зачатков промежуточного мозга. По мере развития отшнуровываются, но не полностью отделяются, остаются связанными глазными стебельками. Выпячивания превращаются в глазные пузыри, растут по направлению к покровной эктодерме, соприкасаясь с ней. В этом месте покровная эктодерма утолщается, образуется зачаток хрусталика – явление вторичной индукции. Участок глазного пузыря контактирует с зачатком хрусталика. Начинается впячивание, образуется двухслойный глазной бокал. Внутренний слой становится сетчаткой, наружный – пигментный слой. Края глазного бокала дают радужку и ресничное тело. Развитие органа слуха. В его образовании участвует покровная эктодерма и головная мезенхима. Из покровной эктодермы формируется внутреннее ухо. Начинается с образования парных утолщений покровной эктодермы на уровне заднего мозга. Эти утолщения впячиваются, полностью отшнуровываются, образуются слуховые пузырьки. Они подразделяются на нижний и верхний отделы. В верхнем отделе формируются полукружные каналы, в нижней части – каналы улитки. Образование эпидермиса. Покровная эктодерма остаётся на поверхности зародыша после завершения нейруляции – образует эпидермис. При взаимодействии эпидермиса и дермы возникают различные производные кожи. Дерма определяет развитие нормальной многослойной структуры эпидермиса, наличие или отсутствие производных и их характер. От сочетания определённых участков эпидермиса и дермы зависит окончательная структура производных.